全 文 ：书文章编号:1004 － 2490(2015)06 － 0485 － 09
基于线粒体 COI序列的中国沿海
蓝点马鲛遗传多样性
收稿日期:2015 － 09 － 15
基金项目:国家自然科学基金 (41071034);中央高校基本科研业务费专项资金(21613105) ;欧盟 Erasmus Mundus
TECHNO I博士后交流项目
作者简介:曹 艳(1992 －)，女，江西赣州人，硕士，研究方向为分子生态学。E-mail:1158514375@ qq． com
通讯作者:章 群，教授。Tel:13431042736，E-mail:tqzhang@ jnu． edu． cn
曹 艳，章 群，宫亚运，吕金磊，杨喜书
(暨南大学生态系，广州 510632)
摘 要:为了解中国沿海蓝点马鲛(Scomberomorus niphonius)的遗传背景以更好地保护和开发利用种质资源，
对分布于渤海、黄海、东海和南海海域的 6 个群体 76 ind蓝点马鲛线粒体 COI 基因 712 bp 序列进行了测定，
并结合 GenBank中下载的 9 条南海蓝点马鲛序列，分析其遗传多样性、种群结构和历史动态。共检测到 21 个
变异位点，17 个单倍型，总体呈现高单倍型多样性(Hd = 0． 702 ± 0． 044)和低核苷酸多样性 (π = 0． 002 8 ±
0． 000 2)的特点，其中渤海、黄海和东海海域的蓝点马鲛群体遗传多样性指数相对较高(Hd:0． 695 ～ 0． 816，
π:0． 002 7 ～ 0． 003 3)，而南海群体明显偏低(Hd = 0． 442 ± 0． 145，π = 0． 001 7 ± 0． 000 6)，推测是由于黄海和
东海是中心分布区，而南海是边缘分布区的缘故。AMOVA 分析结果显示，群体间(－ 6． 27% ～ － 1． 52%)不
存在变异，群体内个体间(101． 52% ～ 106． 56%)的变异是变异的主要来源;群体间遗传分化系数 Fst值为
－ 0． 138 ～ 0． 040 (P ＞ 0． 05)，遗传距离 Nm 值为 － 81． 145 ～ － 4． 134、11． 876 ～ 146． 559，均大于 4 或小于 0，表
明群体间不存在遗传分化，不同海域群体间基因交流频繁，这可能与蓝点马鲛分布范围广、具长距离迁移能
力、产卵和越冬时均可发生洄游以及鱼卵具漂浮性且为多次性产卵类型等原因有关。聚类分析的邻接树与单
倍型网络图上出现的 2 个分支均在更新世晚期发生过种群快速扩张事件，但蓝点马鲛总体在数据上未呈现出
种群扩张现象，可能是 2 个分支的叠加造成整体核苷酸不配对分析图呈现多峰分布。
关键词:蓝点马鲛;线粒体 COI序列;遗传多样性;中国沿海
中图分类号:Q 349 文献标识码:A
蓝点马鲛(Scomberomorus niphonius)，俗称鲅
鱼、马鲛等，隶属鲈形目 (Perciformes)鲭科
(Scombridae)马鲛属，是广泛分布于北太平洋西
部的中国沿海、朝鲜半岛以及日本海域的暖水性
中上层鱼类［1］。蓝点马鲛游泳敏捷，产卵和越冬
时进行长距离洄游［2］;常在温暖的季节(5 ～ 7
月)结群向近海产卵洄游，鱼卵具漂浮性，为多次
性产卵类型，一般北部群体产卵比南部群体
晚［3］;黄海和东海是蓝点马鲛的主要越冬场所，
在中国沿海被认为有黄渤海种群和东海种群 2
大种群［4］。因具有生长速度快(当年幼鱼叉长可
达 25 ～ 30 cm)、个体体型大(一般体长 26 ～ 80
cm，大者可达 1 m以上)、生存能力强、性成熟早、
种群结构简单［5］、肉质坚实细腻且营养丰富、干
燥鳃可入药等优点，蓝点马鲛已成为东亚国家增
养殖的重要鱼类之一，其捕捞量在我国所产马鲛
属鱼类中占首位［6］。随着近年来对其资源的深
度开发和利用，目前蓝点马鲛产量相比以往有所
下降(1999 年达到 56． 58 × 104 t，近年来为 45 ×
104 t 左右［7］)，但与同一海区其它优质鱼类，如出
现明显小型化、低殖化现象的真鲷(Pagrosomus
major )［8］、牙鲆(Paralichthys olivaceus)［9］、历史
上产量高后却急剧下降的小黄鱼(Larimichthys
DOI:10.13233/j.cnki.mar.fish.2015.06.001
海 洋 渔 业 2015 年
polyactis)［10］，以及不能再形成鱼汛的大黄鱼
(Larimichthys crocea)［11］等相比，蓝点马鲛仍然是
产量较高的鱼种，在我国海洋捕捞渔业中的地位
愈加重要。
研究鱼类遗传多样性能为遗传育种和种质
资源的评估提供重要的参考，促进渔业资源的可
持续利用［12］。线粒体 DNA(mtDNA)因具有分子
结构简单且严格的母系遗传、不重组和进化速度
比核基因快等优点，是群体遗传多样性和系统发
育研究的理想分子标记［13］。中国蓝点马鲛遗传
多样性的研究虽有 SHUI等［2，6］基于东海、黄海蓝
点马鲛 mtDNA D － loop序列及 AFLP标记的变异
分析，但分析的群体分布范围仅限东海和黄海，
未涉及渤海、南海海域，本文分析中国沿海包括
渤海、黄海、东海和南海的蓝点马鲛群体线粒体
COI基因序列变异，旨在更全面地了解中国沿海
蓝点马鲛的遗传背景，以期为中国蓝点马鲛种质
资源保护和利用提供科学依据。
1 材料与方法
1． 1 实验材料、DNA提取和测序
76 ind野生鱼标本均为 2004 ～ 2014 年由近
海作业的渔船上直接采购而得，分别为渤海山东
寿光市羊口(编号 YK)17 ind，黄海辽宁丹东市东
港(编号 DG)5 ind、江苏连云港(编号 LYG)16
ind、江苏南通市吕四(编号 LS)15 ind，东海浙江
温州市洞头(编号 DT)16 ind，以及南海广东潮州
市饶平(编号 ＲP)7 ind。样品采集后立即用 95%
乙醇保存。基因组 DNA提取和 PCＲ 扩增条件参
照乐小亮等［14］方法，PCＲ扩增引物为本实验室自
行设计 Cox1Ｒm:5-GDGAAATYATWCCＲAATCC
