全 文 ：第 22卷　第 3期　　　　　　　　　　　　　　　　西　南　林　学　院　学　报　　　　　　 Vo1.22　No.3
　2002年 9月　　　　　　　　　　　　　　JOURNAL OF SOUTHWEST FORESTRY COLLEGE　　　　 Sep.2002　
思茅松种子园无性系生长与开花特征的研究
许玉兰 ,段安安 ,王秀荣
(西南林学院 资源学院 ,云南 昆明 650224)
摘要:在云南省林科院普文试验林场思茅松无性系种子园 ,调查了 16个无性系 161株母树的
生长状况及花量 ,结果分析表明:在树高 、胸径 、冠幅和花量方面 ,各优树无性系间均存在极显
著差异;雌雄球花产量方面变异幅度更大 ,存在偏雌偏雄现象;各性状间存在一定的相关性.这
些结果为种子园的经营管理提供了依据.
关键词:思茅松;无性系;种子园;生长;开花;云南
中图分类号:S791.259.04　　文献标识码:A　　文章编号:1003-7179(2002)03-0007-04
　　思茅松(Pinus kesiya var.langbianensis)是卡西亚
松(P.kesiya Royle ex Gord)的地理变种[ 1] ,在我国分
布于云南的南亚热带及准热带的湿润及半湿润地
区 ,而集中分布于思茅 、景东 、镇源 、景谷 、普洱 、墨江
等县[ 2] ,是我国主要的用材和采脂树种之一.思茅松
的遗传改良始于 20世纪 80年代初期 ,随后开展了
地理种源试验 、优良林分和优树选择的研究等 ,并于
1988 ～ 1995年在云南省林科院普文试验林场建成了
全国第一个思茅松无性系种子园 , 面积为 33.3
hm2[ 3] ,此后 ,种子园内子代测定 、苗木培育以及无性
繁殖嫁接技术等方面的研究陆续有所报道.
研究种子园内无性系的生长 、雌雄球花量多
少及其变异规律 ,对于优树无性系筛选和种子园
管理等都十分重要.有关思茅松在这方面的研究
报道很少.为此 ,笔者开展了思茅松无性系生长与
开花特征方面的研究.
1　试验地自然概况
思茅松种子园设于北纬 22°25′,东经 101°06′的
云南省林科院普文试验林场 ,此处海拔850 ～ 950 m ,
地势较为平坦 ,周围为南亚热带山地季风雨林 ,具
有优良的天然隔离带.园址常年因受印度洋西风
气流的交替控制 ,干湿季分明 ,年均温 20 ℃,极端
高温 38.3 ℃,极端低温-0.7 ℃,年平均相对湿度
80%,有较好的水湿条件[ 3] .
2　材料与方法
2.1　材料
研究材料来源于思茅松无性系种子园第六大
区四小区 ,定砧时间为 1995 年 6 月 , 定植密度为
6 m×6 m ,于 1996年 6 ～ 9月嫁接 ,采用髓心形成
层对接 ,本砧嫁接 ,嫁接时优树的配置采用随机区
组设计 ,单株小区 ,共有 16 个无性系 187株 ,其中
补接的有 19株 ,另有 7株未进入结实期 ,因此 ,本
次研究共调查 161株 ,由于各无性系成活率不同 ,
所以 ,各无性系的重复数不等.16个优树产地全部
为景东县者后乡 ,见表 1.
表 1　参试优树无性系基本信息
无性系编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
重复数 9 10 10 12 12 11 9 11 11 10 10 12 8 6 11 9
2.2　方法
2.2.1　优树无性系生长量测定　种子园内 16个
无性系共161株 ,于2001年 3月实测每木的胸径 、
树高和冠幅等主要生长性状 ,其中 ,树高为不含砧
木部分的母树全高 ,冠幅为母树树冠南北方向和
东西方向冠幅的平均值.
2.2.2　无性系雌雄花量调查　2001年 3月调查了
16个无性系共 161株 ,分别实测雌球花和雄球花
收稿日期:2002-07-10
　基金项目:云南省计委攻关项目子专题(99-6-10)
　作者简介:许玉兰(1979-)女 ,贵州习水人 ,硕士生 ,主要从事林木遗传育种专业的学习和研究.
数量.其中雄球花是以着生在整个雄花花序花轴
上的单个雄球花作为计量单位.
