全 文 ：何　云 ,李贤伟 ,龚　伟. 2种野生岩生植物叶片游离脯氨酸和叶绿素含量对低温胁迫的响应 [ J ] . 江苏农业科学 , 2011 ,39(5):473 - 476.
2种野生岩生植物叶片游离脯氨酸和
叶绿素含量对低温胁迫的响应
何　云 , 李贤伟 , 龚　伟
(四川农业大学林学院 ,四川雅安 625014)
　　摘要:以野生岩生植物金发草(Pogonatherum paniceum)和丛毛羊胡子草(Eriophorum comosum)为试材 , 以常用护
坡植物狗牙根(Cynodon dactlylon)为对照 ,研究低温胁迫对这 2 种野生岩生植物叶片游离脯氨酸和叶绿素含量的影
响。结果表明:在低温胁迫下 , 3 种植物叶片的游离脯氨酸含量均增加 ,而叶绿素含量降低;丛毛羊胡子草游离脯氨酸
含量明显高于金发草和狗牙根;随着处理温度的降低 ,丛毛羊胡子草叶绿素 a、叶绿素 b 和总叶绿素含量下降的幅度
明显小于金发草和狗牙根;3 种植物游离脯氨酸含量 12 月采集的叶片高于 8 月采集的叶片 ,但叶绿素 a、叶绿素 b 和
总叶绿素含量则相反 , 12 月采集的叶片低于8 月采集的叶片。表明 3 种植物中丛毛羊胡子草具有较强的抗寒性。
　　关键词:金发草;丛毛羊胡子草;抗寒性;游离脯氨酸;叶绿素
　　中图分类号:S718. 55 +4　　文献标志码:A　　文章编号:1002 -1302(2011)05 - 0473 -03
收稿日期:2010 -11 - 23
基金项目:四川省教育厅青年基金(编号:2005A004);四川省应用基
础项目(编号:05 JY009 - 007 - 4)。
作者简介:何　云(1973— ),男 ,四川达县人 ,硕士研究生 ,讲师 ,主要
从事生态林业工程方面的研究。 E - mai l:heyun@sicau. edu. cn。
通信作者:李贤伟 ,教授 ,博士生导师 ,主要研究方向为森林生态和恢
复生态。 E - mail:lxw@sicau. edu. cn。
　　公路 、铁路等道路建设严重改变原有的自然景观 [1 ] ,尤
其在我国南方多山地丘陵 ,道路建设形成大量裸露的陡峭岩
石边坡 ,给绿化工作带来更大困难 。因此 ,道路岩石边坡绿化
问题已提上议事日程 ,并成为绿化研究重点内容之一 [2 ] 。岩
石边坡这一特殊生境植被恢复的研究从 20世纪 90年代在我
国开始进行 ,现已研究出了厚层基材植被护坡技术 [3 ]为植物
在裸露岩石边坡上生长提供了条件 。然而 ,到目前为止 ,还没
有适用于岩石边坡植被恢复治理的当地野生植物材料的报
道 ,大多采用寿命较短 、固土能力有限的外来草坪草种或牧
草 [4 ] ,导致绿化边坡一旦管理养护跟不上就极易被杂草侵占
替代 ,给边坡养护工作带来极大的不便 [5 -6 ] 。李西等 [7 ]通过
近 5年在西南地区的野外边坡大量调查 ,发现 2种自然分布
广泛的野生岩生植物金发草 (Pogonatherum paniceum)和丛毛
羊胡子草 (Eriophorum comosum ),它们能直接生长在陡峭岩
石 、浆砌片石上 ,其生长的土层不足 1 cm ,根系发达 ,致密的
根盘能紧紧地吸附在岩石表面或部分根系渗透到岩石缝隙
中 。两者均属多年生草本植物 ,由于其外形优美 、耐干旱 、耐
贫瘠 ,能够适应复杂多样环境的特性 ,正被开发为园林绿化植
物和许多逆境生态恢复的先锋物种 [8 ] ,并具有开发为新型国
产草坪草种的潜力 [9 ] 。目前有关金发草和丛毛羊胡子草的
抗旱适应性研究已有报道 [10 ] ,但尚未见其抗寒性方面的研究
