全 文 ：文章编号:1674 － 5566(2011)05 － 0655 － 06
中国沿海管角螺 4 个自然群体遗传多样性的 RAPD分析
收稿日期:2010-11-06 修回日期:2011-05-23
基金项目:国家自然科学基金(31060353) ;广西科学研究与技术开发计划项目(0718003 － 3 － 6)
作者简介:罗福广(1983—) ，男，硕士研究生，研究方向为海洋贝类遗传育种。E-mail:55141408@ qq． com
通讯作者:潘 英，E-mail:nnpying@ sohu． com
罗福广，苏翔驹，区小玲，李 斌，潘 英，郑惠芳，覃志彪
(广西大学 动物科学技术学院，广西 南宁 530004)
摘 要:利用 RAPD 技术对管角螺(Hemifusus tuba Gmelin)4 个
自然群体(广西北海、广东湛江、浙江温州、江苏连云港)的遗传
多样性进行了分析。所选择的 19 条有效引物在 4 个自然群体
200 个个体中总共产生 182 个扩增片段，片段数量为 19 983 个，
片段大小在 250 ～ 2 500 bp之间。其中每条引物可产生 4 ～ 17 条
带，平均 5． 28 个位点。4 个自然群体共检测到 149 个多态位点，
多态位点比例为 81． 87%，其中北海群体的多态位点比例最高，
占 66． 48%，其次是湛江群体为 47． 25%，温州群体为 44． 51%，连
云港群体为 36． 81%。4 个群体中均未检测到各群体特有的扩增
带。4 个自然群体管角螺的 Nei’s指数和 Shannon指数表现为一
致性，表明遗传多样性在 4 个自然群体的大小为北海群体 ＞湛江
群体 ＞温州群体 ＞ 连云港群体。4 个自然群体的遗传距离在
0． 054 2 ～ 0． 137 4 之间。基于群体间遗传距离的值进行聚类分
析，结果表明，4 个群体中，北海与湛江群体首先聚在一起，温州
与连云港群体随后聚在一起，最后 4 个群体聚在一起。
研究亮点:利用 RAPD 技术首次对
我国管角螺 4 个不同分布区自然群
体的 DNA多态性进行种内遗传差异
分析，并探讨其遗传多样性和地理分
化特征。结果表明，管角螺 4 个自然
群体目前尚保持了较高的遗传多样
性，但环境污染和不合理的捕捞方式
都可导致遗传多样性的降低。管角
螺的遗传变异主要来自群体内个体
间，少部分存在群体间，各群体具有
较大的遗传变异潜力。
关键词:管角螺;遗传多样性;遗传
距离;RAPD
中图分类号:S 917
文献标志码:A
管角螺(Hemifusus tuba Gmelin)隶属腹足纲
(Gastropoda)、盔 螺 科 (Galeodiae)、角 螺 属
(Hemifusus) ，俗称角螺、响螺、海螺和号螺，为热
带和亚热带浅海暖水性较大型的经济腹足类。
在我国主要分布在浙江、江苏、广西和广东等各
省的沿海地区。近年来，由于过度采捕，近海环
境污染，我国沿海管角螺自然资源大大减少。为
确保该种群的可持续开发利用，须对其生物学、
种群遗传学以及群体生态学等有很好的了解。
而国内外有关管角螺的研究报道主要在生物学
和生态学方面，如国外主要报道了管角螺的摄
食、繁殖、摄食及饥饿对其幼体的影响、幼螺生长
及种内残杀［1 － 3］、呼吸和循环方面的动力学［4］;
国内主要集中在繁殖发育［5 － 9］、人工育苗［10 － 11］、
生态习性［12 － 13］、营养成分分析［14 － 16］和生化代
谢［17 － 20］、染色体核型研究［21］等。
目前，国内外利用分子标记技术进行管角螺
种质鉴别的研究未见报道，尽管 LI等成功分离出
10 个具有多态的管角螺微卫星标记，但有关管角
螺在种群遗传学研究方面一直是空白。国内外
对管角螺的遗传背景知之甚少，对其遗传多样性
研究十分迫切。本研究通过 RAPD 技术分析我
国管角螺 4 个不同分布区自然群体的 DNA 多态
性，并探讨其遗传多样性和地理分化特征，以期
为该种群的大规模人工繁育、养殖提供基础理论
依据，为我国管角螺种质资源的开发、种群识别、
增殖放流和合理保护提供资料。
上 海 海 洋 大 学 学 报 20 卷
1 材料与方法
1． 1 材料
2007 年 8 月 － 2008 年 3 月分别从广西北海
(BH)涠洲岛、广东湛江(ZJ)特呈岛、浙江温州
(WZ)乐清和江苏连云港(LYG)墟沟 4 个沿海地
区随机采集管角螺的自然群体，每群体 50 个个
体(图 1)。活体低温运输至实验室后，待其恢复
活动能力，迅速切下伸出足肌部分，削去外皮并
切成若干份 1 g左右的小块，放入装有 600 μL无
水乙醇的 1． 5 mL 的灭菌 EP 管中，摇匀后标记，
于 － 20 ℃保存。
图 1 管角螺样品采集地点(比例尺 1∶27000000)
Fig． 1 Sample sites of H． tuba along the coast of
China(scale 1∶27000000)
1． 2 基因组 DNA的制备
基因组 DNA 提取参照《分子克隆实验指
南》［22］。剪取 50 mg 左右样品腹足肌肉组织，放
入装有 460 μL STE 溶液(1 mol /L Tris-HCl，pH
8． 0;250 mmol /L EDTA-Na2，pH 8． 0;5 mol /L
NaCl)、30 μL 10% SDS、10 μL蛋白酶 K (10 mg /
mL)的 1． 5 mL 灭菌 EP 管中，剪碎并震荡混匀，
标记后 56 ℃消化过夜;加入胰消化酶 1 U 37 ℃