3　结果与分析
3.1　无性系间的生长比较
经对16个无性系生长性状调查数据的整理 ,并
进行方差分析[4 ,5] ,结果表明:胸径(F =2.58＊＊)、树
高(F =3.81＊＊)、冠幅(F =2.86＊＊)在各无性系
间均存在极显著差异 ,说明不同无性系在生长遗
传特性上有所不同 ,为进一步说明它们差异的大
小 ,作变异系数的分析[ 4] ,结果见表 2.
表 2　参试无性系生长量比较
无性系号 胸径/ cm平均数 变异系数
树高/m
平均数 变异系数
冠幅/m
平均数 变异系数
1 6.43 0.098 7 3.69 0.100 6 2.54 0.184 9
2 7.93 0.180 1 3.94 0.113 1 2.49 0.202 7
3 6.92 0.342 4 3.69 0.195 3 2.94 0.296 9
4 7.55 0.120 0 4.06 0.083 6 3.16 0.122 2
5 9.38 0.114 0 4.43 0.135 2 3.40 0.154 1
6 7.82 0.190 9 3.93 0.175 1 2.87 0.155 2
7 7.93 0.137 0 4.16 0.060 1 3.02 0.174 4
8 7.46 0.300 1 4.15 0.120 0 2.90 0.231 9
9 7.48 0.148 6 4.25 0.050 9 2.82 0.107 9
10 6.85 0.275 8 3.70 0.111 2 2.86 0.141 4
11 8.03 0.221 7 4.04 0.109 6 3.26 0.206 2
12 7.31 0.166 8 4.48 0.114 8 3.24 0.182 7
13 6.70 0.110 8 3.50 0.112 1 2.55 0.122 5
14 8.90 0.160 6 4.56 0.107 1 3.26 0.167 8
15 7.62 0.153 1 4.35 0.125 9 2.55 0.221 0
16 7.66 0.191 5 4.03 0.118 5 3.00 0.182 9
平均 7.62 0.182 0 4.06 0.114 6 2.93 0.178 4
　　由表 2可见:各无性系生长性状平均值相差较
大 ,其变异幅度为:胸径 6.43 ～ 9.38 cm;树高 3.50
～ 4.56 m;冠幅 2.49 ～ 3.40 m.优树 5 , 14 号在胸
径 、树高和冠幅方面表现较好 ,而 1 ,13号总体生长
较差.主要性状各无性系间变异系数的极差大小 ,
反映了不同性状的遗传稳定性.经计算胸径变异
系数极差为0.243 7 ,树高0.144 4 ,冠幅 0.189 0 ,说
明树体受遗传控制较大 ,遗传稳定性较好.
无性系树体生长状况是进行去劣疏伐的一个
主要标准[ 6] ,种子园管理应注重树体管理.由于优
树选择属于表型选择 ,其表型的好坏并不代表基
因型的优劣.因此 ,优树无性系间存在生长差异是
正常的 ,可结合无性系开花结实情况进行分析 ,以
淘汰生长不良 、开花结实差的无性系.
3.2　不同无性系雌雄球花量分析
雌雄球花的产量及比例直接影响种子园种子的
品质和数量.对该种子园中 16个无性系雌雄球花的
数量进行实测统计 ,并作方差分析[4 ,5] ,见表3.
表 3　无性系雌雄球花产量方差分析
性状 方差来源 平方和 自由度 均方 F值 F 0.01 F 0.05
雌球花
无性系间 419 549.6 15 27 970.0 19.4＊＊ 1.735 2.08
无性系内 208 565.9 145 1 438.4
总变异 628 115.5 160
雄球花
无性系间 1.33E+08 15 8 847 324.7 7.9＊＊ 1.735 2.08
无性系内 1.61E+08 145 1 113 286.4
总变异 2.94E+08 160
雌雄比
无性系间 1.293 15 8.622E-02 3.0＊＊ 1.735 2.08
无性系内 4.206 145 2.901E-02
总变异 5.499 160
　　注:＊＊表示在 0.01水平上存在差异.
8 西　南　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 22卷
　　从表 3可知:不论雌球花或雄球花 ,无性系间
花量变化都较大 ,方差分析结果表明:不同无性系
在雌球花 、雄球花以及雌雄球花比间均存在极显
著差异 ,说明不同无性系不仅生长特性上有差异 ,
且花量上也有差异 ,而球花的组成及其比例对种
子生产有直接影响 ,雌雄球花组成不均等 、比例悬
殊过大都很难实现种子园良种的生产和供应 ,为
了具体 、直观反映出各无性系雌雄球花量的差异 ,
进一步了解种子园各组成亲本的雌球花和雄球花
平均产量及各无性系所占百分比例 ,各无性系的
雌雄球花量均值及其雌雄球花比见表 4.
