全 文 ：The Research of Drought Resistance about Two Wild Rock-plant
BAI Jing-wen , LUO Cheng-de , LI Xi , GONG Yuan-bo
(College o f Forestry and Ho rticulture , Sichuan Agricultural University , Yaan 625014 , Sichuan , China)
Abstract:The relation between soil moisture and the soluble sugar , the soluble protein , elect rical con-
ductivity , MDA and dissociate proline w ere researched.With the declining of soil moisture , the leaf of
elect rical conductivity of tw o wild rock-plant increased;the soluble protein increased a bit ini tially then
decreased slow ly ;MDA content of the Pogonatherum panideum (Lam .)Hack submit uptrend.Af-
ter falling first , Erioophorum comosum Nees rised.The soluble sugar of Pogonatherum panideum
(Lam .)Hack increased initially then decreased.The Erioophorum comosum Nee presented slow up-
trend alw ay s;the dissociate proline increased.Synthesize every index , drought resistance of the Eri-
oophorum comosum Nee was more stronger than the Pogonatherum panideum (Lam .)Hack .
Key words:Pogonatherum panideum (Lam .)Hack ;Erioophorum comosum Nees;drought st ress;
drought resistance
两种野生岩生植物的抗旱适应性研究
白景文 , 罗承德 , 李　西 , 宫渊波
(四川农业大学 林学园艺学院 , 四川 雅安　625014)
摘要:采用盆栽试验研究干旱胁迫下两种野生岩生植物金发草[ Pogonatherum panideum (Lam .)Hack] 、丛毛羊胡
子草(Erioophorum comosum Nees)的抗旱形态 、生理表现。结果表明:随着干旱胁迫程度加强 , 两种野生岩生植物的
叶片相对电导率增大;胁迫初期可溶性蛋白含量小幅度增加 , 随后呈缓慢下降;金发草丙二醛(MDA)含量呈上升趋
势 ,羊胡子草则先降后升;金发草可溶性糖含量先升后降 , 羊胡子草则一直呈现缓慢上升趋势;游离脯氨酸(P ro)含
量均呈先升后降趋势。综合各项指标 ,丛毛羊胡子草抗旱性强于金发草。
关键词:金发草;从毛羊胡子草;干旱胁迫;抗旱性
中图分类号:S682.34;Q945.78　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2005)03-0290-05
　　实施西部大开发 ,国家加大了基础设施的投资
