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第 38 卷第 12 期
2014 年 12 月
水 产 学 报
JOUＲNAL OF FISHEＲIES OF CHINA
Vol． 38，No． 12
Dec．，2014
文章编号:1000 － 0615(2014)12 － 2018 － 11 DOI:10． 3724 /SP． J． 1231． 2014． 49457
收稿日期:2014-09-03 修回日期:2014-10-20
资助项目:国家“八六三”高技术研究发展计划(2012AA10A413)
通信作者:宫相忠，E-mail:gxzhw@ 163． com
光强对萱藻孢子萌发、幼苗早期发育及
附生藻类动态变化的影响
罗 伟1， 宫相忠1* ， 高 伟1， 夏云捷1， 张必达2
(1．中国海洋大学海洋生命学院，山东 青岛 266003;
2．长岛爱华海藻食品有限公司，山东 烟台 265800)
摘要:模拟萱藻育苗条件，以萱藻丝状体为材料，沙滤天然海水作为培养液，研究了光照强度
［7． 2 ～ 126． 0 μmol /(m2·s)］对萱藻孢子萌发、幼苗早期发育及附生藻类动态变化的影响。
结果显示:(1)本实验条件下，萱藻孢子萌发的适宜光强范围为 27． 0 ～ 72． 0 μmol /(m2·s)。
其中，在 45． 0 μmol /(m2·s)条件下，萱藻孢子萌发率较高，并在放散后的第 16 天萌发率达到
(44． 44% ±11． 00%);(2)在本实验条件下，萱藻幼苗早期生长的适宜光强范围为 36． 0 ～ 54． 0
μmol /(m2·s)，其中 45． 0 μmol /(m2·s)最适宜萱藻幼苗的生长，且附生藻类密度最低，孢子
放散后第 34 天附生藻类密度为(38． 4 ± 0． 6)× 104 个 / cm2;(3)本研究共鉴定出附生藻类 2 门
13 属 29 种，主要优势种为碎片菱形藻、小伪菱形藻、艳绿颤藻、膨胀色球藻、耳形藻和新月菱
形藻。其中碎片菱形藻在 7． 2 ～ 18． 0 μmol /(m2·s)条件下呈指数增长，而耳形藻与新月菱形
藻在 27． 0 ～ 126． 0 μmol /(m2·s)条件下呈指数增长。研究表明，萱藻孢子萌发和幼苗早期发
育的最佳光强为 45． 0 μmol /(m2·s)，且在萱藻育苗过程中应重点防治的附生藻类为耳形藻
与新月菱形藻。
关键词:萱藻;孢子萌发;幼苗;附生藻类;光照强度
中图分类号:Q 178． 1;S 968． 4 文献标志码:A
目前，中国是世界第一海藻养殖大国，根据
FAO 统计，2012 年全球包括大型海藻在内的水生
植物产量为 2 377． 6 万吨，其中，中国对全球的贡
献率达到 54． 0%，年产量约 1 283． 2 万 t［1］。海藻
养殖不仅能促进经济的发展，带来可观的经济效
益，缓解就业压力，同时还能减轻沿海海域的海水
富营养化［2 － 4］，为沿海生态环境保护做出了巨大
贡献。到目前为止，国内的人工养殖海藻主要有
海带、紫菜、裙带菜等 10 余种［5］，随着经济的发展
和人们生活水平的提高，现有种类的栽培海藻已
不能满足人们对物质多样性的需求，而由于人们
的过度采收，使一些具有经济价值的野生海藻资
源濒临枯竭。因此，开发具有较高经济、营养和生
态效益的海藻势在必行。
萱藻(Scytosiphon lomentaria)隶属于褐藻门
(Phaeophyta) ，褐子纲(Phaeosporeae) ，萱藻科
(Scytosiphonaceae) ，为泛温带性海藻，分布于我
国北起辽东半岛，南至广东省海陵岛之间的广大
沿海海域。研究表明萱藻含有较高的抗肿
瘤［6 － 8］、抗病毒［9］及抗氧化［10］活性成分，且其褐
藻胶、不溶性膳食纤维、蛋白质和脂肪含量也比较
高［11］。同时，萱藻因其味道鲜美、营养价值高而
被中国、韩国和日本的沿海居民采集食用，其市场
价格甚至超过了紫菜，被视为海藻珍品。因此，萱
藻是一种极具开发潜力和经济价值的海藻。
附生藻类(epiphytic algae)是一群生长在生物
体(如海带)与非生物体(如礁石)表面的藻类，包
括硅藻(Bacillariophyta)、蓝藻(Cyanobacteria)、绿
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12 期 罗 伟，等:光强对萱藻孢子萌发、幼苗早期发育及附生藻类动态变化的影响
藻(Chlorophyta)及褐藻(Phaeophyta)等。这些附
生藻类不仅能降低被附生海藻的可利用光
能［12 － 13］，还会在营养盐和碳的利用上与被附生海
藻形成竞争［14 － 15］。萱藻孢子附着、萌发以及幼苗
早期发育是一个连续的、动态变化的过程。在这个
过程中，萱藻不仅受到诸如光照、温度和盐度等非
生物因素的影响，还受到附生藻类、附生动物和附
生菌等生物因素的影响，尤以附生藻类的影响最为
显著。在实际生产过程中，有时附生藻类的大量生
长还会导致萱藻幼苗死亡，因此研究环境条件对附
