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光照对中国南北方萱藻丝状体生长发育影响的比较



全 文 :文章编号: 1000–0615(2016)07–1039–11 DOI: 10.11964/jfc.20160110274
光照对中国南北方萱藻丝状体生长发育影响的比较
夏云捷, 宫相忠*, 高 伟, 罗 伟, 张 静, 王 吉
(中国海洋大学海洋生命学院,山东 青岛 266003)
摘要:通过分离、培养我国北方海域(烟台、青岛)和南方海域(舟山、温州)的萱藻丝状
体,比较研究了不同光强 [7.2、21.6、36.0、50.4、64.8、86.4、108.0和129.6 µmol/
(m2·s)]和不同光周期(8L:16D、10L:14D、12L:12D、14L:10D和16L:8D)对我国南北方萱藻
丝状体生长及发育的影响。结果表明:(1)过高[≥108.0 µmol/(m2·s)]或过低[≤21.6 µmol/
(m2·s)]光强条件均不利于我国南北方萱藻丝状体的快速生长;(2)我国南北方萱藻丝状体
生长的最适光强条件相同,在64.8 µmol/(m2·s)条件下培养20 d后,其丝状体的增重倍比
和日均增长率均达到最大值;(3)我国南北方萱藻丝状体发育的最适光强条件均为36.0 µmol/
(m2·s),培养20 d后,烟台、青岛、舟山和温州的萱藻丝状体的孢子囊枝比例均达到最大
值,分别为34.72%±0.91%、35.06%±1.17%、35.37%±0.59%和34.33%±0.41%;(4)我国南北
方萱藻丝状体生长的最适光周期条件不同,培养20 d后,北方萱藻丝状体的增重倍比和
日均增长率均在14L:10D条件下达到最大值,分别为82.75%±2.39%、3.00%±0.36%和
81.28%±4.53%、 3.04%±0.49%,而南方均在 16L:8D条件下达到最大值,分别为
89.52%±0.88%、3.18%±0.30%和88.66%±7.09%、3.22%±0.26%;(5)经过20 d的培养观察,
我国北方萱藻丝状体发育的适宜光周期范围为8L:16D~10L:14D,而南方的适宜光周期范
围为10L:14D~12L:12D。
关键词: 萱藻;丝状体;光照强度;光周期;生长;发育
中图分类号: S 968.4 文献标志码: A

萱藻 (Scytosiphon lomentaria)隶属褐藻门
(Phaeophyta)、萱藻科(Scytosiphonaceae)、萱藻属
(Scytosiphon),是一年生广温性海藻,分布于我
国辽东半岛至广东省海陵岛间沿海海域 [1]。萱藻
具有由配子体世代和孢子体世代构成的异形世
代交替的生活史,丝状体既可以转化成垫状体
和类垫状体,又可以形成单室孢子囊并释放游
动孢子进而发育形成叶状体 [2-3]。国内外关于萱
藻生活史和繁殖条件的研究已有报道 [4-13],但关
于不同地理位置的萱藻生物学特性的对比研究
尚未见报道。
萱藻口感鲜美,营养价值较高,富含氨基
酸、不溶性膳食纤维、脂肪、蛋白质、褐藻胶
等成分 [14-17]。此外,萱藻具有良好的抗肿瘤 [18-20]、
抗病毒 [21]及抗氧化 [22-23]的特性,其细胞内的活性
成分具有抗血小板凝聚 [24]和抑制B淋巴细胞增殖
的作用[25]。因此,萱藻是一种开发潜力巨大的新
型海藻,大力开展其人工育苗及养殖势在必行。
中国是海藻养殖大国,海藻产量居世界第
一[26],先后成功实现了海带(Saccharina japonica)、
坛紫菜(Porphyra haitanensis)、条斑紫菜(Porphyra
yezonesis)、裙带菜(Undaria pinnatifida)等的人工
养殖。萱藻的人工养殖已开展近十年,主要集
中在北方辽宁大连和山东烟台海域,如何扩大
其养殖规模,逐渐将养殖范围拓展到南方海
域,并借鉴其他经济海藻的异地养殖技术 [27-31],
第 40 卷 第 7 期 水 产 学 报 Vol. 40, No. 7
2016 年 7 月 JOURNAL OF FISHERIES OF CHINA July, 2016