GGGA-3和 Cox1F:5-TCYTACCTGTGGCMATCAC
ACG-3，获得的 PCＲ产物由华大基因有限公司纯
化并测序。
1． 2 数据处理
通过 MEGA6 软件人工校对序列，统计碱基
组成、转换 －颠换比、保守位点、变异位点，计算
基于 Kimura2-Parameter (K2-P)模型的遗传距离
并构建邻接树，用 1 000 次 bootstrap 计算分支支
持率［15］。使用 DnaSP 5． 10 软件计算单倍型数、
单倍型多样性(Hd)、核苷酸多样性(π)和净遗传
距离(Da)
［16］，并进行 Ｒamos-Onsins ＆ Ｒozas’s Ｒ2
检验［17］。通过 NetWork 软件构建单倍型网络
图［18］。通过 Arlequin 3． 5 软件计算遗传分化系
数(Fst)和群体间基因流值来评价群体间的遗传
差异［19］，分子方差(AMOVA)分析检验群体遗传
变异情况，通过 1 000 次重抽样来检验不同遗传
结构水平上协方差的显著性;进行 Tajima’s D 和
Fu’s Fs中性检验，获得 SSD值和 Ｒaggedness值，
并利用核苷酸不配对分析检验种群历史动态;根
据公式 τ = 2 ut计算实际的种群扩张时间，其中 τ
是扩张时间参数，t 表示种群自扩张以来所经历
的时间，u = μk，μ为线粒体 COI基因的变异速率，
k表示序列长度［20］。
2 结果与分析
2． 1 线粒体 COI基因片段序列特征和遗传多样
性
测定的蓝点马鲛 COI 序列总长度为 712 bp，
其中 T、C、A 和 G 含量分别为 29． 5%、29． 2%、
23． 9%和 17． 4%，A + T 的含量(53． 4%)略高于
C + G 的含量(46． 6%)，与大多数硬骨鱼类相
似［21］。共检测到 21 个变异位点，7 个简约信息
位点;转换与颠换比为 6． 01，表明此片段没有饱
和，适合系统发育分析。将 85 条序列作为一个
整体时呈现高单倍型多样性 (0． 702 ± 0． 044)和
低核苷酸多样性 (0． 002 8 ± 0． 000 2)的特点，其
中羊口群体多样性最高(Hd = 0． 816 ± 0． 061，π
= 0． 003 5 ± 0． 000 5)，连云港群体次之，饶平群
体最低(Hd = 0． 476 ± 0． 171，π = 0． 001 9 ±
0． 000 7)。将饶平群体与 GenBank下载的 9 条采
集于珠江口以南至海南三沙附近海域的样品(序
列 号: JN242686 ～ JN242691、 FJ238036、
EU595288、EU595289)合并分析时，得到的南海
整体遗传多样性(Hd = 0． 442 ± 0． 145，π =
0． 001 7 ± 0． 000 6)相比渤海、黄海和东海(Hd:
0． 695 ～ 0． 816，π:0． 002 7 ～ 0． 003 3)仍明显偏
低。具体遗传多样性参数见表 1。
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第 6 期 曹 艳等:基于线粒体 COI序列的中国沿海蓝点马鲛遗传多样性
2． 2 蓝点马鲛的遗传分化分析
85 条 COI 序列中共检测到 17 个单倍型，其
中 5 个为共享单倍型:Hap1、Hap3 由所有群体共
享，Hap2 由东港和连云港 2 个群体共享，Hap4
由羊口、连云港和洞头 3 个群体共享，Hap5 由羊
口和连云港 2 个群体共享。在邻接树(图 1)上出
现 CladeA和 CladeB 2 个浅的分支:CladeA 含 60
条序列，CladeB含 25 条序列，CladeA的遗传多样
性(Hd = 0． 508 ± 0． 079，π = 0． 001 3 ± 0． 000 3)
高于 CladeB (Hd = 0． 360 ± 0． 117，π = 0． 000 5 ±
0． 000 2)，该结果与 SHUI 等［2］基于控制区的东
海和黄海蓝点马鲛研究结果相似。在邻接树上
的 CladeA和 CladeB 分支以及单倍型网络图(图
2)中，不同地理来源的个体混杂分布在一起，并
没有按不同地理区域或不同海域分群，表明中国
沿海蓝点马鲛没有形成明显的地理聚群。
6 个群体间与群体内平均遗传距离均为
0． 002 ～ 0． 003;群体间遗传分化系数 Fst 为
－ 0． 138 ～ 0． 040 4 (P ＞ 0． 05)，遗传距离 Nm 值为
－ 81． 145 ～ － 4． 134、11． 876 ～ 146． 559，均表明群
体间基因交流频繁，不存在分化。但邻接树上
CladeA与 CladeB间 Fst值为 0． 76 (P = 0)，Nm 值
为 0． 158，存在高度分化。通过下述 4 组:1)6 个
地理群体间 ;2)按样品的采集地所属海域划分
为 4 个组群:渤海(山东羊口)、黄海(辽宁东港、
江苏连云港及吕四)、东海(浙江洞头)、南海(广
东饶平);3)按台湾海峡两侧划分为 2 个组群:台
湾海峡以北(山东羊口、辽宁东港、江苏连云港及
吕四、浙江洞头)、台湾海峡以南(广东饶平);4)
CladeA和 CladeB间等 AMOVA分析表明:6 个群
体间(P = 0． 757)、不同海域间(P = 0． 765)及台
湾海峡两侧(P = 0． 784)均不存在显著的遗传结
构，遗 传 变 异 主 要 集 中 在 群 体 内 个 体 间
(101． 52% ～ 106． 56%);CladeA 和 CladeB 分支
间遗传变异占 76． 36%，表明分支间高度分化(表
3)。
表 1 蓝点马鲛采样地点、数量与线粒体遗传多样性
Tab． 1 Sampling sites，sample size，and genetic diversity statistics for S． niphonius samples
海域
Sea area
群体
Population
经纬度
Longitude
and latitude
数量
Sample
size
单倍型数
Number of
