全 文 ：收稿日期:2003-08-25原稿;2004-01-19修改稿
基金项目:本项目为云南省科技厅攻关项目“优质人工食用菌生产技术研究与开发”(2002NG11)的部分内容
作者简介:赵　琪(1978-),男 , 2002年 7月毕业于云南农业大学野生植物专业 ,研究实习员 ,主要从事食用菌育种及
栽培技术研究。
　＊本文通信作者
　食用菌学报　2004.11(1):59 ～ 63
　Acta Edulis Fungi
文章编号:1005-9873(2004)01-0059-05
裂　褶　菌　研　究　进　展＊　
赵　琪1 , 袁理春1 , 李荣春2＊
(1云南省农业科学院高山经济植物研究所 ,丽江市古城区 674100;
2云南农业大学食用菌研究所 , 昆明 650201)
摘　要:论述了裂褶菌的生物学特性 、主要化学成分 、食药用价值以及人工驯化栽培 、深层发
酵等方面的研究进展 ,为进一步研究开发裂褶菌提供参考。
关键词:裂褶菌;生物学特性;研究进展
中图分类号:S646.101　　　文献标识码:A
裂褶菌(Schizophyl lum commune Fr.)又称白参 、树花 、八担柴 ,隶属于真菌门(Eumyco-
phy ta),担子菌纲(Basidiomycetes),伞菌目(Agaricales),裂褶菌科(Schizophy llaceae),裂褶菌属
(Schizophy llum)[ 1]。该属已经发现的共有 3个种 ,其中裂褶菌广布于世界各地。我国黑龙江 、
吉林 、辽宁 、山西 、山东 、江苏 、内蒙古 、安徽 、浙江 、江西 、福建 、台湾 、河北 、河南 、湖南 、广东 、广
西 、海南 、甘肃 、西藏 、四川 、贵州 、海南等省均有分布 。云南采食裂褶菌的历史悠久 ,视其为高
档食用菌 ,并有产品出口。裂褶菌的形态 、交配特性和生活史早有系统研究[ 2] 。近年来 ,日本
及欧美等国在分子生物学 、抗癌活性物质和优良菌株的选育等方面进行了广泛的研究[ 3] ,国内
的研究重点集中于发酵条件 、人工驯化栽培和药用价值 。本文依据近期研究成果 ,结合云南农
业大学食用菌研究所的研究成果 ,论述了裂褶菌的生物学特性 、化学成分 ,食药用价值以及人
工驯化栽培 、深层发酵等方面的研究进展 ,为今后更好地研究和开发这一珍贵食药用菌提供参
考。
1　裂褶菌的生物学特性
1.1　生态习性
裂褶菌广布于世界各地 ,特别是在热带 、亚热带杂木林下常可找到它的踪迹 。裂褶菌多生
于夏 、秋季初雨后栎 、槠 、栲等阔叶树的枯木树桩或倒木上 ,少数生长在针叶树的枯木上 ,亦能
在活树上生长 ,是段木栽培香菇 、木耳等木腐菌生产中的常见“杂菌”[ 4] 。
1.2　营养需求
裂褶菌属木腐菌 ,具有较强的分解木质素 、纤维素的能力 。在含有萄葡糖 、蔗糖 、淀粉 、纤
维素 、半纤维素和木质素的基质上生长良好。它同时也需要钾 、镁 、钙 、磷等矿质元素[ 5] 。
1.3　温度
裂褶菌属中高温型菌类 ,菌丝生长适温为 7 ～ 30℃,最适温度为 22 ～ 25℃,子实体形成温
度为 14 ～ 20℃,孢子萌发最适温度为 21 ～ 26℃。
1.4　水分
裂褶菌菌丝培养基最适含水量为 60%～ 75%。菌丝生长阶段 ,适宜的空气相对湿度为
70%～ 80%,子实体形成阶段 ,空气相对湿度要求在 85%～ 95%之间。
1.5　pH
菌丝生长最适 pH5 ～ 6 ,子实体生长最适 pH4 ～ 5。
1.6　酶系统
裂褶菌能产生多种酶 。1988年 ,MacKenzie CR[ 5] 等报道 ,裂褶菌可以产生一种酯酶 ,催化