收稿日期:2016-01-31 修回日期: 2016-04-07
资助项目:国家“八六三”高技术研究发展计划(2012AA10A413)
通信作者:宫相忠,E-mail: gxzhw@163.com
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对于萱藻的人工养殖意义重大。
本实验通过分离和培养我国南北方萱藻丝
状体,首次研究了光强和光周期对其生长和发
育的差异,为萱藻在南、北方不同海域的人工
养殖提供基础数据,也为其实验生态学和繁殖
生物学的研究提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料
萱藻叶状体分别于2014年3月—2014年5月
采集自山东烟台(37°27′N,121°26′E)、山东青
岛(36°03′N,120°22′E)、浙江舟山(29°59′N,
122°12′E)和浙江温州(27°59′N,120°41′E)(图
1)。选取山东海域 (烟台和青岛 )代表的北方萱
藻,以及浙江海域 (舟山和温州 )代表的南方萱
藻,对其丝状体进行分离和培养,用于后续的
实验生态学研究。扩增条件为L:D=14:10、光强
64.8~86.4 µmol/(m2·s);北方萱藻丝状体的扩增温
度为(21.0±0.5) °C,南方的扩增温度为(22.5±0.5) °C。
1.2 实验方法
光照强度实验 光照强度设置7.2、21.6、
36.0、50.4、64.8、86.4、108.0、129.6(±3.6)
µmol/(m2·s)共8个梯度。取生长状态良好的丝状
体,经组织捣碎机适度切割,最终得到长度为
(200±20) µm的藻枝段,用250目尼龙筛绢过滤,
用灭菌海水反复冲洗除去碎屑,再用吸水纸吸
干多余水分,称取适量丝状体,用灭菌海水配
成生物量为 ( 0 . 5 0 ± 0 . 0 5 ) m g / m L的藻液,按
1:1000的比例加入F1培养液 [11]。取300 mL藻液置
于500 mL三角烧瓶中,将三角烧瓶置于光照培养
箱,温度(21.0± 0.5) °C,L:D=12:12,每个梯度设
置3个平行组,静置培养,每天定时摇瓶3次,每
7天全量更换1次培养液。在培养0、1、3、5、
10、15、20 d后,充分摇匀并从三角烧瓶中各取
10 mL藻液,用筛绢过滤,并置于定性滤纸上抽
滤至无液体流出,用镊子挑到电子天平上称量
丝状体鲜重,计算萱藻丝状体的增重倍比P和日
均增长率K[32]。培养20 d后,计算萱藻丝状体的
孢子囊枝比例作为其发育质量的评价指标[33]。
P( ) = [(N t ¡ N 0) =N 0]£ 100
K ( ) = [(ln N t ¡ ln N 0) =t ]£ 100
式中,Nt为第t天的萱藻丝状体鲜重(mg);N0为第
0天的萱藻丝状体初始鲜重(mg);t为实验天数。
孢子囊枝比例(%)=具有成熟孢有成熟孢子
体个数/丝状体总数×100
在10×40倍镜下,随机观察10个视野的计数。
光周期实验 光周期设置8L:16D、10L:
14D、12L:12D、14L:10D、16L:8D共5个梯度,温度
(21.0±0.5) °C,光照强度(64.8±3.6) µmol/(m2·s)。
1.3 数据处理和统计学分析
实验结果用SPSS 19.0软件进行单因素方差
分析(One-Way ANOVA),结果差异显著后进行
多重比较(Duncan),以P<0.05为差异显著。采用
Sigmaplot 10.0软件进行制图。
2 结果
2.1 光强对中国南北方萱藻丝状体生长和发
育的影响
在所设[7.2~129.6 µmol/(m2·s)]范围内其丝状
体的增重倍比均随着培养时间的延长而增加。
经过20 d的培养后,在所设的各光强条件下,烟
台萱藻丝状体的增重倍比分别为42.35%±11.16%、
50.85%±8.39%、62.60%±9.23%、80.90%±0.59%、
91.84%±7.05%、70.36%±5.57%、56.71%±4.70%和
48.60%±8.57%;青岛萱藻丝状体的增重倍比分别
为40.37%±13.29%、52.36%±8.88%、63.82%±
5.17%、82.15%±8.45%、92.47%±4.09%、72.64%±
3.02%、56.19%±8.30%和45.42%±5.22%。上述数
据表明,在64.8 µmol/(m2·s)条件下,北方萱藻丝
状体的增重倍比均达到最大值,分别为91.84%±

图 1 采样点位置图(烟台、青岛、舟山和温州)
Fig. 1 Map of sampling locations (Yantai, Qingdao,
Zhoushan and Wenzhou)
1040 水 产 学 报 40 卷

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7.05%和92.47%±4.09%,均显著高于其他条件下
的增重倍比(P<0.05)(图2~图5)。同时,烟台和青
岛萱藻丝状体的日均增长率在[7.2~64.8 µmol/(m2·s)]
范围内均随着光强的增强逐渐增大,在[64.8~129.6
µmol/(m2·s)]范围内均随着光强的增强逐渐减小,
在64.8 µmol/(m2·s)条件下其丝状体的日均增长率
均达到最大值,分别为3.26%±0.19%和3.27%±
0.11%,均显著高于其他条件下的日均增长率(P<
0.05)(表1)。此外,显微镜检可知,在64.8 µmol/
(m2·s)条件下,烟台和青岛萱藻丝状体均呈深褐
色,细胞质较其他条件更饱满,念珠状细胞比
例也高于其他条件,丝状体生长状态佳。
综合考量烟台和青岛萱藻丝状体的增重倍
比、日均增长率和生长状态,我国北方萱藻丝
状体生长的最适光强为64.8 µmol/(m2·s)。
光强对南方(舟山和温州)萱藻丝状体生长的
影响较为显著(图4和图5)。培养3 d后,舟山和温
州萱藻丝状体均呈现出随光强升高增重倍比先
增大后减小的趋势,即当光强低于64.8 µmol/(m2·s)
时,均随着光强的增强而增大,当光强高于
64.8 µmol/(m2·s)时,均随着光强的增强而减小。
在64.8 µmol/(m2·s)条件下培养3、5、10、15和20 d
后 , 舟 山 萱 藻 丝 状 体 的 增 重 倍 比 分 别 为
27.24%±2.03%、32.98%±2.03%、50.12%±2.95%、
73.90%±7.02%、95.47%±4.21%;温州萱藻丝状体
的增重倍比分别为27.38%±3.68%、33.35%±3.57%、
52.16%±10.56%、72.80%±15.81%、94.17%±
2.27%,均大于同期其他光强条件下的增重倍比
(P<0.05)。同时,在64.8 µmol/(m2·s)条件下,舟山
和温州萱藻丝状体的日均增长率均达到最大
值,分别为3.35%±0.11%和3.32%±0.07%(表1),均
显著高于其他光强条件下的日均增长率(P<0.05)。
此外,显微镜检可知,在64.8 µmol/(m2·s)条件
下,舟山和温州萱藻丝状体细胞均呈深褐色,
细胞质较其他条件更饱满,念珠状细胞比例也
高于其他条件,丝状体生长状态佳。

图 2 光照强度对烟台萱藻丝状体
增重倍比的影响
Fig. 2 Effects of light intensity on increasing ratio of
filament biomass of S. lomentaria collected from Yantai
上标字母不相同的表示各组之间的差异显著(P<0.05),字母有相
同的表示差异不显著(P>0.05),下同
Different letters in the same day indicate significant difference(P<0.05),
the same below