生藻类生长的影响，有利于在萱藻育苗过程中通过
适当改变环境条件来控制附生藻类的快速生长，这
是萱藻育苗能否成功的关键。
光强不仅影响海藻幼苗的生长［16］，同时也影
响附生藻类的分布［17 － 18］和数量［19］。本实验应用
实验生态学手段模拟萱藻育苗条件，研究不同的
光照强度下，萱藻孢子萌发、幼苗早期生长及附生
藻类的动态变化，以期探索既有利于萱藻孢子萌
发、幼苗早期生长，又有利于防控附生藻类生长的
适宜的光强条件，为萱藻规模化育苗奠定基础。
1 材料与方法
1． 1 实验材料
实验所用萱藻丝状体取自本实验室萱藻种质
库。为获得足够量的萱藻丝状体，先将萱藻丝状
体进行充气扩增培养，当其达到足够量时，改变培
养条件，进行单室孢子囊的诱导［20］，诱导 35 d
后，收集具有成熟孢子囊的丝状体用于本实验。
1． 2 实验方法
萱藻孢子液的制备 将一定量的含有孢子
囊的萱藻丝状体藻液用 200 目尼龙筛绢过滤，阴
干 4 h后，加入 12 ℃沙滤天然海水(2013 年 11—
12 月取自山东长岛爱华海藻食品有限公司育苗
场)进行孢子放散，30 min 后将丝状体取出，得到
一定密度的孢子液。
萱藻孢子附着 将孢子液用沙滤天然海水
稀释到密度为 1． 0 × 103 个 /mL，分装到直径为
15 cm的培养皿中，每皿 200 mL。向培养皿中加
入 18 mm × 18 mm 盖玻片，每皿 12 片，避免盖玻
片之间重叠。每组实验设 3 个平行样。为了避免
萱藻孢子附着具有趋光性，将培养皿置于 12 ℃，
24 h黑暗条件下进行孢子附着。
光照强度实验 孢子附着 48 h 后，进行第
一次换水处理，加入沙滤天然海水 200 mL。此后
每隔 24 h 用 200 mL 沙滤天然海水进行换水处
理。将培养皿放入 GXZ-280B 型培养箱中培养，
光照强度设置 7． 2、18． 0、27． 0、36． 0、45． 0、54． 0、
72． 0、126． 0(± 3． 6)μmol /(m2·s)8 个梯度，光
周期 L∶ D = 10 ∶ 14［21］，水温 12 ℃，pH 8． 0，盐
度 32。
1． 3 附生藻类鉴定
附生藻类鉴定参考《中国海洋底栖硅藻类》
(上、下卷)［22 － 23］、《中国海洋生物图集》第一
册［24］、《中国近海赤潮生物图谱》［25］、《中国海域
常见浮游硅藻图谱》［26］进行鉴定，附生藻类中文
及拉丁文种名更改参考孙军等［27］。
1． 4 数据统计与处理
不同光照强度条件下，分别从 3 个平行样中
随机取出 1 个盖玻片，在 400 ×显微镜下随机选
取 15 个视野进行观察计数。孢子放散后第 3 天
统计孢子附着数与初始附生藻类细胞数。此后分
别在第 6、8、12、16、21、29、31、34 天进行孢子萌发
数、孢子萌发后细胞发育状态及幼苗细胞数、幼苗
发育状态、附生藻类密度的观察统计。计数后的
盖玻片不再放入培养皿继续培养。
萱藻孢子在不同光强条件下的萌发情况以孢
子萌发率［28］为指标，计算公式如下:
孢子萌发率(%)=萌发孢子数 /(萌发孢子
数 +未萌发孢子数)× 100%
萱藻幼苗的生长情况早期采用幼苗细胞数为
指标，后期由于幼苗生长，细胞数不可数，因此对
幼苗进行生长状态的记录。
附生藻类优势度 Y［29］计算公式:
Y =(ni /NT)× fi
式中，ni 为第 i 种的个体数，NT 为某一特定光强
条件下所有生物个体总数，fi 为第 i 种个体在某
一特定光强条件出现的频率。
2 结果
2． 1 光照强度对萱藻孢子萌发的影响
经过连续观察，在所设置的光强 7． 2 ～ 126． 0
μmol /(m2·s)条件下，萱藻孢子在放散后的第 6
天开始萌发。
在 45． 0 μmol /(m2·s)的条件下，孢子放散
后第 6 天和第 8 天的萌发率均为(3． 17% ±
5． 50%) ，孢子放散后第 12 天萌发率达(41． 27% ±
9102
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水 产 学 报 38 卷
14． 55%)，孢子放散后第 16 天萌发率为(44． 44% ±
11． 00%)，显著高于其他光强条件下的孢子萌发
率(F = 4． 94，P ＜ 0． 05)。因此，45． 0 μmol /
(m2·s)条件最适宜于萱藻孢子的萌发，且在该
光强条件下萱藻孢子萌发主要集中在孢子放散后
的第 8 天到第 12 天(图 1)。
图 1 光照强度对萱藻孢子萌发的影响
死亡的细胞不再计入萱藻孢子萌发;同一天中的不同字母表
示差异显著(P ＜ 0． 05)
Fig． 1 Effects of light intensity on spore
germination of S． lomentaria
The dead cells were no longer counted in the spore germination
of S． lomentaria． Different letters in the same day indicate