haplotypes
单倍型
多样性(Hd)
Haplotype
diversity
核苷酸
多样性 π
Nucleotide
diversity
变异位
点数
Variable
sites
渤海 Bohai Sea 羊口 Yangkou 37． 27°N、118． 86°E 17 6 0． 816 ±0． 061 0． 003 5 ±0． 000 5 8
黄海 Yellow Sea 东港 Donggang 39． 85°N、124． 16°E 5 3 0． 700 ±0． 218 0． 003 1 ±0． 000 9 4
连云港 Lianyungang 34． 76°N、119． 43°E 16 7 0． 792 ±0． 076 0． 003 2 ±0． 000 4 7
吕四 Lvsi 32． 41°N、121． 60°E 15 4 0． 600 ±0． 113 0． 002 7 ±0． 000 7 8
小计 Subtotal 36 9 0． 695 ±0． 059 0． 002 8 ±0． 000 3 12
东海 East China Sea 洞头 Dongtou 27． 83°N、121． 17°E 16 7 0． 792 ±0． 089 0． 002 7 ±0． 000 5 9
南海 South China Sea 饶平 Ｒaoping 23． 67°N、117． 01°E 7 2 0． 476 ±0． 171 0． 001 9 ±0． 000 7 3
其它* Others* 9 3 0． 417 ±0． 191 0． 001 4 ±0． 000 6 3
小计 Subtotal 16 4 0． 442 ±0． 145 0． 001 7 ±0． 000 6 6
中国沿海 China Seas 总体 Total 85 17 0． 702 ±0． 044 0． 002 8 ±0． 000 2 21
CladeA 60 13 0． 508 ±0． 079 0． 001 3 ±0． 000 3 17
CladeB 25 4 0． 360 ±0． 117 0． 000 5 ±0． 000 2 3
注:* 指从 GenBank下载引用的蓝点马鲛序列
Note:* means sequences downloaded from GenBank
图 1 基于 85 ind蓝点马鲛 COI序列建立的邻接树
Fig． 1 NJ trees of 85 individuals of S． niphonius based on mtDNA COI gene sequences
注:分支上数字只显示 1 000 次重抽样分析中大于 60%的支持率。YK:羊口;DG:东港;LYG:连云港;LS:吕四;DT:洞头;ＲP:饶平
Note:＞ 60% bootstrap supports in 1 000 replicates are shown on branches． YK:Yangkou;DG:Donggang;LYG:Lianyungang;LS:Lvsi;
DT:Dongtou;ＲP:Ｒaoping
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海 洋 渔 业 2015 年
图 2 蓝点马鲛单倍型网络图
Fig． 2 Parsimony network of S． niphonius haplotypes
注:QT指从 GenBank下载引用的蓝点马鲛序列，每个圆圈表示不同的单倍型，枝上的短线表示突变步数，圆圈大小表示该单倍型出
现的频率，圆圈内的不同的背景及其面积表示不同的地理来源及其相对丰度。YK:羊口;DG:东港;LYG:连云港;LS:吕四;DT:洞
头;ＲP:饶平
Note:QT represents sequences of S． niphonius downloaded from GenBank． Each circle represents a unique haplotype in the sample，and the
size of each circle represents the relative frequency of each haplotype． Dashes on the branches represent haplotypes that are not sampled in the
study． Patterns and their percentage in each circle represent the presence of each haplotype at individual sites and their relative abundance，
respectively． YK:Yangkou;DG:Donggang;LYG:Lianyungang;LS:Lvsi;DT:Dongtou;ＲP:Ｒaoping
表 2 蓝点马鲛各群体间遗传距离(Nm)和遗传分化系数(Fst)
Tab． 2 mtDNA pairwise genetic distance (Nm)and fixation index (Fst)among S． niphonius sampling sites
东港
Donggang
羊口
Yangkou
连云港
Lianyungang
吕四
Lvsi
洞头
Dongtou
饶平
Ｒaoping
东港 Donggang － 8． 591 － 4． 134 － 13． 941 146． 559 － 5． 935
羊口 Yangkou － 0． 062 － 21． 959 67． 993 － 81． 145 － 11． 369
连云港 Lianyungang － 0． 138 － 0． 023 14． 980 11． 876 － 21． 161
吕四 Lvsi － 0． 037 0． 007 0． 032 － 18． 106 － 5． 500
洞头 Dongtou 0． 003 － 0． 006 0． 040 － 0． 028 － 6． 918
饶平 Ｒaoping － 0． 092 － 0． 046 － 0． 024 － 0． 101 － 0． 078