图 3 光照强度对青岛萱藻丝状体
增重倍比的影响
Fig. 3 Effects of light intensity on increasing ratio of
filament biomass of S. lomentaria collected from Qingdao

图 4 光照强度对舟山萱藻丝状体
增重倍比的影响
Fig. 4 Effects of light intensity on increasing ratio of
filament biomass of S. lomentaria collected from
Zhoushan
7 期 夏云捷,等:光照对中国南北方萱藻丝状体生长发育影响的比较 1041

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综合考量舟山和温州萱藻丝状体的增重倍
比、日均增长率和生长状态,我国南方萱藻丝
状体生长的最适光强为64.8 µmol/(m2·s)。
通过对同一光强条件下4个不同地理位置的
萱藻丝状体的增重倍比和日均增长率进行比较
分析 (表1),在培养20 d后,在64.8 µmol/(m2·s)
条件下,烟台、青岛、舟山和温州的萱藻丝状
体的增重倍比依次为91.84%±7.05%、92.47%±
4.09%、95.47%±4.21%和94.17%±2.27%,其丝状
体的日均增长率依次为3.26%±0.19%、3.27%±
0.11%、3.35%±0.11%和3.32%±0.07%,差异均不
显著(P<0.05)。同时,在64.8 µmol/(m2·s)条件下,
对4个不同地理位置的萱藻丝状体细胞进行显微
观察可见,其丝状体细胞均呈深褐色,细胞质
饱满,生长状态佳,即64.8 µmol/(m2·s)是我国南
北方萱藻丝状体生长的最佳光强条件。
当光强≥108.0 µmol/(m2·s)或≤21.6 µmol/
(m2·s)条件时,我国南北方萱藻丝状体的增重倍
比和日均增长率均显著低于其他条件(P<0.05)。
同时,显微镜下观察可见,在7.2 µmol/(m2·s)条
件下,4个不同地理位置的萱藻丝状体细胞均呈
深褐色,细胞质饱满,并有单室孢子囊的出
现;在129.6 µmol/(m2·s)条件下其丝状体细胞均
呈浅褐色,细胞多为直筒状,丝状体生长状态
远不及其他光强条件。因此,过高[≥108.0 µmol/
(m2·s)]或过低[≤21.6 µmol/(m2·s)]的光强均不利于
我国南北方萱藻丝状体的快速生长。
培养20 d后,烟台、青岛、舟山和温州的萱
藻丝状体的孢子囊枝比例在[7.2~36.0 µmol/(m2·s)]
范围内均随着光强的增强而增大,在[36.0~129.6
µmol/(m2·s)]范围内均随着光强的增强而减少(表
2)。在36.0 µmol/(m2·s)条件下,4个不同地理位置
的萱藻丝状体的孢子囊枝比例均达到最大值,
分别为34.72%±0.91%、35.06%±1.17%、35.37%±
0.59%和34.33%± 0.41%,差异不显著(P>0.05)。
同时,在36.0 μmol/(m2·s)条件下,对4个不同地理
位置的萱藻丝状体细胞进行显微观察可见,其
丝状体细胞均呈深褐色,细胞质充盈,念珠状
孢子囊比例较高。因此,36.0 μmol/(m2·s)是我国
南北方萱藻丝状体发育的最佳光强条件。
2.2 光周期对中国南北方萱藻丝状体生长和
发育的影响
经研究发现,光周期对北方(烟台和青岛)萱
藻丝状体生长的影响较为显著,在所设的
(8L:16D~16L:8D)范围内,其丝状体的增重倍比
均随着培养时间的延长逐渐增大(图6和图7)。培
养10 d后,在14L:10D条件下,烟台和青岛萱藻

图 5 光照强度对温州萱藻丝状体
增重倍比的影响
Fig. 5 Effects of light intensity on increasing ratio of
filament biomassof S. lomentaria collected from
Wenzhou
表 1 光强条件对烟台、青岛、舟山和温州萱藻丝状体日均增长率的影响(培养20 d后)
Tab. 1 Effects of light intensity on daily average growth rate of filaments of S. lomentaria collected from
Yantai, Qingdao, Zhoushan and Wenzhou (cultured for 20 d) %
地理位置
location
光照强度/[µmol/(m2·s)] light intensity
7.2 21.6 36.0 50.4 64.8 86.4 108.0 129.6
烟台 Yantai 1.76±0.39 2.05±0.28 2.43±0.29 2.96±0.00 3.26±0.19a 2.67±0.16 2.24±0.15 1.97±0.29
青岛 Qingdao 1.61±1.19 2.10±0.29 2.47±0.16 2.99±0.23 3.27±0.11a 2.73±0.00 2.22±0.26 1.87±0.18
舟山 Zhoushan 1.69±0.21 2.06±0.00 2.48±0.12 2.94±0.22 3.35±0.11a 2.65±0.16 2.28±0.55 1.97±0.47
温州 Wenzhou 1.72±0.00 2.05±0.18 2.47±0.22 2.99±0.30 3.32±0.07a 2.75±0.51 2.36±0.12 1.98±0.29
注:上标字母不相同的表示各组之间的差异显著(P<0.05),字母有相同的表示差异不显著(P>0.05),下同
Notes: The different letters in each column mean significant differences (P<0.05), the same letters mean no significant differences (P>0.05), the same below
1042 水 产 学 报 40 卷