significant difference(P ＜ 0． 05)
在高光强 126． 0 μmol /(m2·s)条件下，孢子
放散后第 6天萱藻孢子萌发率最高，达(22． 22% ±
5． 50%) ，与其他光强条件下的萌发率差异显著
(F = 5． 619，P ＜ 0． 05)。但孢子放散后第 8 天，萱
藻孢子萌发率下降到(12． 70% ± 5． 50%) ，与其
他光强条件下的萌发率差异不显著(F = 0． 76，
P ＞ 0． 05) ，这是由于该光强条件下，部分孢子萌
发后的细胞死亡并脱离附着基而导致萌发率降
低。孢子放散后第 8 天与第 12 天的萌发率相同，
直到第 16 天孢子萌发率仅为 (19． 05% ±
9． 52%)。结果表明，前期的高光强刺激能够促
使一部分孢子快速萌发，但持续的高光强照射，容
易对萌发后的萱藻细胞造成损伤，甚至导致细胞
死亡并脱离附着基。
在较低光强 7． 2 ～ 18． 0 μmol /(m2·s)条件
下，萱藻孢子的萌发率一直较低，孢子放散后第
16 天，7． 2 和 18． 0 μmol /(m2·s)条件下的孢子
萌发率分别为(9． 52% ± 0． 00%)和(12． 70% ±
5． 50%) ，显著低于其他光强条件的孢子萌发率
(F = 4． 94，P ＜ 0． 05)。且在 7． 2 μmol /(m2·s)
条件下，萱藻孢子萌发后的部分细胞变绿死亡并
脱离附着基。因此较低光强［7． 2 ～ 18． 0 μmol /
(m2·s) ］条件不适宜萱藻孢子萌发。
在 27． 0、36． 0、54． 0 和 72． 0 μmol /(m2·s)
条件下，萱藻孢子的萌发率在孢子放散后的第 12
天和第 16 天的差异均不显著，且孢子放散后第
16 天的孢子萌发率分别为(19． 05% ± 9． 52%)、
(19． 05% ± 0． 00%)、(25． 40% ± 14． 54%)和
(19． 05% ±0． 00%) (图 1)。
综上所述，光照强度对萱藻孢子的萌发和萌
发后细胞的正常生长有着十分重要的影响。较低
光强［7． 2 ～ 18． 0 μmol /(m2 · s) ］和高光强
［126． 0 μmol /(m2·s) ］条件下孢子萌发率低，且
部分孢子萌发后细胞死亡并脱离附着基。27． 0 ～
72． 0 μmol /(m2·s)为萱藻孢子萌发的适宜光强
范围，且在 45． 0 μmol /(m2·s)条件下，萱藻孢子
的萌发率最高。
2． 2 光照强度对萱藻幼苗早期发育与附生藻类
动态变化的影响
经过连续观察，萱藻孢子放散后第 8 天，首先
在 54． 0 和 72． 0 μmol /(m2·s)两个光强条件下
观察到幼苗的形成，其他光强条件下均在孢子放
散后第 12 天观察到幼苗的形成(表 1)。结果表
明，在 54． 0 ～ 72． 0 μmol /(m2·s)条件下，萱藻
孢子萌发后的细胞能迅速进行细胞分裂，并形成
幼苗。
在实验所设置的光强条件下，萱藻幼苗的生
长速率并未随光强的增高而增加，这可能是由于
萱藻幼苗的生长还受到附生藻类的影响所致。在
同一光强条件下，附生藻类密度随着时间的延长
逐渐升高，但在同一时间内的附生藻类密度并不
随光强的增高而呈线性增长，这是由于附生藻类
的生长同时也受到了萱藻幼苗的影响(图 2)。因
此，在各光强条件下，萱藻幼苗和附生藻类在生长
过程中是一种相互竞争的关系。
在 7． 2 μmol /(m2·s)条件下，孢子放散后第
21 天萱藻幼苗平均细胞数达(51． 0 ± 0． 0)个，孢
子放散后第 29 天所有幼苗的细胞数大于 100 个
(表 1) ，而孢子放散后第 34 天萱藻幼苗死亡，此
时附生藻类密度为(40． 5 ± 1． 0)× 104 个 / cm2(图
2)。在 18． 0 μmol /(m2·s)条件下，萱藻幼苗的
生长速率较 7． 2 μmol /(m2·s)条件下快，孢子放
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12 期 罗 伟，等:光强对萱藻孢子萌发、幼苗早期发育及附生藻类动态变化的影响
散后第 21 天所有幼苗的细胞数大于 100 个(表
1) ，但孢子放散后第 34 天时萱藻幼苗也死亡，此
时附生藻类密度为(44． 0 ± 0． 6)× 104 个 / cm2，显
著高于 7． 2 μmol /(m2·s)条件下的附生藻类密
度(F =427． 965，P ＜0． 05) (图 2)。在 27． 0 μmol /
(m2·s)条件下，从孢子放散后的第 12 天和第 16
天，萱藻幼苗的早期生长均较 18． 0 μmol /(m2·s)
条件下慢，孢子放散后第 21 天所有幼苗的细胞数
大于 100个，但孢子放散后第 34 天时萱藻幼苗死
亡(表 1) ，此时附生藻类的密度为(55． 0 ± 0． 7)×
104 个 / cm2，显著高于 7． 2 ～18． 0 μmol /(m2·s)条
件下的附生藻类密度(F = 427． 965，P ＜ 0． 05) (图
2)。