注:对角线右上方为遗传距离(Nm)，对角线左下方为遗传分化系数(Fst)，表中所有 Nm、Fst值均无显著差异(P ＞ 0． 05)
Note:Values in the upper right of the diagonal is genetic distance Nm，values in the bottom left of the diagonal is fixation index Fst，all Nm and Fst
values were not significant (P ＞ 0． 05)
2． 3 蓝点马鲛的种群历史动态
Tajima’s D和 Fu’s Fs中性检验结果如表 4。
就 Tajima’s D而言，除吕四和洞头群体为不显著
负值外，其余群体均为正值(P ＞ 0． 05);CladeA
分支为 － 1． 032 (P = 0． 176)，呈不显著负值，
CladeB分支为 － 2． 134 (P = 0． 003)呈显著负值;
总体为 0． 128 (P ＞ 0． 05)，统计检验不显著。就
Fu’s Fs而言，除连云港和洞头为不显著负值外，
其余均为正值(P ＞ 0． 05);CladeA分支为 － 1． 961
(P = 0． 05)，CladeB 分支为 － 5． 840 (P = 0． 0)，
均呈显著负值;总体为 0． 185 (P ＞ 0． 05)，统计
检验不显著。CladeA 和 CladeB 的 Ｒamos-Onsins
＆ Ｒozas’s Ｒ2 检验结果分别为 0． 098、0． 094 (P
＜0． 05)，SSD和 Ｒaggedness值均较小，且大部分
不存在显著差异(P ＞ 0． 05)，表明 2 分支都没有
显著偏离扩张模型。因 Fu’s Fs检验比 Tajima’s
D对群体近期扩张比较敏感［22］，且 Fu’s Fs 为显
著负值;结合单倍型网络图具非典型星型结构以
及核苷酸不配对分析图(图 3 － a)呈现不明显单
峰，表明 CladeA近期历史上发生了扩张。中性检
验为极显著负值，核苷酸不配对分析图(图 3 － b)
为明显单峰，显示 CladeB也经历了明显的快速扩
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第 6 期 曹 艳等:基于线粒体 COI序列的中国沿海蓝点马鲛遗传多样性
张事件。但蓝点马鲛整体未呈现种群扩张现象，
可能是由于 CladeA和 CladeB 的叠加使整体核苷
酸不配对分析图(图 3 － c)呈现多峰分布。根据
不配对分析所得 CladeA和 CladeB扩张参数 τ 值
分别为 1． 69、0． 97，以线粒体 COI 基因进化速率
为(1% ～ 3%)/百万年［23］估算出，CladeA 种群扩
张发生在 11． 87 万 ～ 3． 96 万年前，CladeB 发生在
6． 81万 ～ 2． 27 万年前，均处于晚更新世时期。
表 3 中国沿海蓝点马鲛种群结构的分子方差分析
Tab． 3 AMOVA analysis based on mtDNA differentiation of S． niphonius in the coastal waters of China
序号
Ordinal
分组
Group
项目
Items
组群间
Among groups
组群内群体间
Among populations
within groups
群体内
Within
populations
总计
Total
Ⅰ
Group(6 个群体
6 populations)
平方和 Sum of squares 4． 342 73． 205 77． 547
变异组成 Variance components － 0． 016 1． 061 1． 045
变异比例 Percentage of variation － 1． 524 101． 524
Ⅱ
Group1(渤海 Bohai Sea)
Group2(黄海 Yellow Sea)
Group3(东海 East China Sea)
Group4(南海 South China Sea)
平方和 Sum of squares 1． 969 2． 373 73． 205 77． 547
变异组成 Variance components － 0． 036 0． 008 1． 061 1． 033
变异比例 Percentage of variation － 3． 479 0． 760 102． 719
Ⅲ
Group1(台湾海峡以北
North of the Taiwan Strait)
Group2(台湾海峡以南
South of the Taiwan Strait)
平方和 Sum of squares 0． 246 4． 096 73． 205 77． 547
变异组成 Variance components － 0． 062 － 0． 003 1． 010 0． 996
变异比例 Percentage of variation － 6． 270 － 0． 280 106． 56
Ⅳ Group(CladeA，CladeB)
平方和 Sum of squares 47． 155 30． 392 77． 547
变异组成 Variance components 1． 342 0． 416 1． 758
变异比例 Percentage of variation 76． 361 23． 639
注:Ⅰ表示将蓝点马鲛 6个群体作为 1组;Ⅱ表示按海域(渤海、黄海、东海和南海)分组;Ⅲ表示按台湾海峡两侧分组;Ⅳ表示按分支分组
Note:Ⅰmeans six populations as a whole;Ⅱmeans divided into four groups(Bohai Sea，Yellow Sea，East China Sea and South China Sea)by sea
area;Ⅲmeans two groups on either side of Taiwan Strait;Ⅳmeans cladewise