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丝状体的增重倍比均达到最大值,分别为54.18%±
8.34%和51.39%±4.12%,均显著高于其他光周期
条件下的增重倍比(P>0.05)。培养20 d后,在所
设的各光周期条件下,烟台萱藻丝状体的增重
倍比分别为42.11%±1.83%、54.25%±3.70%、
67.00%±7.14%、82.75%±2.39%和74.30%±1.83%;
青岛萱藻丝状体的增重倍比分别为41.82%±1.70%、
55.98%±4.11%、67.96%±0.53%、81.28%±4.53%和
76.97%±1.71%,在14L:10D条件下其丝状体的增
重倍比均达到最大值,分别为82.75%±2.39%和
81.28%±4.53%,该结果与培养10 d后相比分别增
大了1.5倍和1.6倍,均显著高于其他光周期条件
下的增重倍比(P>0.05)。同时,在14L:10D条件
下,烟台和青岛萱藻丝状体的日均增长率均达
到最大值,分别为3.00%±0.36%和3.04%±0.49%
(表3),均显著高于其他光周期条件下的日均增
长率(P>0.05)。因此,我国北方萱藻丝状体生长
的最适光周期为14L:10D。
在所设的(8L:16D~16L:8D) 范围内,舟山和
温州萱藻丝状体的增重倍比均随着培养时间的
延长逐渐增大。培养10 d后,舟山和温州萱藻丝
状体的增重倍比均在16L:8D条件下达到最大值,
分别为55.84%±1.98%和49.31%±6.17%(图8和图
9),均显著高于其他光周期条件下的增重倍比
(P>0.05)。培养20 d后,舟山和温州萱藻丝状体
的增重倍比在8L:16D~16L:8D范围内均随着光照
时长的增加而增大,且在16L:8D条件下其丝状体
的增重倍比均达到最大值,分别为89.52%±0.88%
和88.66%±7.09%,该结果与培养10 d后相比分别
增大了1.6倍和1.8倍,均显著高于其他光周期条
件下的增重倍比(P>0.05)。同时,在16L:8D条件
下,舟山和温州萱藻丝状体的日均增长率均达
到最大值,分别为3.18%±0.30%和3.22%±0.26%
(表3),均显著高于其他光周期条件下的日均增
长率(P>0.05)。因此,我国南方萱藻丝状体生长
的最适光周期为16L:8D。
表 2 光照强度对烟台、青岛、舟山和温州萱藻丝状体孢子囊枝比例的影响(培养20 d后)
Tab. 2 Effects of light intensity on sporangial branchlets ratio of filaments of S. lomentaria collected from
Yantai, Qingdao, Zhoushan and Wenzhou (cultured for 20 d) %
地理位置
location
光照强度/[µmol/(m2·s)] light intensity
7.2 21.6 36.0 50.4 64.8 86.4 108.0 129.6
烟台 Yantai 19.80±1.15 28.67±0.67 34.72±0.91a 22.62±1.34 14.08±1.53 9.70±0.57 7.23±0.40 5.72±0.70
青岛 Qingdao 19.95±0.88 29.19±1.23 35.06±1.17a 22.15±0.95 14.91±0.33 9.70±1.39 7.12±0.49 5.91±0.62
舟山 Zhoushan 20.63±0.51 30.16±0.86 35.37±0.59a 23.33±0.74 15.52±0.81 10.65±1.41 8.20±1.12 7.15±0.29
温州 Wenzhou 20.53±1.39 30.80±1.06 34.33±0.41a 23.17±1.82 15.02±0.08 10.54±0.92 8.20±1.11 6.99±0.07

图 6 光周期对烟台萱藻丝状体增重倍比的影响
Fig. 6 Effects of photoperiod on increasing ratio of
filament biomass of S. lomentaria collected from Yantai

图 7 光周期对青岛萱藻丝状体增重倍比的影响
Fig. 7 Effects of photoperiod on increasing ratio of
filament biomass of S. lomentaria
collected from Qingdao
7 期 夏云捷,等:光照对中国南北方萱藻丝状体生长发育影响的比较 1043

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通过对同一光周期条件下4个不同地理位置
的萱藻丝状体的生物量增重倍比和日均增长率
进行比较分析,即培养20 d后,在14L:10D条件
下,烟台、青岛、舟山和温州萱藻丝状体的增
重倍比依次为82.75%±2.39%、81.28%±4.53%、
81.56%±5.70%和80.73%±3.96%,其丝状体的日均
增长率依次为3.00%±0.36%、3.04%±0.49%、
3.00%±0.34%和3.03%±0.31%,差异均不显著
(P>0.05)(表3,图6~图9)。此外,在14L:10D条件
下,对4个不同地理位置的萱藻丝状体细胞进行
显微观察可见,其丝状体细胞均呈深褐色,细
胞质饱满,生长状态佳。因此,14L:10D是我国
南北方萱藻丝状体生长的最佳光周期条件。
在16L:8D条件下,4个不同地理位置的萱藻
丝状体的增重倍比依次为74.32%±0.35%、76.97%±
1.71%、89.52%±0.88%和88.66%±7.09%,其丝状
体的日均增长率依次为2.75%±0.35%、2.83%±
0.33%、3.18%±0.30%和3.22%±0.26%,经单因素
方差分析可知,舟山和温州萱藻丝状体的增重
倍比和日均增长率均显著高于烟台和青岛萱藻
丝状体的增重倍比和日均增长率 (P>0.05)(表3,
图6~图9)。此外,在16L:8D条件下,对4个不同
地理位置的萱藻丝状体细胞进行显微观察可
见,舟山和温州萱藻丝状体细胞均呈深褐色,
细胞质更加饱满。因此,16L:8D是我国南方萱藻
丝状体生长的最佳光周期条件。
不同光周期条件下同一地理位置的萱藻丝
状体的孢子囊枝比例不同,同一光周期条件下
不同地理位置的萱藻丝状体的孢子囊枝比例也
存在差异 (表4)。培养20 d后,在10L:14D条件
下,烟台和青岛萱藻丝状体的孢子囊枝比例均
达到最大值,分别为40.17%±0.29%和39.63%±0.49%,
均显著高于其他光周期条件下的孢子囊枝比例
(P>0.05),而在8L:16D条件下其丝状体的孢子囊