基质中纤维素产生阿魏酸;1995年 , Gordon LJ[ 6] 等研究了裂褶菌的蛋白质水解酶 ,并分析了
其特性;1999年 ,方靖等[ 7] 研究了裂褶菌的纤维二糖脱氢酶对纤维素的吸附条件 ,并探讨了其
动力学以及吸附模型;同年 ,方靖等[ 8] 又探讨了其在木质素降解中的作用和机制;2000年 ,方
靖等[ 9] 又通过细胞色素 C还原法测定了裂褶菌纤维二糖脱氢酶的酶活力 。
1.7　交配类型
裂褶菌的有性生殖交配系统是典型的由两个交配因子控制的双因子四极性异宗配合类
型[ 10] 。这些因子在减数分裂时独立分配 、自由组合 ,所以裂褶菌的担子经减数分裂后形成的
四个担孢子就具有不同的交配型 ,担孢子萌发形成具有不同交配型的初级菌丝 。
2　裂褶菌的化学成分
裂褶菌中含有多种活性成分。现已从中分离出来的有裂褶菌多糖(SPG)、苹果酸 、裂褶菌
制素等 。1978年 ,百木夫等[ 11] 报道了提取于裂褶菌的裂褶菌多糖(Schizophy llan),平均分子
量约为 45000;1996 年 , Kogen H 和 Tanimo ta T 等[ 12] 从裂褶菌中分离到一种水溶性聚合糖
———裂褶菌制素(Schizostatin);同年 , Tanimoto T 报道其菌丝体裂褶菌制素的回收率可达到
0.24%。除此之外 ,裂褶菌子实体干品中含 Fe 、Zn 、Mn 、Ca 、Si等 31 种无机元素 ,其中人体必
需的微量元素占总数的 7.65%,钙占总数的 13.41%,硒含量为 0.242μg g[ 13] 。
3　裂褶菌的食用和药用价值
3.1　食用和药用价值
裂褶菌幼时质嫩味美 ,具有特殊的浓郁香味 ,在云南是有名的食用菌 ,同时又是我国著名
的药用菌 。其性平 、味甘 ,具有滋补强壮 、扶正固本和镇静作用 ,可治疗神经衰弱 、精神不振 、头
昏耳鸣和出虚汗等症[ 1] 。在我国西南诸省民间 ,孕妇分娩后 ,常用裂褶菌和鸡蛋煮汤食用 ,可
促使产妇子宫提早恢复正常 ,并促进产妇分泌乳汁 。国内外医药研究表明 ,裂褶菌子实体中含
有丰富的有机酸和具有抗肿瘤 、抗炎作用的裂褶菌多糖 。裂褶菌的深层发酵产物(菌丝体)可
作为食品强化剂添加到多种食品中 。
3.2　抗菌作用
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裂褶菌子实体和菌丝体提取液对金黄色葡萄球菌 (Staphy lococcus aureus)、大肠杆菌
(Escherichia col i)、痢疾杆菌(dysentery baci lli)、枯草杆菌(Baci llus subt ilis)以及乙型副伤寒
沙门氏菌(Salmonella paratyphi B)具有明显的抑制作用[ 14 , 15] 。
3.3　抗肿瘤作用和抗肿瘤机制
1994年 ,李兆兰[ 3]报道了裂褶菌多糖具有促进网状内皮系统机能的作用 ,可增强巨噬细
胞的吞噬活性 ,对巨噬细胞 、自然杀伤性 T 细胞有激活作用 ,能提高白细胞介素产生能力 。当
使用剂量为 1.25 ～ 1.5mg/kg时 ,对大鼠移植性肉瘤 S-37及肉瘤 S-180 的抑制率可达 87%;
当使用剂量为 0.7mg/kg 时 ,对艾氏腹水癌的抑制率可达 74%;使用剂量为0.5mg kg 时 ,对动
物(小鼠 、大鼠 、仓鼠 、狗)同系肿瘤如 MM-46乳癌 、腺癌 775等小鼠移植性肿瘤 , BC-47膀胱
癌 、SMT-5纤维肉瘤等大鼠移植性肿瘤以及 ENNG(N-乙基-N′-硝基-N-亚硝基胍)诱发的狗胃
癌具有一定的抑制作用。此外 ,裂褶菌多糖与α、β 、γ射线并用后 ,经组织检查发现 ,肿瘤部位