表 1 光照强度对萱藻幼苗细胞数(个)的影响
Tab． 1 Effects of light intensity on early development of the sporelings of S． lomentaria
光强 /μmol /(m2·s)
light intensity
时间 /d time
8 12 16 21 29 31 34
7． 2 — 17． 8 ± 6． 8 27． 5 ± 10． 6 51． 0 ± 0． 0 B N D
18． 0 — 18． 3 ± 1． 5 39． 8 ± 16． 6 B N N D
27． 0 — 16． 0 ± 5． 1 24． 2 ± 14． 2 B N N D
36． 0 — 13． 5 ± 7． 8 32． 3 ± 9． 0 B N N N
45． 0 — 15． 3 ± 13． 0
37． 0 ± 17． 9
［(8． 3% ±0． 7%)A］
B N N N
54． 0 4． 0 ± 0． 0 16． 0 ± 3． 7
43． 0 ± 17． 8
［(14． 3% ±0． 3%)A］
B N N N
72． 0 12． 0 ± 7． 8 26． 0 ± 19． 3
40． 0 ± 20． 6
［(33． 3% ±0． 6%)A］
40． 3 ± 3． 1
［(50． 0% ±10． 0%)A］
B N D
126． 0 — 9． 5 ± 6． 4
44． 8 ± 17． 0
［(33． 3% ±0． 8%)A］
B N D
注:“—”表示未观察到幼苗;表中的数字为幼苗的平均细胞数(个) ，并以此来反映幼苗的早期生长状态;“A”表示幼苗细胞数大于 100
个细胞;“B”表示所有幼苗的细胞数大于 100 个细胞;当在显微镜下观察到幼苗细胞数大于 100 个细胞时，细胞数不可数，此后对幼苗生
长状况进行记录，“N”表示幼苗正常生长，“D”表示幼苗死亡
Notes:“—”means no sporelings were observed． Numbers in the table indicate the average cell number of sporelings(ind．) ，and it was used to
reflect the early growth state of sporelings．“A”means the cell number of sporelings exceed 100 cells．“B”means the cell number of all
sporelings exceed 100 cells． The cell number of sporelings could not be counted when the cell number was more than 100 cells，so the sporelings
growth situation was recorded in the rest of the time，“N”means sporelings developed normally and“D”means sporelings were dead
图 2 光照强度对附生藻类密度的影响
同一天中的不同字母表示存在显著性差异(P ＜ 0． 05)
Fig． 2 Effects of light intensity on the
density of epiphytic algae
Different letters in the same day indicate significant difference
(P ＜ 0． 05)
在 36． 0 μmol /(m2·s)条件下，孢子放散后第
16天萱藻幼苗平均细胞数为(32． 3 ± 9． 0)个，孢子
放散后第 21 天所有幼苗的细胞数大于 100 个(表
1)。在 45． 0 μmol /(m2·s)条件下，孢子放散后第
16天有(8． 3% ±0． 7%)的幼苗细胞数大于 100个，
孢子放散后第 21 天所有幼苗的细胞数大于 100
个。在 54． 0 μmol /(m2·s)条件下，孢子放散后第
16天时有(14． 3% ±0． 3%)的幼苗细胞数大于 100
个，孢子放散后第 21 天时所有幼苗的细胞数大于
100个。由此可见，在 36． 0 ～ 54． 0 μmol /(m2·s)
条件下，萱藻幼苗生长速率随光强的增强而加快。
然而，相比其他光强条件，在 36． 0 ～ 54． 0 μmol /
(m2·s)条件下，孢子放散后第 34 天，萱藻幼苗还
能继续正常生长，且附生藻类密度均显著低于 27． 0
μmol /(m2·s)和 72． 0 μmol /(m2·s)条件下的附
生藻类密度(F = 427． 965，P ＜ 0． 05) ，并且 45． 0
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μmol /(m2·s)条件下的附生藻类密度在所有光强
条件中最低，仅为(38． 4 ± 0． 6)× 104 个 / cm2(图