图 8 光周期对舟山萱藻丝状体增重倍比的影响
Fig. 8 Effects of photoperiod on increasing ratio of
filament biomassof S. lomentaria collected from
Zhoushan

图 9 光周期对温州萱藻丝状体增重倍比的影响
Fig. 9 Effects of photoperiod on increasing ratio of
filament biomass of S. lomentaria collected from
Wenzhou
表 3 光周期对烟台、青岛、舟山和温州的萱藻丝状体日均增长率的影响(培养20 d后)
Tab. 3 Effects of photoperiod on daily average growth rate of filaments of S. lomentaria collected from
Yantai, Qingdao, Zhoushan and Wenzhou (cultured for 20 d) %
地理位置
location
光周期 photoperiod
8L:16D 10L:14D 12L:12D 14L:10D 16L:8D
烟台 Yantai 1.75±0.28 2.10±0.45 2.56±0.21 3.00±0.36a 2.75±0.35b
青岛 Qingdao 1.74±0.17 2.13±0.34 2.55±0.40 3.04±0.49a 2.83±0.33b
舟山 Zhoushan 1.75±0.62 2.05±0.43 2.51±0.41 3.00±0.34a 3.18±0.30a
温州 Wenzhou 1.71±0.41 2.02±0.36 2.55±0.36 3.03±0.31a 3.22±0.26a
1044 水 产 学 报 40 卷

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枝比例次之,分别为(30.93%±0.88%)和(30.56%±
0.67%)。因此,我国北方萱藻丝状体发育的适宜
光周期范围为8L:16D~10L:14D。
培养20 d后,舟山和温州萱藻丝状体的孢子
囊枝比例在8L:16D~10L:14D范围内均随着光照时
长的增加而增大,在10L:14D~16L:8D范围内,其
均随着光照时长增加而减少,在10L:14D条件下
其丝状体的孢子囊枝比例均达到最大值,分别
为39.03%±0.52%和38.99%±0.98%,均显著高于其
他光周期条件下的孢子囊枝比例(P>0.05),而在
12L:12D条件下其丝状体的孢子囊枝比例次之,
分别为31.53%±1.35%和31.99%±0.49%。因此,我
国南方萱藻丝状体发育的适宜光周期范围为
10L:14D~12L:12D。
3 讨论
据报道,裙带菜由于分布海域纬度的不同
其藻体形态上有明显的变化 [34-35]。在本研究中,
分布于烟台和青岛海域的北方萱藻与分布于舟
山、温州海域的南方萱藻所处的海域纬度有所
不同,但其藻体形态基本一致,即藻体呈黄褐
色至深褐色,长8~25 cm,直径2~5 mm,单条圆
柱状体,相隔1~5 cm有缢缩形成的节部。据现有
资料表明,我国沿海海域的萱藻均为同一种 [1],
这应是其外部形态表现出一致性的内在原因。
适宜的光强条件可以促进海藻的生长,过
高或过低的光强则会对其生长产生抑制作用。
据报道,海带配子体生长的适宜光强为36.0~54.0
µmol/(m2·s)[36],光强较低[0.9~9.0 µmol/(m2·s)]时其
配子体生长缓慢[27],而较高[90.0~126.0 µmol/(m2·s)]
时其配子体生长则受到抑制[37]。本研究也有类似
结果,即过低 [7 .2~21.6 µmol / (m 2 · s ) ]或过高
[108.0~129.6 µmol/(m2·s)]的光强均不利于我国南
北方萱藻丝状体的快速生长。此外,在本研究
显示我国南北方萱藻丝状体生长的最适光强条
件均为64.8 µmol/(m2·s),而其发育的最适光强条
件均为36.0 µmol/(m2·s),即萱藻丝状体发育的最
适光强条件低于其生长的最适光强条件,该规
律与海带配子体生长发育过程中对光强的需求
相似[27]。因此,在萱藻工厂化育苗过程中,可通
过适当调节光强来提高其孢子囊比例,以达到
丝状体培育最佳效果。
光周期对海藻生长发育的影响与其所处的
海域环境有着密切地联系。在本研究中,不同
海域萱藻丝状体生长发育的适宜光周期不同,
其中,北方萱藻丝状体生长的最适光周期条件
为14L:10D,而南方的最适光周期条件为16L:8D;
北方萱藻丝状体发育的适宜光周期范围为
8L:16D~10L:14D,而南方的适宜光周期范围为
10L:14D~12L:12D,说明较短的光照时间有利于
其丝状体的发育,该结果与逄少军[38]对裙带菜的
研究结果相似,即较短的光周期条件有利于其
配子体的发育。此外,在本研究中,南方海域
萱藻丝状体生长发育所需的光照时间长于北方
海域萱藻丝状体生长发育所需的光照时间,该
差异或与其所处的海域环境、纬度高低和气候
变化三者的协同作用有关,烟台和青岛的纬度
分别为37°27′N和36°03′N,舟山和温州的纬度
分别为29°59′N和27°59′N,由于生活的海域纬
度不同,长期适应各自海域环境的光周期节律
性变化而形成了与此相适应的内源节律[39]。但本
实验所设光周期范围为8L:16D~16L:8D,存在着
一定的局限性,因而我国南方萱藻丝状体生长是
否需要更长的光照时长还有待于进一步的研究。
表 4 光周期对烟台、青岛、舟山和温州的萱藻丝状体孢子囊枝比例的影响(培养20 d后)
Tab. 4 Effects of photoperiod on sporangial branchlets ratio of filaments of S. lomentaria collected from
Yantai, Qingdao, Zhoushan and Wenzhou (cultured for 20 d) %
地理位置
location
光周期 photoperiod
8L:16D 10L:14D 12L:12D 14L:10D 16L:8D
烟台 Yantai 30.93±0.88a 40.17±0.29a 25.91±0.22b 16.98±0.34a 10.08±0.53a
青岛 Qingdao 30.56±0.67a 39.63±0.49a 24.80±1.02b 17.58±0.89a 9.66±0.88a
舟山 Zhoushan 29.80±0.93b 39.03±0.52a 31.53±1.35a 16.39±0.54a 9.13±0.17a
温州 Wenzhou 28.52±0.69b 38.99±0.98a 31.99±0.49a 16.64±1.04a 8.96±0.90a
7 期 夏云捷,等:光照对中国南北方萱藻丝状体生长发育影响的比较 1045