淋巴细胞高度浸润 ,纤维化间质增强。日本已用裂褶菌还原糖制成了药品 ,产品称为 Sicofilon
(中文名“施佐非兰”),可治疗子宫癌 ,并能明显增强患者的免疫能力 。用裂褶菌多糖进行肌
肉 、腹腔或静脉注射均可发挥其免疫作用 ,并表现出高度的抗肿瘤活性[ 16 ～ 20] 。
3.4　其他作用
裂褶菌的液体发酵物含有活性较强的纤维素酶 ,并能产生苹果酸 ,菌丝深层发酵时产生的
大量有机酸和促生长素吲哚乙酸 ,均广泛应用于食品工业 、生物化学和医药卫生等领域。
4　裂褶菌的人工驯化和深层发酵
4.1　驯化
国内关于裂褶菌栽培研究的报道较少 ,曾素芳[ 21] 报道了裂褶菌的培养方法;李兆兰申请
了裂褶菌的培养工艺及其利用技术专利(专利公开号:CN 85103492A);罗星野等申请了人工
培养裂褶菌子实体及其培养方法专利(专利公开号:CN 1306084A)。云南农业大学食用菌研
究所从 1996年开始进行了万袋规模的栽培试验 ,现正进行云南野生裂褶菌资源的菌种筛选和
驯化研究 。
4.2　母种培养
一般采用 PDA综合培养基(马铃薯 200g ,葡萄糖 20g ,磷酸二氢钾 0.5g ,蛋白胨 3g ,磷酸
氢二钾 0.5g ,硫酸镁 0.5g ,琼脂 15g ,水 1000mL ,pH 自然)或者用葡萄糖 20g ,硫酸镁 0.5g ,磷
酸二氢钾 1g ,蛋白陈 2g ,酵母膏 3g ,琼脂 16g ,水 1000mL(pH4.6)配制的培养基[ 16] 。
李荣春等通过在 CYM(葡萄糖 20g ,蛋白胨 2g ,磷酸二氢钾 0.5g ,磷酸氢二钾 0.48g ,硫酸
镁 0.5g ,酵母浸膏 4g ,琼脂 16g ,水 1000mL)培养基中加入 3种不同浓度(分别为 0.01mg mL ,
0.02mg mL ,0.03mg mL)的 6-BA 、 2 ,4-D 、 IBA 、 IAA 、CCC 、NAA 、云大-120以及 GA3等 8
种生长调节剂 ,研究其对裂褶菌菌丝生长速度的影响。结果发现 , 2 ,4-D在不同浓度下对菌丝
生长均有促进作用 ,其中低浓度(0.01mg mL)的促进效应最强;IAA 在高浓度(0.03mg mL)
下对菌丝生长有促进作用;GA3 、 CCC 在浓度 0.02mg mL 时对菌丝生长有明显促进作用;
NAA 、云大-120在浓度 0.03mg mL 时对菌丝生长有明显的抑制作用 ,且云大-120的抑制效应
最强;IBA 、 6-BA在低浓度(0.01mg mL)和高浓度(0.03mg mL)下均对菌丝有明显的抑制作
用。
611 期　　　　　　　　　　　　　　赵　琪等:裂褶菌研究进展
4.3　原种 、栽培种培养
以阔叶树类木屑为培养基质效果最好 ,棉籽壳 、甘蔗渣 、药渣也可作为培养基质。培养基
常用配方有:杂木屑 88%,麸皮 10%,石膏 1%,石灰 1%,含水量为 65%～ 68%;或杂木屑
60%,棉籽壳 20%,麸皮 10%,玉米粉 8%,石膏 1%,葡萄糖 1%,含水量为 65%～ 68%。
4.4　子实体培养
在裂褶菌的栽培研究中 ,所用培养料的配方较多 ,一般以杂木屑 、棉籽壳及各种农作物秸
杆为主料 ,加麸皮 、米糠 、玉米面 、石灰和少量微量元素(如杂木屑 88%,麸皮 10%,石膏 1%,
石灰 1%)。春季大棚栽培 ,栽培场所应选择在环境清洁 、无污染 、通风良好 、四周开阔 、地势平
坦的地方 。可采用熟料袋栽和瓶栽 。接种后 ,置于 25 ～ 28℃、空气相对湿度 65%以下 、黑暗或