2)。
在 72． 0 μmol /(m2·s)条件下，萱藻幼苗早
期生长较快，孢子放散后第 16 天有(33． 3% ±
0． 6%)的幼苗细胞数大于 100 个，但在此光强条
件下，萱藻幼苗在孢子放散后第 21 天时仅有
(50． 0% ± 10． 0%)的幼苗细胞数大于 100 个，直
到孢子放散后第 29 天所有的幼苗细胞数才超过
100 个。孢子放散后第 34 天，萱藻幼苗死亡，此
时附生藻类密度高达(61． 7 ± 0． 4)× 104 个 / cm2，
显著高于 7． 2 ～ 54． 0 μmol /(m2·s)条件下的附
生藻类密度(F = 427． 965，P ＜ 0． 05)。该结果表
明，在 72． 0 μmol /(m2·s)条件下，虽然萱藻幼苗
早期生长较快，但附生藻类也迅速繁殖，当附生藻
类达到一定密度时，其对光照和营养盐的竞争能
力超过萱藻幼苗，进而阻碍萱藻幼苗的生长，并最
终导致萱藻幼苗死亡。
在 126． 0 μmol /(m2·s)条件下，孢子放散后
第 16 天有(33． 3% ± 0． 8%)的幼苗细胞数大于
100 个，孢子放散后第 21 天所有幼苗的细胞数大
于 100 个。然而，萱藻幼苗在孢子放散后第 31 天
全部死亡，比 7． 2 ～ 27． 0 μmol /(m2·s)和 72． 0
μmol /(m2·s)条件下提前 3 天，且此时附生藻类
密度高达(63． 1 ± 0． 5)× 104 个 / cm2，显著高于其
他光强条件下附生藻类的密度(F = 439． 496，P ＜
0． 05)。
综上所述，在沙滤天然海水中，光强为 7． 2 ～
27． 0 μmol /(m2 · s)和 72． 0 ～ 126． 0 μmol /
(m2·s)均不适宜萱藻幼苗的生长，萱藻幼苗生
长的适宜光强范围为 36． 0 ～ 54． 0 μmol /
(m2·s) ，且萱藻幼苗早期生长的最适宜光强条
件为 45． 0 μmol /(m2·s)。
2． 3 光照强度对附生藻类物种组成及优势种的
影响
附生藻类的物种组成特征 通过对各光强
条件下附生藻类的分析，共鉴定出附生藻类 2 门
13 属 29 种，其中硅藻门 11 属 27 种，占总种数的
93． 1%;蓝藻门 2 属 2 种，占总种数的 6． 9%。硅
藻门以菱形藻属(Nitzschia)种类最多，共 14 种，
其次是卵形藻属(Cocconeis) ，为 3 种。本研究中
出现的附生藻类除了膨胀色球藻(Chroococcus
turgidus)、艳绿颤藻(Oscillatoria laetevirens)为蓝
藻外，其余种类皆为海洋底栖硅藻(表 2)。
光照强度对附生藻类优势种生长的影响
各光照强度条件下附生藻类的优势种(Y≥0． 01)
主要为碎片菱形藻(N． frustulum)、小伪菱形藻
(Pseudo-Nitzschia sicula)、艳绿颤藻、膨胀色球
藻、新月菱形藻(N． closterium)、耳形藻(Auricula
sp．)。不同光强条件下，主要的优势种并不相同，
7． 2 ～ 18． 0 μmol /(m2·s)条件下碎片菱形藻和
小伪菱形藻为主要优势种，27． 0 ～ 36． 0 μmol /
(m2·s)条件下耳形藻与小伪菱形藻为主要优势
种，45． 0 ～ 126． 0 μmol /(m2·s)条件下耳形藻与
新月菱形藻为主要优势种。结果显示，附生藻类
的优势种随光照强度的变化而改变。
较低光强 7． 2 ～ 18． 0 μmol /(m2·s)条件下，
碎片菱形藻的密度呈指数增长，孢子放散后第 34
天其密度分别为 (188． 8 ± 13． 4)× 103 和
(169． 1 ± 6． 6)× 103 个 / cm2，分别占附生藻类的
(46． 6% ± 2． 6%)和(38． 4% ± 1． 9%) (图 3)。
小伪菱形藻从孢子放散后第 21 天起，密度增长趋
于平缓，且其他优势种的密度也远低于碎片菱形
藻，说明碎片菱形藻即使在较低光强 7． 2 ～ 18． 0
μmol /(m2·s)条件下也能够有效利用环境中的
光能，快速繁殖，成为该条件下的优势种。
在 27． 0 和 36． 0 μmol /(m2·s)条件下，耳形
藻的繁殖速率远远大于其他优势种，孢子放散后
第 34 天其密度分别为(187． 1 ± 17． 7)× 103 和
(176． 5 ± 7． 3)× 103 个 / cm2。在 45． 0 ～ 72． 0
μmol /(m2·s)条件下，耳形藻与新月菱形藻的繁
殖速率较为接近，且随光照强度的增强，两种藻的
密度逐渐升高。在高光强 126． 0 μmol /(m2·s)
条件下，孢子放散后第 31 天前的附生藻类的密度
低于 72． 0 μmol /(m2·s)条件下的附生藻类的密
度，而孢子放散后第 31 天的附生藻类的密度却远
远高于 72． 0 μmol /(m2·s)条件下的附生藻类的
密度，这是由于在该光强条件下耳形藻与新月菱
形藻迅速繁殖所致，这两种藻在孢子放散后第 31