力度 ,尤其是道路交通设施建设[ 1] 。而道路建设施
工不可避免地破坏了原土壤植被系统的生态平衡 ,
形成大量裸露岩石边坡 ,一方面增加了地质脆弱带
边坡的不稳定性 , 另一方面使植被难以自然恢
复[ 2-4] 。根据国务院《关于进一步推进全国绿色通
道建设的通知》要求 ,道路岩石边坡绿化问题已提上
日程 ,并成为大势所趋[ 5] 。然而 ,我国在治理岩石
边坡生态工程研究方面还处在起步阶段 ,到目前为
止 ,还没有适用于岩石边坡生物治理的乡土植被的
报道 ,大多采用寿命较短 、固土能力有限的外来草坪
草种或牧草[ 6 , 7] ,导致绿化边坡一旦管理养护跟不
上就极易被杂草侵占替代 ,不但影响路容景观 ,而且
给边坡养护工作带来极大的不便[ 8-10] 。鉴于此 ,筛
选 、培育能够适应岩石边坡这种特殊生境的乡土草
种 ,对岩石边坡植被恢复具有极其重要的意义。
因此 ,本试验选择两种自然分布较广的野生岩
生植物作为研究材料 ,研究其在干旱胁迫下的抗旱
生理 、形态指标的变化状况 ,以期对其抗旱适应性有
一定程度的了解 ,为筛选 、培育适应于岩石边坡植被
防护的乡土护坡植物的合理开发 、利用提供理论依
据 。
第 23 卷　第 3 期
2005 年 9 月 　　　　　　　　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultural University
　　　　　　　　 　Vol.23 No.3
Sep.2005
收稿日期:2005-03-29
基金项目:国家科技攻关项目(2001ba606a-6)部分内容。
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.2005.03.008
1　材料与方法
1.1　材料与处理
试验在四川农业大学第七教学楼屋顶进行 ,试
验材料为禾本科金发草属多年生草本植物金发草
[ Pogonatherum panideum (Lam .)Hack]和莎草科
羊胡子属多年生草本植物丛毛羊胡子草(Erioopho-
rum comosum Nees)。其中金发草主要分布于湖北 、
湖南 、广东 、广西 、贵州 、云南 、四川等省;丛毛羊胡子
草除上述诸省外 ,在甘肃 、西藏也有分布 。试验所用
金发草采自四川省雅安市区至荥经县路段半风化紫
色砂岩岩石边坡 ,坡度 30°～ 90°,采集地土层厚度大
约 2 ～ 5 cm ,采集时幼苗具 3 ～ 8片真叶 。丛毛羊胡
子草采自雅安市区至周公山温泉公路段紫色砂岩岩
石边坡 ,坡度在 85°以上 ,岩石基本未风化 ,成草生
长在岩石缝隙里 ,幼草附生在少量地衣或十分瘠薄
的土壤上 ,采集时具 4 ～ 12片真叶 。为控制水分 ,采
用盆栽 ,盆栽花盆直径为 33 cm ,深 30 cm ,盆土取自
老板山土质较差的风化石骨质土。所采幼苗于
2004年 3月中旬开始栽植 ,每盆定植 6 ～ 7株 ,4 月
中旬基本定苗。试验为单因素设计 ,采取 A 、B 、C 、D
4个不同的水分处理(A 为控水 5 d ,B为控水10 d ,C
为控水 15 d ,D为控水 20 d),每个处理设 8次重复 ,
栽后做正常管理 。
干旱胁迫试验于 2004年 7 月 24日开始 ,对所
有试验材料浇 1次透水 ,从 25日起持续不浇水开始
胁迫。土壤通过表面蒸发和植物蒸腾不断失水 ,控
水时间从植株开始出现萎蔫至地上部分死亡 ,然后
复水 ,观测其恢复能力。试验于 9月 11日结束。
1.2　测定指标及测定方法
本试验选择土壤含水量作为干旱胁迫的定量评
价标准 。借鉴草坪草 、牧草以及其他植物研究抗旱
性的方法 ,选择测定植株叶片相对电导率 、丙二醛