表 4 蓝点马鲛的中性检验、不配对分布
Tab． 4 Neutrality tests and mismatch distribution of S． niphonius
海域 Sea area 群体Population
Tajima’s D
D P
Fu’s Fs
Fs P
Ｒ2 P SSD P Ｒg P
渤海 Bohai Sea YK 0． 156 0． 607 0． 006 0． 511 0． 135 0． 17 0． 020 0． 54 0． 064 0． 71
黄海 Yellow Sea DG 1． 365 0． 873 0． 461 0． 514 0． 223 0． 23 0． 096 0． 24 0． 230 0． 69
LYG 0． 304 0． 661 － 1． 305 0． 185 0． 138 0． 11 0． 014 0． 52 0． 048 0． 70
LS － 0． 803 0． 240 1． 208 0． 775 0． 142 0． 10 0． 165 0． 11 0． 472 0． 10
东海 East China Sea DT － 1． 009 0． 171 － 1． 767 0． 112 0． 140 0． 08 0． 014 0． 46 0． 057 0． 68
南海 South China Sea ＲP 0． 755 0． 819 2． 508 0． 872 0． 188 0． 21 0． 244 0． 03 0． 728 0． 12
CladeA － 1． 032 0． 176 － 1． 961 0． 050 0． 098 0． 05 0． 319 0． 00 0． 149 0． 76
CladeB － 2． 134 0． 003 － 5． 840 0． 000 0． 094 0． 02 0． 001 0． 94 0． 104 0． 81
总体 Total 0． 128 0． 562 0． 185 0． 495 0． 123 0． 14 0． 092 0． 32 0． 266 0． 50
注:YK:羊口;DG:东港;LYG:连云港;LS:吕四;DT:洞头;ＲP:饶平
Note:YK:Yangkou;DG:Donggang;LYG:Lianyungang;LS:Lvsi;DT:Dongtou;ＲP:Ｒaoping
图 3 蓝点马鲛核苷酸不配对分析图
Fig． 3 Nucleotide mismatch distribution of S． niphonius
注:a:CladeA;b:CladeB;c:整体。图中实线表示预期值，虚线表示观测值，横坐标表示两两配对分析，纵坐标表示频率
Note:(a)CladeA; (b)CladeB; (c)overall individuals． Solid line represents the expected mismatch distributions;dotted line represents
the observed mismatch distributions;abscissa represents pairwise differences;ordinate represents frequency
984
海 洋 渔 业 2015 年
3 讨论
3． 1 蓝点马鲛的遗传多样性
蓝点马鲛 COI 序列的遗传多样性(Hd =
0． 702 ± 0． 044，π = 0． 002 8 ± 0． 000 2)低于控制
区(NAKAJIMA 等 ［24］:Hd = 0． 838 ± 0． 016，π =
0． 005 5 ± 0． 000 8;SHUI 等［2］:Hd = 0． 996 3 ±
0． 001 7，π = 0． 023 6 ± 0． 011 9)，主要是由于后者
的进化速率被认为是前者的 2 ～ 5 倍［13］。与同样
分布在西北太平洋海域基于 COI 序列的鮸鱼
(Miichthys Miiuy)［13］、大黄鱼［23］、银鲳(Pampus
argenteus )［25］、鲻(Mugil cephalus)［26］等具有类似
的高单倍型多样性低核苷酸多样性分布模式，其
遗传多样性与鮸鱼(Hd = 0． 731 ± 0． 047，π =
0． 002 8 ± 0． 001 9)［13］相近，高于银鲳(Hd =
0． 580 ± 0． 111，π = 0． 001 5 ± 0． 116)［25］、四指马
(Eleutheronema tetradactylum)(Hd = 0． 530 ±
0． 089，π = 0． 001 6 ± 0． 001 2)［27］，但低于大黄鱼
(Hd = 0． 990 ± 0． 003，π = 0． 005 ± 0． 001)
［23］。
南海蓝点马鲛的遗传多样性(Hd = 0． 442 ± 0． 145，
π = 0． 001 7 ± 0． 000 6)明显低于渤海、黄海和东
海 (Hd:0． 695 ～ 0． 816，π:0． 002 7 ～ 0． 003 3)，
可能是由于黄海和东海为蓝点马鲛的主要产区，
而南海只是边缘分布区域;这种情况与远东红点
鲑 (Salvelinus leucomaenis)［28］、褐 鳟 (Salmo
trutta)［29］等边缘群体遗传多样性偏低的研究结果
相似。
3． 2 蓝点马鲛的种群结构和历史动态
中国沿海蓝点马鲛从生殖洄游、分布习性及
其形态性状综合分析被认为存在着黄渤海种群和
东海种群 2 大种群［4，6］;本文中，邻接树(图 1)、单
倍型网络图(图 2)、群体间 Fst值(表 2)以及
AMOVA分析(表 3)均表明，基于线粒体 COI序列
的蓝点马鲛不存在遗传分化;SHUI 等［2］基于线粒
体控制区的分析也未发现黄海、东海海域蓝点马
鲛群体存在遗传分化;基于 AFLP 核基因标记分
析虽然发现中国黄海和东海蓝点马鲛群体间存在
一定程度的分化(Fst:0． 044 ～ 0． 097)
［6］，但其分
化主要发生在蓝点马鲛不同地理群体间，并未按