报道 。本研究以金发草和丛毛羊胡子草为试材 ,以目前最常
用的护坡植物之一狗牙根为对照 ,研究低温胁迫对 2种野生
岩生植物叶片游离脯氨酸和叶绿素含量的影响 ,旨在对其抗
寒适应性有一定了解 ,以利于筛选出综合性状表现优良的材
料用于应用推广 ,从而改善目前护坡植物仅采用牧草或草坪
草并抗寒性差的状况 ,为护坡植物新品种选育提供理论依据 。
1　材料与方法
试验于四川省雅安市雨城区四川农业大学林学学院林学
系教学实习基地内进行 。试验地海拔高度为 620 m;年平均
气温 16. 2 ℃,7 月平均气温 25. 3 ℃,1月平均气温 6.1 ℃,极
端最高气温 37. 7 ℃,极端最低气温 - 3 ℃;年降水量为
1 774. 3 mm ,年蒸发量 1 011. 2 mm;年均相对湿度为 79%;年
均日照时数为 1 039. 6 h;年平均无霜期为304 d ,日均温大于
5 ℃积温为 5 770. 2 ℃,大于 10 ℃积温为5 231. 0 ℃。
试验材料为采自雅安市区至多营至苗溪路段的岩石边坡
上的野生岩生禾本科金发草属植物金发草和莎草科丛毛羊胡
子草属植物丛毛羊胡子草。试验以目前最常用的护坡植物之
一 ———野生狗牙根 (Cynodon dactlylon )为对照 。采取盆栽试
验 ,栽培土壤为白垩纪灌口组紫色沙页岩风化的堆积物形成
的紫色土 ,土壤质地黏重 , pH 值为 6. 2 。供试植物幼苗于
2005年 5月中旬开始栽植 , 每种植物 20 盆 ,每盆定植 6 ～
7株 , 栽后正常管理 。于2005 年8 月和 12 月中旬 ,在 07:00
左右采集以上3 种草的新鲜叶片放入样品袋中 ,装入冰壶 ,迅
速带回实验室 。将叶片在去离子水中漂洗干净后 ,用滤纸吸
干 ,然后分别置 0 、-5 、- 10 、- 15 、-20 ℃温度下处理 1 h ,每
种低温处理设 3次重复。分别测定低温处理前后3种植物叶
片的游离脯氨酸和叶绿素含量 [11 ] 。
2　结果与分析
2. 1　低温胁迫对供试植物叶片中游离脯氨酸含量的影响
在低温胁迫下 ,大部分植物均会积累大量的脯氨酸 ,以适
应在逆境条件下植物细胞内外渗透压的变化 [12 ] ,可使植物具
有一定的抗性和保护作用 [13 ] 。脯氨酸是水溶性最大的氨基
酸 ,对植物无毒害作用 ,可以参与叶绿素的合成 ,也可作为碳
—473—江苏农业科学　2011 年第 39 卷第 5 期
DOI 牶牨牥牣牨牭牳牳牴牤j 牣i ssn牣牨牥牥牪牠牨牫牥牪牣牪牥牨牨牣牥牭牣牨牴牭
源和氮源 ,在调节细胞的渗透势和稳定蛋白质特性方面有比
较重要的作用 [14 ] 。由图 1可知 ,3种草在 8月和12月采集的
叶片游离脯氨酸含量均随处理温度降低而呈增加趋势 。8月
采集的丛毛羊胡子草叶片的游离脯氨酸含量随处理温度的降
低一直呈急剧上升趋势;而金发草和狗牙根在较低温度时游
离脯氨酸含量增加较缓慢 ,并趋于平稳 。丛毛羊胡子草平均
游离脯氨酸含量最高 ,为113. 4 μg / g ,狗牙根为88. 6 μg /g ,金
发草为 74. 8 μg / g 。在12月采集的叶片低温处理下平均游离
脯氨酸含量丛毛羊胡子草最高 ,为 620. 5 μg /g , 金发草为
354. 5 μg /g ,狗牙根为169. 3 μg /g 。12 月采集的叶片平均游
离脯氨酸含量与 8月采集的叶片相比 ,丛毛羊胡子草增加了
4. 5倍 ,金发草增加了3. 7倍 ,狗牙根增加了 0. 9倍 。
2. 2　低温胁迫对供试植物叶片中叶绿素含量的影响
3种草叶片叶绿素 a 、叶绿素 b和总叶绿素含量在不同低