(MDA)、可溶性蛋白 、可溶性糖以及游离脯氨酸等
生理生化指标作为研究野生岩生植物抗旱能力的定
量评价指标 。通过对各指标的比较分析 ,评价岩生
植物的抗旱能力 。其中 ,土壤含水量用烘干法;细胞
膜相对透性用 DDS-11A 型电导仪测定;丙二醛
(MDA)含量用双组分分光光度计法测定[ 12] ;可溶
性蛋白含量用考马斯亮蓝 G-250 比色法测定[ 13] ;
可溶性糖含量用蒽酮比色法测定[ 12] ;游离脯氨酸
(Pro)含量用酸性茚三酮显色法测定[ 14] 。
2　结果分析
2.1　干旱胁迫下土壤含水量变化以及两种野生岩
生植物生长表现
图 1显示 ,随着控水时间的延长 ,土壤含水量因
土壤蒸发和植物蒸腾而不断下降 ,在控水 0 ～ 5 d内
土壤失水较快 ,金发草平均失水率为 1.689%/d ,羊
胡子草平均失水率为 1.429%/d。5 ～ 20 d土壤失
水较慢且下降速度较稳定 , 金发草平均失水率为
0.6361%/d , 羊胡子草平均失水率为 0.693%/d。
整体平均失水率金发草为 0.899%/d ,羊胡子草为
0.877%/d。金发草失水略快于羊胡子草。在试验
中观察到 ,随着土壤变干的过程 ,植株形态也发生了
变化 。胁迫第 7天金发草部分叶片叶尖变黄 ,第 12
天 ,部分金发草叶片出现卷曲 、对折 ,而羊胡子草则
叶尖变黄 、干枯。第 16天 ,大约 1/3的金发草叶片
萎蔫 、变黄 ,有几株叶片甚至出现干枯 ,而羊胡子草
叶尖变黄 、干枯程度加剧 。到胁迫最后第 28天 ,金
发草地上部分全部干枯 ,复水后大约有 1/5的植株
得以恢复 ,而羊胡子草有 1/3的植株干枯 ,复水后虽
有个别未干枯植株死亡 ,但大部分未干枯植株全部
恢复 ,且恢复时间明显短于金发草。据此 ,可以初步
判定羊胡子草抗旱性强于金发草 。
图 1　干旱胁迫下土壤含水量变化
Fig 1　Change in soil w ater content under drought stress
2.2　干旱胁迫对两种野生岩生植物细胞膜透性的
影响
细胞质膜是细胞与环境之间的界面和屏障 。在
干旱胁迫下 ,细胞原生质膜的结构和功能首先受到
伤害 ,导致组织浸泡液的电导率增大(结果如图 2所
示)。
研究结果显示(图 2),随着胁迫时间延长土壤
干旱程度加强 ,两种野生岩生植物的细胞膜透性呈
现缓慢增加趋势 ,并且在干旱胁迫后期细胞膜透性
增加幅度明显大于前期 。这说明干旱胁迫初期两种
岩生植物的叶片细胞膜并未受到明显伤害 ,而随着
胁迫时间的延长细胞膜受到伤害 ,膜透性减弱导致
291第 3 期　　　　　　　　　　　　白景文(等):两种野生岩生植物的抗旱适应性研究　　　　　　　　　　　　　
细胞内大量溶质外渗 ,叶片相对电导率快速增加 。
其中金发草叶片相对电导率比未胁迫时增加了
48.65%,羊胡子草为 15.81%。因此 ,比较不同品
种植物抗旱性时 ,抗旱性与其相对电导率的绝对大
小关系不大 ,而与其胁迫后的变化关系密切。
图 2　干旱胁迫下叶片相对电导率变化
Fig 2　Change in leaf rela tiv e conductance
under drought stress
2.3 　干旱胁迫对两种野生岩生植物叶片丙二醛
(MDA)含量的影响
正常情况下细胞内活性氧的产生和清除处于动
态平衡状态 ,但在干旱胁迫下 ,这种平衡遭到破坏 ,
大量活性氧积累促使膜脂中不饱和脂肪酸过氧化产
生丙二醛。因此 ,叶片细胞组织中丙二醛的增加可
以看作是植物组织受到胁迫的一种标志(如图 3 所
示)。
图 3　干旱胁迫下叶片丙二醛(MDA)含量变化
Fig 3　Change in leaf MDA content under drought stress