海域分化出黄海种群和东海种群 2 大种群;以上
说明 DNA 分子标记与传统形态特征分析结果并
不一致。中国沿海蓝点马鲛遗传上没有出现明显
的地理结构，可能原因如下:蓝点马鲛为暖水性中
上层鱼类，游泳能力强，活动范围很大，一定程度
上会受到洋流的影响［24］;产卵和越冬时进行长距
离洄游，鱼卵具漂浮性且为多次性产卵类型，扩散
能力强，很多研究表明部分海洋生物的浮性卵具
有使种群资源恢复的能力［30］;蓝点马鲛具索饵
场、产卵场和越冬场，不同地理分布的群体相互间
可进行频繁的基因交流;另外中国沿海也不存在
明显阻碍蓝点马鲛扩散的地理障碍［2］。至于线粒
体 COI和控制区序列分析与核基因 AFLP 标记显
示不同程度的分化结果，一方面与线粒体基因和
核基因的不同遗传模式有关，线粒体只进行母系
遗传，而核基因进行双亲遗传;另一方面则是
AFLP可以进行多个位点分析，与线粒体标记灵敏
度不一样［31 － 32］。由于 DNA分子标记分析与传统
形态特征分析有一定的差异性，且文中仅采用线
粒体 COI单一分子标记，还不足以完全反映蓝点
马鲛的遗传结构，下一步需考虑增加取样点以及
样品数量，采用统一的核基因和线粒体基因标记
并结合生理生态和形态学特征进行更全面的分
析。
大部分中国近海鱼类在近期历史上因冰期海
平面变化而出现种群快速扩张［33］。蓝点马鲛的 2
个分支，CladeA分支虽 Tajima’s D = － 1． 032 (P
= 0． 176)呈不显著负值，但对近期扩张更为敏感
的 Fu’s Fs = － 1． 961 (P = 0． 05)呈显著负值，单
倍型网络图具非典型星型结构，核苷酸不配对分
析图呈现不明显单峰(图 3 － a)均表明 CladeA 近
期历史上有扩张;CladeB分支 Tajima’s D和 Fu’s
Fs检验都呈显著负值，核苷酸不配对分析图(图 3
－ b)为明显单峰分布，说明 CladeB 也发生了明显
的种群扩张，推算出 2 分支扩张时间分别为 11． 87
万 ～ 3． 96 万年前、6． 81 万 ～ 2． 27 万年前，这与 东
海、黄海蓝点马鲛 2 个线粒体控制区分支在第四
纪晚期均发生了快速扩张的报道［2］相一致。
CladeA和 CladeB均出现种群扩张现象的原因可
能是晚更新世冰期和间冰期的交替所致［34］，冰期
气温降低海平面下降，蓝点马鲛生存空间减少;间
冰期海平面上升生存空间增大，鱼卵扩散能力强，
随着海侵的影响群体发生了扩张［33］。CladeA 和
CladeB分支间出现高度分化(Fst = 0． 76，P = 0;
Nm = 0． 158)，可能是因整个群体分布范围较广，
海退时被隔离在不同的海域，进而产生分化;2 个
分支内不同地理来源的个体混杂分布，不存在明
094
第 6 期 曹 艳等:基于线粒体 COI序列的中国沿海蓝点马鲛遗传多样性
显的地理结构，可能与分支间因海侵的影响而发
生再次接触有关［33］。总体上，基于线粒体 COI 与
控制区［2］的蓝点马鲛遗传分析结果基本一致。
3． 3 蓝点马鲛的种群资源的保护
研究遗传多样性可了解物种的种群遗传结构
和历史动态，进而分析其进化潜力，为遗传育种、
制定合理的保护措施等提供科学依据［35］。近年
来网具更新以及捕捞技术改进造成蓝点马鲛一定
程度的过度捕捞，致使近年捕获的蓝点马鲛个体
小型化、渔业资源低龄化［24］;另外蓝点马鲛对生
存环境较为敏感，海水污染严重的区域幼鱼成活
率下降，这些原因使我国沿海蓝点马鲛资源受到
一定程度的破坏。蓝点马鲛是日本、韩国和中国
等东亚国家的高经济价值鱼种，但遗传多样性
(Hd = 0． 702 ± 0． 044，π = 0． 002 8 ± 0． 000 2)低于
近年来资源极度匮乏的大黄鱼(Hd = 0． 990 ±
0． 003，π = 0． 005 ± 0． 001)［23］，其野生资源的保
护亟需引起重视。中国沿海蓝点马鲛 2 分支间遗
传距离较短，不同地理群体的个体混杂分布，不存
在明显地理结构，可作为一个进化显著单位。由
于东海、黄海和渤海群体 COI 序列的遗传多样性
(Hd:0． 695 ～ 0． 816，π:0． 002 7 ～ 0． 003 3)明显高
于南海(Hd = 0． 442 ± 0． 145，π = 0． 001 7 ±
0． 000 6)，且东海、黄海群体线粒体控制区序列的
遗传多样性(Hd:0． 996 3，π:0． 023 6)
［2］高于日
本群体(Hd:0． 838，π:0． 005 5)
［24］，因此建议优
先保护东海、黄海和渤海群体。
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Genetic variation of Scomberomorus niphonius in the coastal
waters of China based on mtDNA COI sequences
CAO Yan，ZHANG Qun，GONG Ya-yun，LV Jin-lei，YANG Xi-shu
(Department of Ecology，Jinan University，Guangzhou 510632，China)
Abstract:Genetic diversity is essential to the long-term survival of any species to changing environmental
conditions，and can provide insights into tempo-spatial pattern of germplasm diversity of wild organisms，thus
studies on genetic diversity of fishes play an important role in the conservation and sustainable exploitation of