天的密度分别为 (260． 7 ± 15． 0)× 103 和
(192． 3 ± 24． 1)× 103 个 / cm2，分别占附生藻类密
度的(41． 3% ± 2． 4%)和(30． 5% ± 3． 8%)。该
结果说明，耳形藻与新月菱形藻不仅能够在
27． 0 ～ 126． 0 μmol /(m2·s)范围内生长良好，而
且还能够快速繁殖。
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12 期 罗 伟，等:光强对萱藻孢子萌发、幼苗早期发育及附生藻类动态变化的影响
表 2 附生藻类物种组成
Tab． 2 Species compositions of epiphytic algae
种名
species
光照强度 /μmol /(m2·s)light intensity
7． 2 18． 0 27． 0 36． 0 45． 0 54． 0 72． 0 126． 0
蓝藻门 Cyanophyta
膨胀色球藻 Chroococcus turgidus √ √ √ √ √ √ √ √
艳绿颤藻 Oscillatoria laetevirens √ √ √ √ √ √ √ √
硅藻门 Bacillariophyta
东方曲壳藻 Achnanthes orientalis √
耳形藻 Auricula sp． √ √ √ √ √ √ √ √
粉乱卵形藻 Cocconeis molesta √ √
盾卵形藻 Cocconeis scutellum √
盾卵形藻易变变种 Cocconeis scutellum var． varaians √ √ √ √
细弱圆筛藻 Coscinodiscus subtilis √
奇异楔形藻 Licmophora paradoxa √
短楔形藻 Licmophora abbreviata √ √
盾形卡维藻 Gavinula scutiformis √
菱形藻 Nitzschia spp． √ √ √ √ √ √ √ √
双头菱形藻 Nitzschia amphibia √ √ √ √ √ √
新月菱形藻 Nitzschia closterium √ √ √ √ √ √ √ √
缢缩菱形藻 Nitzschia constricta √
碎片菱形藻 Nitzschia frustulum √ √ √ √ √ √ √ √
流水菱形藻 Nitzschia fluminensis √ √
杂菱形藻 Nitzschia hybrida √ √ √ √ √ √ √
长菱形藻 Nitzschia longissima √ √ √
长菱形藻弯端变种 Nitzschia longissima var． reversa √ √ √ √ √
披针菱形藻 Nitzschia lanceolata √ √ √ √ √ √
长菱菱形藻 Nitzschia lanceola √ √ √ √ √ √
舟形菱形藻 Nitzschia navicularis √
铲状菱形藻 Nitzschia paleacea √ √ √ √
透明菱形藻 Nitzschia vitrea √ √ √ √ √ √ √
北方羽纹藻 Pinnularia borealis √
鼓形伪短缝藻 Pseudo-Eunotia doliolus √ √ √ √ √
小伪菱形藻 Pseudo-Nitzschia sicula √ √ √ √ √ √ √ √
三角褐指藻 Phaeodactylum tricornutum √ √ √ √ √ √
注:√表示出现
Notes:“√”indicates the algae were observed
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水 产 学 报 38 卷
图 3 不同光照强度对附生藻类优势种密度的影响
Fig． 3 Effects of different light intensity on the density of dominant species of epiphytic algae
3 讨论
光照是影响海藻生长的重要环境因子之一，
适宜的光照可以促进海藻生长，过强或过弱的光
照均不利于海藻的生长。有研究报道，海带孢子
的萌发受光强的影响不明显，不论是在强光、弱光
还是黑暗条件下，孢子均可萌发，且萌发速度大致
相同［30］，Klaus Lüning［31］对欧洲北海的 3 种海带
孢子萌发的研究也有类似的结果。本实验室曾研
究发现光照是萱藻孢子萌发的必要条件［32］，本研
究结果表明，虽然萱藻孢子在所设置的各光强
7． 2 ～ 126． 0 μmol /(m2·s)条件下均能萌发，但
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12 期 罗 伟，等:光强对萱藻孢子萌发、幼苗早期发育及附生藻类动态变化的影响
在各光强条件下的孢子萌发率并不相同。萱藻孢
子萌发的适宜光强范围为 27． 0 ～ 72． 0 μmol /
(m2·s) ，在 45． 0 μmol /(m2·s)条件下萌发率