弱光的菇房中培养 20d左右 ,菌丝即可发满菌袋 。转入出菇阶段后 ,应保持菇房空气新鲜 、
90%左右的空气相对湿度及适当的散射光照 。开袋(瓶)后 ,应注意菇房卫生 ,防止病虫害发
生。裂褶菌采收后 ,应及时包装鲜销或加工处理。
在温度 25℃左右和湿度 70%的室内环境条件下 ,如果培养料配方合适 ,接种 10 ～ 12d菌
龄的菌种(7d左右刚长满菌种培养基),菌丝在培养料上生长迅速。若采用 12×25cm 的塑料
袋栽培 ,一般接种 15 ～ 20d就可以出菇 ,可采收三潮菇 ,生物学效率在 35%～ 50%之间 。
4.5　深层发酵
国内外已经有很多有关深层发酵的报道。李兆兰等[ 22] 报道 ,采用黄豆粉-葡萄糖液体培
养基(黄豆粉 0.5%,葡萄糖 3.0%,酵母膏 0.2%,磷酸二氢钾 0.1%,硫酸镁 0.05%),在 pH5
～ 5.5 、温度 26 ～ 28℃、振速 100 ～ 110r min条件下培养裂褶菌有利于裂褶菌多糖合成 。王凤
仙[ 23]的研究表明 ,三十烷醇可以不同程度地增加裂褶菌深层培养菌丝球的产量;钱秀萍等[ 2 4]
对裂褶菌液体发酵(液体培养基组成:葡萄糖 5g ,硝酸铵 0.1g ,磷酸二氢钾 0.1g ,硫酸镁
0.05g ,氯化钾 0.05g ,碳酸钙 3g)培养时营养条件的研究结果表明 ,裂褶菌在发酵培养基中产
生苹果酸的最佳碳源是葡萄糖 ,果糖和麦芽糖次之;最佳氮源是牛肉浸膏 ,草酸铵和硝酸铵次
之 ,磷酸二氢钾和氯化钾对裂褶菌产酸影响不大 ,而培养基碳酸钙浓度与苹果酸产量成正比 。
方靖等[ 25]研究了裂褶菌菌丝液体培养产生纤维二糖脱氢酶的条件 ,结果表明 ,培养基中加入
琥珀酸钠缓冲液和土温 80有利于酶的合成 ,藜芦醇或愈创木酚对酶的生成没有影响 ,而叠氮
化钠和氰化钾对酶活力有影响 。
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Advances in the Research of Schizophyllum commune
ZHAO Qi
1 , YUAN Li-chun1 , LI Rong-chun2
(1The Research Institute of A lpine Economic Plant ,
Yunnan Academy of Agricultural Sciences.Lijiang , Yunnan 674100 , China;
2 Institute of Edible Fungi , Yunnan Ag ricultural University , Kunming 650201 , China)
Abstract:The biological characteristics , chemical components , edible and pharmacological effects and artificial
domestica tion cultiv ation of Schizophyllum commune were expounded in this paper , w hich w ill provide a basis fo r
the fur ther exploitation and application of Schizophy llum commune resources.
Key words:Schizophyllum commune;Biological characteristic;Advance in research
631 期　　　　　　　　　　　　　　赵　琪等:裂褶菌研究进展