温处理下均存在一定差异 ,而且均随处理温度降低而降低 ,但
三者降低幅度不同 (图2 、图3 、图4 )。8月采集的叶片各处理
温度平均叶绿素 a含量金发草最高 ,为0. 527 mg/g;狗牙根次
之 ,为0. 382 mg/g ;丛毛羊胡子草最低 ,为0. 206 mg/g 。叶绿素
b金发草最高 ,为 0. 185 mg/g ;狗牙根次之 ,为0. 137 mg/ g;丛
毛羊胡子草最低 ,为 0. 094 mg/g 。叶绿素总含量也为金发草
最高 ,为0. 713 mg/ g;狗牙根次之 ,为 0. 519 mg/g;丛毛羊胡
子草最低 ,为 0. 301 mg/g 。12月采集的叶片各处理温度平均
叶绿素 a 含量金发草最高 ,为 0. 347 mg/g;狗牙根次之 ,为
0. 259 mg/ g;丛毛羊胡子草最低 ,为0. 190 mg/g 。叶绿素 b金
发草最高 ,为 0. 156 mg/g;狗牙根次之 ,为0. 110 mg/g;丛毛羊
胡子草最低 ,为 0. 083 mg /g 。总叶绿素含量也为金发草最
高 ,为0. 503 mg/g ;狗牙根次之 ,为0. 369 mg/ g;丛毛羊胡子草
最低 ,为0. 273 mg/g 。若均以 0 ℃处理的叶片叶绿素为对照 ,
低温处理从 -5 ℃降到 -20 ℃,8月样品丛毛羊胡子草 、金发
草和狗牙根叶片叶绿素 a 含量分别下降了 7. 4% ～34. 0%、
10. 5% ～39. 3%和 20. 0% ～51. 2%,叶绿素 b 分别下降了
6. 4% ～28. 4%、6. 1% ～29. 4%和 10. 5% ～43. 9%,叶绿素
总量分别下降了7. 1% ～32. 3%、9. 3% ～36. 8%和 17. 7% ～
49. 4%;12月样品丛毛羊胡子草 、金发草和狗牙根叶片叶绿
素 a 含量分别下降了6. 1% ～ 39. 3%、15. 3% ～51. 0%和
25. 4% ～68. 9%,叶绿素 b 分别下降了 7. 1% ～ 34. 3%、
7. 9% ～37. 0%和 10. 6% ～46. 1%,叶绿素总量分别下降了
6. 1% ～37. 6%、13. 2% ～47. 1%和 21. 8% ～63. 2%。以上
结果表明无论 8月还是 12 月采集的叶片样品 ,叶绿素 a 、叶
绿素 b和总叶绿素含量下降幅度均为丛毛羊胡子草最低 ,金
发草次之 ,狗牙根最大 。
—474— 江苏农业科学　2011 年第 39 卷第 5 期
3　结论与讨论
基于低温伤害学说而确定的脯氨酸含量指标已被众多试
验证实能够反映植物遭受冻害程度和植物抗寒性的强弱 [15 ] 。
在低温条件下 ,脯氨酸的积累是对低温环境的一种保护反应 ,
脯氨酸能调节植物细胞膜的稳定性 ,还具有清除活性氧和稳
定细胞结构的作用 。低温胁迫下脯氨酸的积累可能是由于蛋
白质合成受阻 ,也可能是由于合成受激或氧化受阻 ,还可能是
蛋白质降解的结果 [16 ] 。刘慧民等 [17 ]对地锦属植物的研究表
明 ,游离脯氨酸含量在秋季开始上升 ,并在冬季保持上升趋
势;牛立新等 [18 ]对葡萄叶片和枝条组织的研究也表明在秋季
低温到来或冬季温度下降时 ,其游离脯氨酸含量均明显增加;
赵媛媛等 [19 ]对日本厚朴 、山樱 、美国七叶树的研究发现 ,随着
温度的降低 ,植株枝条中游离脯氨酸含量均表现为上升 ,呈现
良好的低温保护反应 ,并认为游离脯氨酸可作为有效的抗寒
性鉴定生理指标 。本研究结果也表明 ,丛毛羊胡子草 、金发草
和狗牙根均随处理温度的降低叶片游离脯氮酸含量呈增加趋