从图 3可以看出 ,两种野生岩生植物叶片丙二
醛含量随胁迫时间的延长总体呈现增加趋势 ,但又
有所不同 。金发草在土壤持续干旱胁迫下叶片丙二
醛含量呈现持续快速增加趋势 ,而羊胡子草则在土
壤干旱胁迫 0 ～ 5 d 叶片丙二醛含量有所下降 , 5 ～
15 d缓慢增加 , 15 ～ 20 d急剧上升达到峰值。据此
推测 ,金发草可能为干旱敏感型植物 ,对水分胁迫较
羊胡子草敏感 ,所以胁迫初期丙二醛上升幅度较大 ,
而羊胡子草控水 0 ～ 5 d可能对植株还未造成胁迫 ,
5 d后植株因受到干旱胁迫丙二醛才开始上升。
2.4　干旱胁迫对两种野生岩生植物叶片可溶性蛋
白含量的影响
Dhindsa研究指出 ,逆境胁迫下 ,膜脂过氧化产
物 MDA抑制蛋白质生物合成过程[ 15] 。韩蕊莲等
对沙棘的研究也表明 ,长时间严重干旱胁迫使沙棘
体内分解代谢大于合成代谢 ,可溶性蛋白大量分
解[ 16] 。本试验研究结果如图 4所示。
图 4　干旱胁迫下叶片可溶性蛋白含量变化
Fig 4　Change in leaf soluble protein content
under drought stress
研究表明(图 4),胁迫 0 ～ 5 d呈上升趋势 ,而后
均缓慢下降 ,相比较而言 ,羊胡子草可溶性蛋白含量
下降趋势较金发草缓慢 ,但金发草的溶性蛋白绝对
含量高于羊胡子草 。有实验结果表明 ,抗旱性强的
植物一般含有较高的可溶性蛋白[ 17] 。本实验数据
尽管显示金发草可溶性蛋白绝对含量高于羊胡子
草 ,但笔者认为羊胡子草的抗旱性强于金发草。这
是因为在比较不同品种植物的抗性强弱时 ,除了考
察植物可溶性蛋白绝对含量外 ,更重要的是还要考
察干旱胁迫后可溶性蛋白的变化情况 。采用柱形图
可以直观的看出 ,羊胡子草能够维持相对较高的可
溶性蛋白含量 ,有助于维持细胞较低的渗透势。
2.5　干旱胁迫对两种野生岩生植物叶片可溶性糖
浓度的影响
可溶性糖作为渗透调节物质 ,其积累量在一定
程度上能够反映植物的渗透调节能力 。两种岩生植
物叶片可溶性糖浓度变化如图 5所示 。
图 5显示 ,干旱胁迫 0 ～ 10 d金发草叶片可溶
性糖浓度呈缓慢增加趋势 ,胁迫 10 ～ 15 d急速上升
达到峰值 ,胁迫 15 ～ 20 d迅速下降 。说明干旱胁迫
0 ～ 10 d ,金发草植株受到胁迫但不明显 ,胁迫 10 ～
20 d植株受到严重胁迫 ,胁迫程度超出了植株所能
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承受的最大调节范围 ,因而造成不可逆转伤害 ,表现
为溶性糖浓度先升后降。而羊胡子草胁迫 0 ～ 5 d
叶片可溶性糖浓度有所下降 ,而后一直呈缓慢增加
趋势 。说明可溶性糖在羊胡子草植株体内的积累需
要一定时间 ,且没有明显迹象表明植株受到不可逆
伤害 ,因此说明羊胡子草的渗透调节能力强于金发
草。
图 5　干旱胁迫下叶片可溶性糖浓度变化
F ig 5　Change in leaf soluble sugar content
under drought stress
2.6 　干旱胁迫对野生岩生植物叶片游离脯氨酸
(Pro)含量的影响
干旱胁迫下两种野生岩生植物叶片游离脯氨酸
(Pro)含量总的变化趋势如图 6所示。
图 6　干旱胁迫下叶片游离脯氨酸(Pro)含量变化
Fig 6　Change in leaf proline content under drought stress
从图 6可见 ,两种野生岩生植物叶片游离脯氨
酸(Pro)含量总的变化趋势均是先升后降 ,但过程有
所不同。金发草在干旱胁迫第 5天叶片游离脯氨酸
含量出现一个小峰值后 ,继续增加 ,在干旱胁迫第