http://www.scxuebao.cn
参考文献:
曾呈奎, 张德瑞, 张峻甫. 中国经济海藻志[M]. 北京:
科学出版社, 1962: 59-60.
Tseng C K, Zhang D R, Zhang J F. Chinese Economic
Seaweed[M]. Beijing: Science Press, 1962: 59-60 (in
Chinese).
[ 1 ]
邢永泽, 宫相忠, 尹宝树. 萱藻不同发育阶段形态学及
生活史的研究[J]. 中国海洋大学学报, 2010, 40(8): 98-
102.
Xing Y Z, Gong X Z, Yin B S. The morphology and life
history of Scytosiphon lomentaria[J]. Periodical of
Ocean University of China, 2010, 40(8): 98-102 (in
Chinese).
[ 2 ]
邢永泽. 生态因子对萱藻(Scytosiphon lomentaria)孢子
体、配子体生长发育影响的研究[D]. 青岛: 中国海洋
大学, 2010.
Xing Y Z. Effects of ecological factors on sporophytes
and gametophytes of Scytosiphon lomentaria[D].
Qingdao: Ocean University of China, 2010 (in Chinese).
[ 3 ]
Parente M I, Neto A I, Fletcher R L. Morphology and
l i f e h i s t o r y o f S c y t o s i p h o n l o m e n t a r i a
(Scytosiphonaceae, Phaeophyceae) from the Azores[J].
Journal of Phycology, 2003, 39(2): 353-359.
[ 4 ]
Clayton M N. Experimental analysis of the life history of
the complanate form of Scytosiphon (Scytosiphonaceae,
Phaeophyta) in southern Australia[J]. Phycologia, 1981,
20(4): 358-364.
[ 5 ]
Clayton M N. Sexual reproduction-A rare occurrence in
the life history of the complanate form of Scytosiphon
(Scytosiphonaceae, Phaeophyta) from southern
Australia[J]. British Phycological Journal, 1980, 15(2):
105-118.
[ 6 ]
Clayton M N. The morphology, anatomy and life history
of a complanate form of Scytosiphon lomentaria
(Scy tos iphona les , Phaeophyta ) f rom sou thern
Australia[J]. Marine Biology, 1976, 38(3): 201-208.
[ 7 ]
Clayton M N. Morphological variation and life history in
c y l i n d r i c a l f o r m s o f S c y t o s i p h o n l o m e n t a r i a
(Scytosiphonaceae:Phaeophyta) f rom southern
Australia[J]. Marine Biology, 1978, 47(4): 349-357.
[ 8 ]
Kogame K. Morphology and life history of Scytosiphon
c a n a l i c u l a t u s c o m b . n o v . ( S c y t o s i p h o n a l e s ,
[ 9 ]
Phaeophyceae) from Japan[J]. Phycological Research,
1996, 44(2): 85-94.
邢永泽 , 宫相忠 , 高伟 , 等 . 生态因子对萱藻
(Scytosiphon lomentaria)孢子体生长发育的影响[J]. 海
洋与湖沼,2011, 42(1): 101-106.
Xing Y Z, Gong X Z, Gao W, et al. Effect of ecological
factors on growth and development of sporophytes of
Scytosiphon lomentaria[J]. Oceanologia et Limnologia
Sinica, 2011, 42(1): 101-106 (in Chinese).
[10]
高伟. 环境因子对萱藻(Scytosiphon lomentaria)丝状体
扩增及孢子囊发育的影响[D]. 青岛: 中国海洋大学,
2012.
Gao W. Effect of environmental factors on the filaments
amplification and sporangia development of Scytosiphon
lomentaria[D]. Qingdao: Ocean University of China,
2012 (in Chinese).
[11]
高伟, 宫相忠, 张必达. 环境因子对萱藻(Scytosiphon
lomentaria)丝状体孢子放散的影响[J]. 海洋与湖沼,
2012, 43(2): 244-248.
Gao W, Gong X Z, Zhang B D. Effect of environmental
factors on spore releasing of filaments of Scytosiphon
lomentaria[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2012,
43(2): 244-248 (in Chinese).
[12]
张文健, 宫相忠, 高伟. 环境因子对萱藻(Scytosiphon
lomentaria)孢子附着的影响[J]. 海洋与湖沼, 2013,
44(6): 1661-1666.
Zhang W J, Gong X Z, Gao W. Effect of environmental
f a c t o r s o n s p o r e a t t a c h m e n t o f S c y t o s i p h o n
lomentaria[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2013,
44(6): 1661-1666 (in Chinese).
[13]
孙杰, 缪静, 朱路英, 等.烟台沿海4种常见海藻的氨基
酸分析及营养评价[J]. 安徽农业科学, 2008, 36(8):
3081-3082.
Sun J, Miao J, Zhu L Y, et al. Analysis and nutritional
evaluation on amino acids in 4 species of alga collected
from Yantai[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences,
2008, 36(8): 3081-3082 (in Chinese).
[14]
张宇, 付晓婷, 林洪, 等. 萱藻营养品质的分析和评价
[J]. 营养学报, 2011, 33(6): 619-620, 623.
Zhang Y, Fu X T, Lin H, et al. Analysis and evaluation
of nutritional quality of Scytosiphon lomentsrius[J]. Acta
Nutrimenta Sinica, 2011, 33(6): 619-620, 623 (in
[15]
1046 水 产 学 报 40 卷