表 4　各无性系雌雄球花量均值
无性系号 雄球花量/个 雌球花量/个 雌雄比
1 961.1 23.8 0.024 8
2 1 051.5 65.0 0.061 8
3 4 512.9 166.7 0.036 9
4 1 884.6 106.5 0.056 5
5 774.5 170.3 0.219 9
6 939.5 69.7 0.074 2
7 771.3 4.4 0.005 7
8 719.8 41.5 0.057 7
9 1 613.6 49.5 0.030 7
10 1 551.6 43.8 0.028 2
11 2 290.8 52.9 0.023 1
12 1 071.8 136.2 0.127 1
13 1 057.3 85.0 0.080 4
14 963.2 7.3 0.007 6
15 1 349.7 36.2 0.026 8
16 891.7 25.2 0.028 3
平均值 1 413.3 72.1 0.051 0
变异系数 0.96 0.87 0.96
从表 4可看出:各无性系雄球花量相差悬殊 ,
雄球花量最多的是3号无性系 ,为 4 512.9个 ,其次
是11号无性系 ,为 2 290.8个 ,最少的是 8号无性
系 ,为 719.8个 ,最多的 3号与最少的 8号相差 7
倍左右.雄球花量的多少可以反映花粉的数量 ,雄
球花量的差异悬殊说明了花粉组成极不均衡 ,因
此 ,在 16个无性系组成的种子园中 ,雄球花量较高
的30%的无性系(3 , 4 ,9 ,10 , 11号)可提供 50%左
右的花粉 ,而雄球花量较少的 40%的无性系(1 ,5 ,
6 ,7 ,8 ,16号)仅提供近 20%的花粉 ,其余 30%的花
粉量由雄球花量中等的 30%的无性系(2 ,12 , 13 ,
14 ,15号)提供.从表 4同样可知:雌球花产量在各
无性系间的差异更大 ,雌球花量较多的无性系有 4
个 ,即 5 ,3 , 12和 4号 ,花量分别为 170.3个 、166.7
个 、136.2 个和 106.5 个 , 累积花量占总花量的
54%,雌球花量较少的是 14号和 7号 ,花量分别为
7.3个和 4.4个 ,花量最多的 5号无性系与花量最
少的 7号无性系相差近 39 倍.7个无性系雌球花
量(2 ,3 ,4 ,5 , 6 ,12和 13号)可占全园的 80%左右 ,
而雌花偏少的 25%的无性系(1 , 7 ,14和 16号),其
雌球花量仅占总量的 5%.
从表 4中还可知:思茅松各无性系间雌雄比也
存在很大的差异 , 雌雄比变异幅度为 0.006 ～
0.220 ,因此 ,虽然思茅松是雌雄同株 ,但各无性系
表现出不同的雌雄倾向 ,说明思茅松优树无性系
存在偏雌偏雄的变异 ,3 ,4号无性系雌多雄多;5 , 6
号无性系雌多雄少;9 ,10号为雌少雄多;1 ,7 , 16号
为雌少雄少 ,其余的雌雄中等.由表中的变异系数
还可看出:雄球花为 0.96 ,雌球花为 0.87 ,显然 ,雄
球花量的变异程度比雌球花量大 ,而且两者的变
异幅度都较大 ,反映了结实初期种子园雌雄球花
产量的不稳定性.
3.3　优树无性系生长与开花的相关分析
对种子园内的雌球 、雄球花量 、胸径 、树高和
冠幅间作相关分析[ 6] ,见表 5.
表 5　各性状间的相关系数
因子 雄球花量 雌球花量 胸径 树高 冠幅
雄球花量 1.000
雌球花量 0.440＊＊ 1.000
胸　径 0.143 0.235＊＊ 1.000
树　高 0.152 0.189＊ 0.664＊＊ 1.000
冠　幅 0.374＊＊ 0.420＊＊ 0.522＊＊ 0.550＊＊ 1.000
　　注:＊＊表示在 0.01水平的差异显著性;＊表示在 0.05水平
的差异显著性.