fishery resources． Japanese Spanish mackerel Scomberomorus niphonius，a member of Scombridae family and
Scomberomorus genus，is a pelagic carnivorous fish widely distributed in the coastal waters of China，Korean
peninsula and Japan of the northwestern Pacific，it is reported to undertake long-distance migrations during
spawn and overwintering． It is a commercially important species in the Northwestern Pacific countries with the
main catch in China，despite some recent decline in catches，the yield is still considerably high and relatively
stable，especially compared with the sharply decreased catch of other economic fishes． To effectively manage
and exploit the valuable fish resources sustainably，more information of its genetic background is needed． In
the present study，712 bp of the mitochondrial cytochrome oxidase subunit I in S． niphonius collected from six
294
第 6 期 曹 艳等:基于线粒体 COI序列的中国沿海蓝点马鲛遗传多样性
sites in the coastal waters of China Sea (including the Bohai Sea，the Yellow Sea，the East China Sea and the
South China Sea)，combined with nine sequences downloaded from GenBank，were used to analyze the
genetic diversity，population structure and demographic history． A total of 21 polymorphic sites，seven
parsimony informative sites and 17 haplotypes were detected in 85 individuals． In addition，the content of T，
C，A and G was 29． 5%，29． 2%，23． 9% and 17． 4%，respectively． Ｒelatively high levels of haplotype
diversity (Hd = 0． 702 ± 0． 044)and low levels of nucleotide diversity (π = 0． 002 8 ± 0． 000 2)for all sites
as a whole were found，of which genetic diversity of the Bohai Sea，the Yellow Sea and the East China Sea
populations were obviously higher (Hd:0． 695 － 0． 816，π:0． 002 7 － 0． 003 3)than those in the South China
Sea (Hd = 0． 442 ± 0． 145，π = 0． 001 7 ± 0． 000 6)． Apart from five haplotypes shared by various
populations，the remaining ones were unique to each population． Two shallow clades could be found in the
Kimura 2-parameter based neighbor-joining tree，and 17 haplotypes from various locations in parsimony
network were intertwined together，suggesting the absence of obvious geographical structure． Analysis of
molecular variance of three different hierarchical levels detected no significant differentiation in all
combinations of sampling sites and the resultant main sources of variation were within population variation
(101． 52% －106． 56%)． Pairwise fixation indexes Fst value among six populations ranged from － 0． 138 to
0． 040 (P ＞ 0． 05)，and gene flow ranged from － 81． 145 to 146． 559，indicating frequent gene flow among
six sites，and no significant genetic differentiation was found in the coastal areas of China． Wide distribution，