http://www.scxuebao.cn
Chinese).
何洁, 崔铁军, 王家骧, 等. 4种药用海藻有效成份的分
析与比较[J]. 中国海洋药物,1996(3): 23-27.
He J, Cui T Y, Wang J X, et al. Analysis and comparison
on the effective compositions of four kinds of medicinal
seaweeds[J]. Chinese Journal of Marine Drugs, 1996(3):
23-27 (in Chinese).
[16]
丁兰平 , 栾日孝 , 黄冰心 . 中国海洋褐藻门萱藻目
Scytosiphonales的分类学研究[C]//中国藻类学会第八
次会员代表大会暨第十六次学术讨论会论文摘要集.
上海: 中国海洋湖沼学会, 2011.
Ding L P, Ruan R X, Huang B X. The Taxonomical
Study of Chinese Phaeophyta Scytosiphonales[C]//The
Abstract Collection of Eighth Member Representative
Assembly in the Chinese Algae Society and the 16th
Seminar. Shanghai: China Marine Lacustrine Bog
Institute, 2011 (in Chinese).
[17]
徐年军, 范晓, 韩丽君, 等. 山东沿海海藻抗肿瘤活性
的筛选[J]. 海洋与湖沼, 2001, 32(4): 408-413.
Xu N J, Fan X, Han L J, et al. Screening marinealgae
from Shandong coast for ant i tumor act ivi ty[J] .
Oceanologia et Limnologia Sinica, 2001, 32(4): 408-413
(in Chinese).
[18]
Noda H, Amano H, Arashima K, et al. Antitumor
activity of marine algae[J]. Hydrobiologia, 1990, 204-
205(1): 577-584.
[19]
Kim S C, Park S Y, Hyoun J H, et al. The cytotoxicity of
Scytosiphon lomentaria against HL-60 promyelocytic
l e u k e m i a c e l l s [ J ] . C a n c e r B i o t h e r a p y &
Radiopharmaceuticals, 2004, 19(5): 641-648.
[20]
Hudson J B, Kim J H, Lee M K, et al . Antiviral
compounds in extracts of Korean seaweeds: Evidence for
multiple activities[J]. Journal of Applied Phycology,
1998, 10(5): 427-434.
[21]
Kuda T, Tsunekawa M, Goto H, et al. Antioxidant
properties of four edible algae harvested in the Noto
Peninsula,Japan[J].Journal of Food Composition and
Analysis, 2005, 18(7): 625-633.
[22]
Kuda T, Tsunekawa M, Hishi T, et al. Antioxidant
properties dried kayamo-nori, a brown alga Scytosiphon
lomentaria (Scytosiphonales, Phaeophyceae)[J]. Food
Chemistry, 2005, 89(4): 617-622.
[23]
刘志峰, 宫晓黎, 魏淑贞. 五种海藻多糖体外抗血小板
聚集作用的观察[J]. 中国海洋药物, 2001, 20(2): 36-38.
Liu Z F, Gong X L, Wei S Z. Observation the effects of
f ive k inds a lga l po lysaccha r ides on p l a t e l e t s
aggregation[J]. Chinese Journal of Marine Drugs, 2001,
20(2): 36-38 (in Chinese).
[24]
徐秀丽, 范晓, 韩丽君. 山东海区大型海藻抗肿瘤及免
疫活性[J]. 海洋科学, 2003, 27(9): 44-48.
Xu X L, Fan X, Han L J. Anti-tumor activity and
immunocompetence of macroalgae from Shandong sea
area[J]. Marine Sciences, 2003, 27(9): 44-48 (in
Chinese).
[25]
许璞, 张学成, 王素娟, 等. 中国主要经济海藻的繁殖
与发育[M]. 北京: 中国农业出版社, 2013: 10-12.
Xu P, Zhang X C, Wang S J, et al. Reproduction and
Development of Major Economic Marine Algae in
China[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2013: 10-12
(in Chinese).
[26]
曾呈奎, 王素娟, 刘思俭, 等. 海藻栽培学[M]. 上海: 上
海科学技术出版社, 1984: 14-197.
Zeng C K, Wang S J, Liu S J, et al. Marine Algae
Cultivation[M]. Shanghai: Shanghai Scientific and
Technical Publishers, 1984: 14-197 (in Chinese).
[27]
李世英, 郑宝福, 费修绠. 坛紫菜北移研究[J]. 海洋与
湖沼 1992, 23(3): 297-301.
Li S F, Zheng B F, Fei X G. Northward transplantation
of Porphyra haitanensis in China[J]. Oceanologia et
Limnologia Sinica, 1992, 23 (3): 297-301 (in Chinese).
[28]
骆其君, 费志清, 马斌, 等. 浙江海区条斑紫菜养成的
研究[J]. 浙江海洋学院学报(自然科学版), 1999, 18(3):
232-237.
Luo Q J, Fei Z Q, Ma B, et al. Studies on the cultivation
from seedl ings of Porphyra yezoensis Ueda in
Zhejiang[J]. Journal of Zhejiang Ocean University
(Natural Science), 1999, 18(3): 232-237 (in Chinese).
[29]
方琼珊 . 福建海区条斑紫菜的栽培试验[J]. 台湾海
峡,2001, 20(2): 210-215.
Fang Q S. Studies on culture of Porphra yezoensis in sea
area of Fujian[J]. Journal of Oceanography in Taiwan
Strait, 2001, 20(2): 210-215 (in Chinese).
[30]
李世英, 郑宝福. 坛紫菜与条斑紫菜轮栽试验[J]. 海洋
与湖沼, 1992, 23(5): 537-540.
[31]
7 期 夏云捷,等:光照对中国南北方萱藻丝状体生长发育影响的比较 1047