势 ,12月采集的叶片各温度处理游离脯氨酸含量均高于 8月
采集的叶片 ,且各温度处理中丛毛羊胡子草叶片游离脯氨酸
含量均高于金发草和狗牙根 ,这一结果说明 3种植物中毛羊
胡子草具有较强的抗寒性 。在抗寒领域的研究中 ,许多结论
表明游离脯氨酸含量的变化没有规律性 [20 ] ,这可能由于不同
的植物中脯氨酸与植物抗寒性关系不同 [21 ] 。在番茄积累脯
氨酸的突变体中 ,脯氨酸积累与其抗寒性提高一致 [22 ] ,但一
些具有较强抗寒能力的番茄突变体中 , 其脯氨酸水平很
低 [23 ] ,严寒静等也发现脯氨酸的含量与栀子的抗寒性效应关
系不大 [24 ] 。
叶绿体是低温胁迫的直接目标 [25 ] ,低温削弱植物通过光
合作用利用光能的能力 ,造成光能过剩 ,抑制叶黄素循环参与
的非光化能量耗散或抑制蛋白修复循环 [26 ] ,从而提高植物对
光抑制的敏感性 [27 ] 。低温下 ,叶绿素合成受到抑制 ,含量降
低 。随着温度的降低 ,叶绿素的含量也相应下降 ,抗寒性较强
的植物叶绿素含量高于抗寒性较弱的植物 [28 ] 。严青等 [29 ]对
3种牧草的研究发现 ,随着温度的降低和胁迫时间的延长 ,叶
绿素含量呈现下降趋势 。刘国君等 [30 ]对苹果叶绿素含量的
研究表明 ,从 10 月到 1月逐步下降 , 1月达最低点 , 1月到 3
月又大幅度回升 。本研究结果也发现 ,低温胁迫下丛毛羊胡
子草 、金发草和狗牙根的叶绿素 a 、叶绿素 b和叶绿素总量均
下降 ,而且12月叶片样品各温度处理下叶绿素含量均低于 8
月叶片样品 ,从下降幅度来看 ,丛毛羊胡子草最小 ,金发草次
之 ,狗牙根最大 。这一结果表明丛毛羊胡子草受低温影响较
小 ,与其他2种草相比抗寒性较强 。白景文等 [10 ]对 2种野生
岩生植物的研究得出 ,丛毛羊胡子草抗旱性强于金发草 。因
此 ,可以初步判定 2种野生岩生植物中丛毛羊胡子草对岩石
边坡植被建设具有更重要的价值 。
参考文献:
[ 1 ]张　翼 ,王桂萍 ,汪有科. 河南三灵高速公路水土流失特点及防
治措施体系 [J ] . 西北林学院学报 , 2000 ,15 (3):29 -35 .
[ 2 ]张俊云 ,周德堵 ,李绍才. 高速公路岩石边坡绿化方法探讨 [ J ] .
岩石力学与工程学报 , 2002 ,21 (9):1400 - 1403.
[ 3 ]张俊云 ,周德培. 厚层基材喷射护坡试验研究 [ J ] . 水土保持通
报 ,2001 , 21(4 ):44 - 46 .
[ 4 ]姜　昌 ,马德慈 ,温凤玲. 浅议宁夏高等级公路建设中取土场及
其植被恢复 [J ] . 宁夏农林科技, 2002(6 ):39 - 40 .
[ 5 ]刘　龙 ,钱东升. 从生态学角度恢复公路征地范围的植被 [ J ] .
公路交通科技, 1999 ,16 (1):10 -13 .
[6 ]邹胜文 ,饶黄裳 ,江玉林 ,等. 高等级公路边坡生物防护方式浅析
[ J ] . 公路 ,2000 , 4(4):50 - 52.
[7 ]李　西 ,罗承德. 2 种岩生植物种子鉴定及播种量研究 [ J ] . 草业
与畜牧 ,2006(8 ):5 - 8.
[8 ]王文国 ,赵小光 ,王胜华 ,等. PEG胁迫对不同培养方式下金发草
愈伤组织再生能力的影响 [ J ] . 生物工程学报 ,2007 , 23 (2 ):337
-342.
[ 9 ]马丹炜 ,王胜华 ,罗　通 ,等. 岩生植物金发草遗传多样性的 ISSR
和 AFLP 比较研究 [J ] . 应用与环境生物学报 , 2006 , 12 (5 ):605
-608.