最高，而在 7． 2 ～ 18． 0 μmol /(m2· s)和126． 0
μmol /(m2·s)条件下，萱藻孢子的萌发率低，且
部分萌发后的细胞死亡并脱离附着基。
海藻对高光强和低光强的忍耐力是有一定限
度的，且不同种类的忍耐力也有所不同。海带幼
龄期前期，孢子体只有几十个细胞时，在 72
μmol /(m2·s)条件下生长良好，但当幼孢子体达
到 800 μm 时，光照过强反而造成色素变淡和藻
体死亡［30］。而紫菜能够适应较高的光强，其光饱
和点为 396． 0 μmol /(m2·s)左右，而在低温下其
光补偿点又低至 3． 2 μmol /(m2·s)［30］。作者在
本实验过程中观察到，在 7． 2 μmol /(m2·s)条件
下，部分萱藻孢子萌发后的细胞变绿死亡并脱离
附着基，而在强光 126． 0 μmol /(m2·s)条件下，
部分萱藻孢子萌发后的细胞变白死亡并脱离附着
基，这说明萱藻孢子萌发后的初期生长对所设置
的弱光和强光的适应力较差。但由于在所设置的
弱光和强光条件下，仍有孢子萌发后的萱藻细胞
存活并形成幼苗，不能确定 7． 2 μmol /(m2·s)为
萱藻幼苗的光补偿点以及 126． 0 μmol /(m2·s)
为萱藻幼苗的光饱和点，因此对于萱藻幼苗的光
补偿点和光饱和点的确定还有待进一步研究。
本实验通过对附生藻类的分类和统计得出，附
生藻类密度与光强呈正相关关系，并且不同光强条
件下的优势种不相同。7． 2 ～ 18． 0 μmol /(m2·s)
条件下，碎片菱形藻为主要优势种，而在 27． 0 ～
126． 0 μmol /(m2·s)条件下，耳形藻与新月菱形藻
繁殖速度快，成为主要优势种，说明光照强度对附
生藻类的繁殖有明显的影响作用［33］，但不同种类
的附生藻类对光照强度的需求并不相同［34］。因
此，为了达到通过调整室内环境条件来控制附生藻
类生长的目的，需要对室内育苗时频繁出现且快速
繁殖的附生藻类(如耳形藻、新月菱形藻等)的生
长条件进行更深入的研究。
不同藻类共培养时，藻与藻之间表现出对营
养盐和空间等的竞争，而在不同环境(如光照、温
度等)条件下，不同藻类的竞争能力也不
同［35 － 36］。本实验结果表明，7． 2 ～ 27． 0 μmol /
(m2·s)条件下，萱藻幼苗由于光强过低而不能
正常生长，同时又受到环境中附生藻类的影响，最
终死亡。72． 0 ～ 126． 0 μmol /(m2·s)条件下，萱
藻幼苗能够正常生长，但附生藻类繁殖速度更快，
竞争环境中光和营养盐的能力更强，并最终导致
萱藻幼苗缺乏光照和营养盐而死亡。在 36． 0 ～
54． 0 μmol /(m2·s)条件下，萱藻幼苗对环境中
光照的竞争强于附生藻类，表现为萱藻幼苗能够
快速生长，附生藻类密度较其他光强条件下低，且
在 45． 0 μmol /(m2·s)条件下萱藻幼苗生长状态
最佳，附生藻类密度最低。因此，在进行萱藻室内
人工育苗过程中，从萱藻孢子萌发到幼苗早期发
育期间，应调整并维持育苗车间光强在 36． 0 ～
54． 0 μmol /(m2·s)。
温度也是影响海藻生长的重要环境因子之
一。不同分布区域的海藻或者同一区域不同水层
的海藻所适宜的生长温度不同，不同种类海藻或
同种海藻不同生长阶段适宜的生长温度也有差
异。有研究报道海带孢子体的最适宜温度范围为
5 ～ 10 ℃［37］，条斑紫菜的幼叶状体生长的适温为
18 ～ 20 ℃，而成熟叶状体在 4 ～ 8 ℃条件下生长
最快［30］。同时也有研究报道，随光强和温度的升
高，附生藻类的生物量也会随之增加［38 － 39］。本实
验室研究发现，在灭菌海水条件下，萱藻孢子萌发
的适宜温度为 6 ～ 15 ℃［32］，幼苗早期发育的适宜
温度为 6 ～ 12 ℃［32］。然而，在实际生产过程中，
萱藻孢子萌发、幼苗早期发育不可避免地会受到
附生藻类的影响，因此，在适宜的光强条件下，何
种温度条件能够既促进萱藻孢子萌发、幼苗早期
发育，同时又可以有效控制附生藻类的生长还有
待进一步研究。
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水 产 学 报 38 卷
Effects of light intensity on spore germination，early development of
the sporelings of Scytosiphon lomentaria and the
dynamic change of epiphytic algae
LUO Wei1，GONG Xiangzhong1* ，GAO Wei1，XIA Yunjie1，ZHANG Bida2
(1． College of Marine Life Sciences，Ocean University of China，Qingdao 266003，China;
2． Changdao Aihua Seaweed Foodstuff Co．，Ltd．，Yantai 265800，China)