http://www.scxuebao.cn
Li S Y, Zheng B F. Studies on the rotation culture of
Porphyra haitanensis T. J. Chang et B. F.Zheng and
Porphyra yezoensis Ueda[J]. Oceanologia et Limnologia
Sinica, 1992, 23(5): 537-540 (in Chinese).
Andersen R A. Algal Culturing Techniques[M].
Amsterdam: Academic Press, 2005: 269-285.
[32]
He P M, Yarish C. The developmental regulation of
mass cultures of free-living conchocelis for commercial
net seeding of Porphyra leucosticta from Northeast
America[J]. Aquaculture, 2006, 257(1-4): 373-381.
[33]
钱树本, 刘东艳, 孙军. 海藻学[M]. 青岛: 中国海洋大
学出版社, 2005.
Qian S B, Liu D Y, Sun J. Phycology[M]. Qingdao:
Ocean University of China Press, 2005 (in Chinese).
[34]
李晓丽. 裙带菜、海带多倍体及杂交育种的研究[D].
青岛: 中国海洋大学, 2008: 1-2.
Li X L. Study on polyploid and cross breeding of
Undaria pinnatifida and Laminaria japonica[D].
Qingdao: Ocean University of China, 2008: 1-2 (in
Chinese).
[35]
王素娟. 海藻生物技术[M]. 上海: 上海科学技术出版
社, 1994:105.
Wang S J. Seaweed Biotechnology[M]. Shanghai:
Shanghai Scientific and Technical Publishers, 1994: 105
(in Chinese).
[36]
尚书. 海带配子体克隆的扩增培养及多样性分析[D].
青岛: 中国海洋大学, 2008: 19-23.
Shang S. Vegetative amplification and genetic diversity
analysis of Laminaria gametophyte clones[D]. Qingdao:
Ocean University of China, 2008: 19-23 (in Chinese).
[37]
逄少军. 日光照时数对裙带菜配子体发育的影响[J].
海洋与湖沼, 1996, 27(3): 302-307.
Pang S J. Influence of daylength hours on gametogenesis
of U.pinnahfida(har.) sur.[J]. Oceanologia et Limnologia
Sinica, 1996, 27(3): 302-307 (in Chinese).
[38]
潘双叶. 光照、温度对坛紫菜自由丝状体生长的影响
[J]. 河北渔业, 2006(2): 17-20.
Pan S Y. Influence of temperature and light on free
living conchocelis of Porphyra haitanensis[J]. Hebei
Fisheries, 2006(2): 17-20 (in Chinese).
[39]
1048 水 产 学 报 40 卷

http://www.scxuebao.cn
A comparative study on effects of light intensity and photoperiod on
the growth and development of filaments of the northern and
the southern Scytosiphon lomentaria in China
XIA Yunjie, GONG Xiangzhong*, GAO Wei, LUO Wei, ZHANG Jing, WANG Ji
(College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao 266003, China)
Abstract: In the present research, the filaments of Scytosiphon lomentaria collected from the northern coastal area
(Yantai, Qingdao) and the southern coastal area (Zhoushan, Wenzhou)of China, respectively, were used as the
experimental materials. The effects of different light intensity [7.2, 21.6, 36.0, 50.4, 64.8, 86.4, 108.0 and 129.6
µmol/(m2·s)] and different photoperiod (8L:16D, 10L:14D, 12L:12D, 14L:10D and 16L:8D) on the growth and
development of filaments of the northern S. Lomentaria(Yantai and Qingdao) and the southern S. lomentaria
(Zhoushan and Wenzhou) were studied by means of isolation and culture, mainly to find out the differences among
them. Results indicated that: (1) Light intensity had significant influences on the growth of filaments of S.
lomentaria, neither higher light intensity [≥108.0 µmol/(m2·s)] nor lower light intensity [≤21.6 µmol/(m2·s)]
were suitable for the rapid growth of filaments; (2) Cultured for 20d, the increasing ratio of filament biomass and
daily average growth rate of filaments of the northern and the southern S. lomentaria had reached the maximum
under the condition of 64.8 µmol/(m2·s); (3) The optimum light intensity on the development of filaments of the
northern and the southern S. lomentaria was 36.0 µmol/(m2·s), and cultured for 20 d, the sporangial branchlets
ratio of filaments of S. lomentaria collected from Yantai, Qingdao, Zhoushan and Wenzhou had reached the
maximum under the condition of 36.0 µmol/(m2·s), and the values were 34.72%±0.91%, 35.06%±1.17%,
35.37%±0.59% and 34.33%±0.41%, respectively; (4) Cultured for 20 d, the increasing ratio of filament biomass
and daily average growth rate of filaments of the northern S. lomentaria had reached the maximum under the
condition of 14L:10D, and the values were 82.75%±2.39%, 3.00%±0.36% and 81.28%±4.53%, 3.04%±0.49%,
while the southern S. lomentaria had reached the maximum under the condition of 16L:8D, and the values were
89.52%±0.88%, 3.18%±0.30% and 88.66%±7.09%, 3.22%±0.26% respectively; (5) The appropriate photoperiod
on the development of filaments of the northern S. lomentaria was 8L:16D—10L:14D, while the appropriate
photoperiod on the development of filaments of the southern S. lomentaria was 10L:14D—12L:12D.
Key words: Scytosiphon lomentaria; filaments; light intensity; photoperiod; growth; development
Corresponding author: GONG Xiangzhong. E-mail: gxzhw@163.com
Funding projects: National High Technology Research and Development Program of China (863 Program)
(2012AA10A413)
7 期 夏云捷,等:光照对中国南北方萱藻丝状体生长发育影响的比较 1049

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