从表 5可知:各因子间在不同水平上存在相关
性 ,雄球花量与冠幅间存在极显著正相关;雌球花
量与胸径 、冠幅间存在极显著正相关 ,与树高间存
在显著正相关;胸径 、树高 、冠幅两两间存在极显
著正相关 ,这说明树体的长势好 ,可为生殖生长提
供营养 ,即反映了营养生长与生殖生长间的相关
性 ,因此 ,为了提高种子园种子的产量和品质 ,也
应该加强对树体的管理.同时 ,从相关系数表中还
可以看出:雄球花量与雌球花量间存在极显著正
相关 ,这可能是因为两者的变动都与树体的长势
相关 ,当树体长势好时 ,雌雄球花量都可能增加 ,
另一方面也表明 ,雌雄球花量间存在的相关性是
正相关 ,而不是互为消长关系 ,从而不会加剧种子
园内组成亲本偏雌偏雄的形成.
4　结论与讨论
(1)思茅松种子园不论是无性系内还是无性
9第 3期　　　　　　　　　　　　　　　许玉兰等:思茅松种子园无性系生长与开花特征的研究
系间 ,主要性状生长量差异比较明显 ,因此 ,应结
合种子园内各无性系的开花结实状况 ,以淘汰生
长不良 ,开花结实差的无性系.
(2)思茅松种子园不同无性系雌雄球花数量
间存在极显著差异 ,各无性系花粉产量相差悬殊 ,
花粉组成极不均衡 ,有的个别无性系雄球花量可
占全园的 20%;不同无性系间雌雄比不同 ,表明无
性系开花明显有偏雌偏雄特性 ,同一无性系内不
同分株间的差异也很大.由贡献率的大小知道有
一些无性系雄球花对子代的贡献率较大 ,而有一
些无性系对子代的贡献率则较小 ,那么贡献率较
大的无性系必然在子代的遗传组成中占有较高的
份额 ,从而降低种子园种子生产的遗传品质.因
此 ,为提高种子园种子生产的数量和品质 ,建议今
后对这方面作进一步研究 ,为建立高世代种子园
提供依据;对开花数量过多或过少的无性系应疏
花或修剪 ,以避免个别无性系起垄断作用 ,引起种
子园内遗传基础变窄.
(3)研究表明:无性系生长性状与雌雄球花量
间存在一定正相关 ,建议在种子园的管理时应加
强对树体的管理.
致谢:本研究是在云南省林科院李莲芳副研究员及省
林科院普文试验林场唐社云副研究员指导下完成;在外业
调查中还得到省林科院普文试验林场许林红等同志的大
力支持和帮助 , 在此一并表示感谢!
[参　考　文　献]
[1] 　中科院中国植物志编辑委员会.中国植物志(第七卷)
[M] .北京:科学出版社 ,1978.
[2] 　中国树木志编委会.中国主要树种造林技术 [M] .北
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[3] 　赵文书 ,唐社云 ,李连芳 ,等.普文试验林场思茅松无
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[4] 　南京农业大学.田间试验和统计方法[ M] .第 2版.北
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[5] 　黄　海 ,罗友丰 ,陈志英 ,等.SPSS 10.0 for Windows 统
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[6] 　沈熙环.种子园技术[M] .北京:北京科学技术出版社 ,
1992.
A Study on Growth and Blossom in Clone
Seed Stand of Pinus kesiya var.langbianensis
XU Yu-lan ,DUAN An-an ,WANG Xiu-rong
(Faculty of Resources ,Southwest Forestry College , Kunming Yunnan 650224 , China)
Abstract:The growth and blossom of clone seed stand of Pinus kesiya var.langbianensis in Puwen , Yunnan
Province were observed and studied inMarch ,2001.There were 16 plus tree clones and 161 ramets.They were grafted
by random design in 1996.Five characteristics were investigated and analyzed.These were height ,breast height diame-
ter , crown size , and male and female strobili yield of clones.The results showed that the differences of growth between
clones were the most evident.The variation of strobili yields between clones was the most significant.The different
clones had different female and male tendency , some clones were more female and less male , some were less female and
more male.In addition , there was sharp relativity between growth and flowering of clones , strong growth produced more
flowers.Strengthening tree management was important.
Key words:Pinus kesiya var.langbianensis;clone;seed stand;growth;blossom;Yunnan
10 西　南　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 22卷