15天叶片 Pro 含量最高 ,而后开始下降 。而羊胡子
草在胁迫第 5 天叶片游离脯氨酸含量即达到最大
值 ,而后缓慢下降 ,并且其峰值小于金发草峰值。目
前对干旱胁迫下植物体内游离脯氨酸积累的生理效
应有不同的解释 ,多数学者认为是一种适应性的反
应 ,并倾向认为主要起渗透调节的作用[ 16 , 18] 。但也
有研究表明 ,干旱胁迫下脯氨酸的积累是草坪草受
伤害的结果 ,与抗旱性无关[ 19] 。本试验中抗旱性强
的羊胡子草脯氨酸积累的量小累积时间短 ,而抗旱
性弱的金发草脯氨酸积累的量更大积累的时间持
久 ,说明逆境胁迫下不同植物脯氨酸的积累反映其
对逆境适应反应的不同生理机理 ,不可一概而论 。
3　结论与讨论
3.1　本试验中 ,两种野生岩生植物在干旱胁迫下 ,
从植株形态表现来看 ,首先出现萎蔫 、变黄 、直至死
亡的均为金发草 ,而复水后首先恢复正常生长的为
羊胡子草 ,因此 ,可以判定羊胡子草抗旱性强于金发
草 。
3.2　试验中随着土壤变干的过程 ,两种野生岩生植
物的生理代谢发生了明显变化 ,最明显的就是渗透
调节物质的累积 。在土壤变干的过程中 ,植物既要
从水势变低的介质中继续吸水以维持体内水分平
衡 ,又要维持膨压势基本不变以保证体内生理生化
过程的正常运行 ,所以通过降低渗透势来进行调节
就成为重要的一种抗旱方式 。而渗透调节的关键是
渗透调节物质的主动累积。
本试验中 ,随干旱胁迫程度的逐渐加强 ,可溶性
糖在两种野生岩生植物体内呈不同程度的累积趋
势 ,抗旱性强的羊胡子草表现为持续累积 ,抗旱性弱
的金发草则先累积后降解;而脯氨酸在金发草体内
也是先累积后降解 ,且累积量大累积时间持久 ,在羊
胡子草体内则只是在胁迫 0 ～ 5 d有所累积随后即
开始下降 ,且累积量低于金发草;轻度水分胁迫下
(胁迫 0 ～ 5 d),两种野生岩生植物可溶性蛋白含量
增加 ,但随着胁迫时间延长金发草可溶性蛋白含量
迅速下降 ,羊胡子草可溶性蛋白相对可以维持较高
的含量 。说明参与羊胡子草渗透调节的物质主要是
可溶性糖和可溶性蛋白 ,它们是羊胡子草能够忍耐
长时间干旱胁迫的重要物质基础 。而参与金发草渗
透调节的物质除可溶性糖之外 ,脯氨酸也起一定的
作用。
3.3　本研究显示 ,金发草地上部分因干旱胁迫枯
萎 ,复水后部分植株仍然可以恢复;而羊胡子草地上
部分一旦干枯 ,复水后一般不能恢复 。因此推测 ,两
种野生岩生植物适应干旱的途径有所不同 ,金发草
以御旱性为主 ,而羊胡子草以耐旱性为主 ,金发草靠
强大的根系来维持正常的吸水 ,避免植株因迅速失
水而死亡;而羊胡子草则主要通过渗透调节 ,维持细
293第 3 期　　　　　　　　　　　　白景文(等):两种野生岩生植物的抗旱适应性研究　　　　　　　　　　　　　
胞正常的膨压 ,延缓脱水来保证植株正常的生长代
谢。
另外 ,金发草过于庞大的根系(单株根数最多超
过100根)也可能成为导致其群体抗旱性较羊胡子
草差的原因之一 。在有限环境中 ,根系过大 ,个体间
竞争激烈 ,导致其种群整体抗旱性较差;而羊胡子草
根系相对较小 ,个体竞争相对较弱 ,故群体抗旱性较
强。故笔者认为 ,在立地条件极端恶劣的岩石边坡
上采用羊胡子草 ,因为其半木质化的根系穿透力强 ,
能够深深的插入岩石缝隙中 ,与岩石紧密地缠绕在
一起充分起到固土护坡的作用 。在水分条件较好的
地方建议采用金发草 ,因为其强大的根系对土体以
及岩石碎屑的固持作用是其他草坪草和牧草所不能
比拟的。
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(本文审稿:梁宗锁)
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