[ 10 ]白景文 ,罗承德 ,李　西 ,等. 2种野生岩生植物的抗旱适应性研
究[ J ] . 四川农业大学学报 , 2005 ,23 (3):290 -294.
[ 11 ]熊庆娥. 植物生理学实验教程 [M ] . 成都:四川科学技术出版
社, 2003:55 ,81 , 122 - 126 .
[12 ]代旭兰 ,黄　敏 ,易秀丽 ,等. 播娘蒿抗寒性生理研究 [ J ] . 四川
大学学报:自然科学版 , 2007 ,44(1):199 - 202.
[ 13 ]王　磊 ,李建勇 ,张振贤 ,等. 冻害低温下越冬甘蓝渗透调节物
质的变化和作用 [ J ] . 山东农业大学学报, 2001 , 32(4 ):487 -
490.
[ 14 ]张荣华 ,李拥军 ,张叶玲. 脯氨酸含量对苜蓿抗寒性影响的研究
[J ] . 现代化农业 ,2006(4 ):17 - 18.
[ 15 ]王荣富. 植物抗寒指标的种类及应用 [ J ] . 植物生理学通讯 ,
1987(3 ):49 - 55.
[ 16 ]李海林 ,殷绪明 ,龙小军. 低温胁迫对水稻幼苗抗寒性生理生化
指标的影响 [ J ] . 安徽农学通报 , 2006 ,12 (11):50 - 53.
[ 17 ]刘慧民 ,章淑辉 ,李金荣 ,等. 地锦属植物抗寒性生理指标变化
分析 [ J ] . 植物研究, 2007 ,27 (3):367 -371.
[ 18 ]牛立新 ,贺普超. 葡萄枝叶脯氨酸含量与其抗寒性的关系探讨
[J ] . 北方园艺 ,1989(6 ):16 - 18.
(下转第476页 )
—475—何　云等:2 种野生岩生植物叶片游离脯氨酸和叶绿素含量对低温胁迫的响应
张　兰 ,钱飞箭 ,彭　琴 ,等. 海金沙内生真菌 JH001菌株产红色色素培养条件研究 [J ] . 江苏农业科学 ,2011 , 39(5 ):476 -479 .
海金沙内生真菌 JH001菌株产红色色素培养条件研究
张　兰 , 钱飞箭 , 彭　琴 , 詹寿发 , 樊有赋 , 陈　晔
(九江学院生命科学学院 ,江西九江 332000)
　　摘要:研究不同碳源 、氮源 、碳氮比及培养基初始 pH 值对海金沙内生真菌 JH001 菌株菌丝生长和产红色色素的
影响。结果表明:以果糖为碳源 、以硝酸铵为氮源 、碳氮比为 40 ∶1 、pH 值为 5 的培养条件有利于海金沙内生真菌
JH001 菌株菌丝的生长及产红色色素;不同的碳源 、氮源 、碳氮比及培养基初始 pH值对内生真菌 JH001 菌丝生长率的
影响不同。
　　关键词:海金沙;内生真菌;产红色色素;培养条件
　　中图分类号:Q939. 11　　文献标志码:A　　文章编号:1002 -1302(2011)05 -0476 -04
(上接第 475页 )
[ 19 ]赵媛媛 ,刘明国 ,赵伟浩. 3 种外来树种抗寒性生理指标的比较
[J ] . 安徽农业科学 ,2007 , 35 (5):1298 -1299.
[ 20 ]冯建灿 , 张玉洁 ,杨天柱. 低温胁迫对喜树幼苗 SOD 活性、MDA
和脯氨酸含量的影响 [ J ] . 林业科学研究 , 2002 , 15(2 ):197 -
202.
[ 21 ]李建设 ,耿广东 ,程智慧. 低温胁迫对茄子幼苗抗寒性生理生化
指标的影响 [ J ] . 西北农林科技大学学报:自然科学版 ,2003 , 31
(1):90 -92 , 96.
[ 22 ] Delauney A J , Verma D P S. Proline biosynthesis and osmoregulation
in plants [ J ] . Plant J ,1993 , 4(2):215 - 223 .
[ 23 ] Xin Z , Browse J. Cold comfort farm:the acclimation of plants to
freezing temperature [ J ] . Plant , Cell and Environtment , 2000 , 23:
893 - 897 .