Abstract:In this research，by using experimental ecology to imitate the culture conditions of sporelings of
Scytosiphon lomentaria，the filaments of S． lomentaria and the natural sand filtered seawater were used as the
experimental material and the culture solution，respectively． Different light intensity which includes 7． 2，
18． 0，27． 0，36． 0，45． 0，54． 0，72． 0，127． 0 μmol /(m2·s)were set to study the effect of light intensity
7． 2 － 126． 0 μmol /(m2·s)on spore germination，early development of sporelings of S． lomentaria and the
dynamic change of epiphytic algae． The results indicated that: (1)27． 0 － 72． 0 μmol /(m2· s)was the
appropriate light intensity range for the spore germination of S． lomentaria，and the spore germination rate
reached the maximum under the condition of 45． 0 μmol /(m2·s) ，the germination rate was 44． 44% after
16 days of the spores releasing．(2)In the natural sand filtered seawater，36． 0 － 54． 0 μmol /(m2·s)was the
appropriate light intensity range for the early development of sporelings，and the optimal light intensity was
45． 0 μmol /(m2·s) ，under whose condition the epiphytic algae density was the lowest and the epiphytic
algae density was 38． 4 × 104 ind /cm2 after 34 days of the spores releasing． (3)In this study，a total of 29
taxa which belong to 13 genera of 2 phyla were identified，and the main dominant species were Nitzschia
frustulum，Pseudo-Nitzschia sicula，Oscillatoria laetevirens，Chroococcus turgidus，Auricula sp． and Nitzschia
closterium． Nitzschia frustulum showed exponential growth trend under the condition of 7． 2 － 18 μmol /(m2
·s) ，while Auricula sp． and N． closterium presented exponential growth trend under the condition of 27． 0
－ 126． 0 μmol /(m2· s)． In conclusion，45． 0 μmol /(m2· s)was the optimal light intensity for spore
germination and early development of sporelings of S． lomentaria． The epiphytic algae，which should be
controlled in the process of sporelings production，were Auricula sp． and N． closterium．
Key words:Scytosiphon lomentaria;spore germination;sporelings;epiphytic algae;light intensity
Corresponding author:GONG Xiangzhong． E-mail:gxzhw@ 163． com
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