long-distance migrations，schooling behavior and strong dispersal potential of pelagic larvae of S． niphonius
may account for the lack of genetic structure． Molecular variance (76． 36% variation between clades) ，
pairwise Fst(0． 76，P = 0)and gene flow (0． 158)analyses revealed significant differentiation between two
clades． Thus the lack of geographic structure in coastal waters of China may reflect a relatively recent range
expansion in late Pleistocene era，a mixture of two clades and the insufficient time to approach migration-drift
equilibrium． In CladeA，the significant negative values of neutral test (Tajima’s D = － 1． 032，P ＞ 0． 05;
Fu’s Fs = － 1． 961，P = 0． 05)，the Ｒamos-Onsins ＆ Ｒozas’s Ｒ2 value was 0． 098 (P = 0． 05)，and the
unimodal mismatch distribution all suggested a recent population expansion in this clade about 39，600 － 118，
700 years ago，and the similar result also revealed in CladeB (Tajima’s D = － 2． 134，P = 0． 003;Fu’s Fs
= － 5． 840，P = 0． 0) ，about 22，700 － 68，100 years ago，due to the effects of glacial and interglacial cycle
and the changed living space caused by fluctuation of sea level． While significant recent population expansion
has occurred in CladeA and CladeB，no significant population expansion was found when all populations were
analyzed as a whole，indicating that the mixture of two clades may have caused multimodal distribution
presented in mismatch distribution analysis． S． niphonius in the coastal waters of China had experienced
population expansion in the late Pleistocene era，their genetic diversity was relatively poor，and no significant
genetic differentiation has been found among sampling sites． The genetic diversity of S． niphonius populations
in the Bohai Sea，the Yellow Sea and the East China Sea was much higher than those in the South China Sea，
and should be protected in priority． As there were some differences between different mtDNA molecular
markers and morphological characteristics in determining population structure of S． niphonius，for better
protection and sustainable exploitation of wild resources of this species， larger sample size with more
geographic coverage based on the same nuclear and mtDNA molecular markers，such as microsatellite，Single
Nucleotide Polymorphisms， mtDNA control region etc．， and combined with the physiological and
morphological features are needed for a more comprehensive understanding of the genetic background of S．
niphonius in the coastal waters of China．
Key words:Scomberomorus niphonius;mitochondrial COI gene;genetic diversity;coastal waters of China
394