[24 ]严寒静 ,谈　锋. 栀子叶片生理特性与抗寒性的关系 [J ] . 植物
资源与环境学报 , 2005 ,14 (4):21 -26.
[ 25 ] Strand M , Oquist G. Ef fects of frost hardening , dehardening and
freezing stress on in vivo fluorescence of seedlings of Scots pine(Pi-
nus sylvestris L. ) [ J ] . Plant , Cell and Environment , 1988 , 11:231
- 238.
[26 ]Hart J J , Stemler A. High light induced reduct ion and low light en-
hanced recovery of photon yield in triazine - resistant Brassica napus
L. [ J ] . Plant Physiol , 1990 ,94(3):1301 - 1307 .
[27 ]Owuist G , Chow W S , Anderson J. Photoinhibition of photosynthesis
represents a mechanism for the long term regulation of photosystem II
[J ] . Planta , 1992 ,186(3):450 - 460.
[ 28 ]刘伟坚 ,黄映鲜 , 梁　科. 花叶芋和观音莲抗寒性的初步研究
[J ] . 大众科技 ,2005(7 ):127 - 128 .
[ 29 ]严　青 ,马玉寿 ,施建军 ,等. 低温胁迫对 3种牧草幼苗抗性生
理指标的影响 [ J ] . 青海大学学报:自然科学版 , 2007 , 25 (1 ):
54 - 57.
[ 30 ]刘国君 ,仵春涛 ,徐　斌. 小苹果休眠期枝条花青素和叶绿素的
含量变化与抗寒关系 [ J ] . 北方园艺 , 2002 (5):58 -59 .
　　植物内生真菌 (endophytic fungi )是指那些经过长期协同
进化 、其生活史的一定阶段或全部阶段生活于健康植物组织
内并不引起宿主产生可见病症的真菌 。它与宿主植物在长期
的生态系统演化过程中形成了互惠共生关系 ,能产生与宿主
相同或相似的代谢产物 ,在医药 、农业 、工业等行业有重要应
用价值而备受人们关注 [1 -3 ] 。海金沙 (Lygodium japonicum
Thunb. Sw. )为海金沙科植物 , 其味甘淡 ,性寒 ,主治尿路感
染 、尿路结石 、白浊 、白带 、肝炎 、肾炎水肿 、咽喉肿痛 、痄腮 、肠
炎 、痢疾 、皮肤湿疹 、带状疱疹等病症;主要含海金沙素 、棕榈
酸 、油酸 、亚油酸等成分 。JH001 菌株是从健康的海金沙不定
根中分离得到的 1株镰刀菌属 (Fusarium)真菌 ,该菌株在代
收稿日期:2010 -11 - 24
基金项目:江西省自然科学基金(编号:2008GZN0045 );九江学院重
点科研基地委托项目(编号:九院字 [ 2007 ]216号)。
作者简介:张　兰 (1989— ),女 , 江西瑞昌人 ,2007 级生物科学本科
学生。
通信作者:陈　晔 ,硕士 ,教授 , 主要从事真菌资源研究。 E - mail:
chenyejjtc@126. com。
谢过程中产生大量红色色素并性质稳定 。目前 ,天然色素的
研究已引起人们的高度重视 , 虽然对真菌色素的研究较
多 [4 -5 ] ,但有关海金沙内生真菌色素的研究未见报道 。本试
验主要对 JH001菌株产红色色素的离体培养条件进行研究 ,
以了解该菌株产红色色素的生理学特性及最佳离体培养
条件 。
1　材料与方法
1. 1　供试菌株
内生真菌菌株 JH001 从海金沙植株中分离获得 ,自行
保存 。
1. 2　供试基础培养基
葡萄糖 2. 0 g 、蛋白胨 0. 2 g 、硫酸镁 0. 05 g 、磷酸氢二钾
0. 05 g 、氯化钠 0. 05 g 、琼脂 2. 0 g 、水 100 mL ,配成平板培养
基 ,备用 。
1. 3　试验方法
1. 3. 1　内生真菌的活化　将 JH001菌株接种到基础培养基
上 ,置25 ℃培养箱中培养3 ～7 d ,进行活化 ,并对其形态特征
进行观察 。
—476— 江苏农业科学　2011 年第 39 卷第 5 期