消化 1 h后 65 ℃灭活 10 min，冷却至常温;加入
等体积 Tris-HCl 饱和酚溶液，轻摇 5 min，12 000
r /min(4 ℃)离心 15 min，小心吸取上清于另一支
1． 5 mL灭菌离心管中，重复一次;加入等体积的
氯仿∶异戊醇(24∶ 1) ，轻摇 5 min，12 000 r /min(4
℃)离心 15 min，小心吸取上清于另一支 1． 5 mL
灭菌离心管中，重复一次;加入 2 倍体积的冰冻
无水乙醇，颠倒摇动数次至 DNA 絮状析出，－ 20
℃冰冻 4 h。12 000 r /min离心 3 min，使 DNA沉
于管底，将管内液体小心倾出;加入等体积的冰
冻 70%乙醇洗涤，小心倾去乙醇，重复一次，自然
风干;加入 100 μL ddH2O溶解 DNA，置于 4 ℃冰
箱保存备用。
1． 3 随机引物的筛选
所有引物(10 bp)购自上海生工生物工程技
术服务有限公司，共筛选 50 个随机引物，其中有
扩增条带的引物共 31 个，经反复检验，共选出 19
个条带清晰、重复率高的有效引物进行遗传多样
性分析。
1． 4 RAPD反应与检测
通过预备试验，优化 RAPD 反应条件。反应
总体系为 25 μL:Taq Buffer 2． 5 μL，dNTP(0． 28
mmol /L)0． 7 μL，MgCl2(2． 0 mmol /L)2． 0 μL，Taq
酶(1． 5 U /μL)0． 3 μL，Primer(1． 8 ng /μL)3． 0
μL，DNA模板 1． 0 μL，ddH2O 15． 5 μL;反应程
序:94 ℃预变性 4 min，94 ℃变性 1 min，36 ℃退
火 3 min，72 ℃延伸 2 min，45 个循环后 72 ℃延伸
10 min，最后 4 ℃保存。每个群体选择 50 个个体
作为研究样本，用选择的引物对其进行 RAPD 扩
增。检测时经终产物电泳和溴化乙锭染色后，紫
外透射仪上观察，并用凝胶成像系统拍照记录。
1． 5 RAPD数据处理
每个样品的扩增情况按扩增带的有(1)或无
(0)作记录，形成 0、1 矩阵，用于统计分析。每条
扩增带看作为一个位点，统计扩增总位点数、多
态位点数以及多态位点比例数。多态位点比例
(P)和 Shannon 多样性指数(H0)
［23］的计算公式
为
P = r /n × 100% (1)
H0 = －∑πi lnπi (2)
式中:r为多态位点数;n为扩增出的位点总数;πi
为某一条带在种群中出现的频率。
Nei’s［24］遗传相似度(F)和遗传距离(D) :
F = 2Nxy /(Nx + Ny) (3)
D = 1 － F (4)
式中:Nx 和 Ny 分别为 x和 y个体的位点数;Nxy为
x和 y 两个体共享的位点数。并根据遗传距离
656
5 期 罗福广，等:中国沿海管角螺 4 个自然群体遗传多样性的 RAPD分析
值，采用 UPGMA方法对群体进行聚类分析。
应用 Arlequin 软 件 中 分 子 方 差 分 析
(AMOVA)进行群体遗传变异来源分析。
2 结果与分析
2． 1 RAPD扩增结果
本研究共进行了 50 个随机引物的扩增，其
中 19 条有效引物可获得清晰稳定的条带，在 4 个
地理种群 200 个个体中共产生了 182 个扩增片
段，片段数量为 19 983 个，片段大小在 250 ～
2 500 bp之间。其中每条引物可产生 4 ～ 17 个条
带，平均每条引物扩增出 5． 28 个位点。引物 S40
对 4 个群体管角螺的 RAPD扩增结果见图 2。
图 2 引物 S40 在北海、湛江及温州、连云港群体的扩增图谱
Fig． 2 DNA fragments amplified by the RAPD primer S40 in
Beihai，Zhanjiang，Wenzhou，Lianyungang populations
1 － 8．北海群体;9 － 16．湛江群体;17 － 24．温州群体;25 － 32．连云港群体;M．分子量标记。
2． 2 遗传多样性分析
4 个地理种群共有 149 个多态位点，多态位
点比例为 81． 87%，北海种群的多态位点比例最
高(66． 48%) ，其次是湛江种群(47． 25%)、温州
种群(44． 51%)和连云港种群(36． 81%)。在所
使用的 19 条引物中，未发现在不同群体间有差
异的扩增图谱，即没有体现群体特异性的扩增
带。遗传多样性指数为:北海种群(0． 148 2 ±
0． 156 3)＞湛江种群(0． 128 6 ± 0． 170 4)＞温州
种群 (0． 112 6 ± 0． 160 2) ＞ 连云港种群
(0． 086 3 ± 0． 143 9) (表 1)。4 个群体的 Nei’s
指数和 Shannon指数表现为一致性，其遗传多样
性由高到低依次为北海种群 ＞湛江种群 ＞温州
种群 ＞连云港种群。
表 1 管角螺 4 个群体的遗传多样性和遗传多样度(平均值 ±标准差)
Tab． 1 Genetic diversity and statistics analysis of genetic variation in
the four geographical populations of H． tuba (mean ± st． d)
种群 位点数 多态位点数 多态位点比例 遗传多样性指数 等位基因数 有效等位基因数 Shannon指数
北海 182 121 66． 48% 0． 148 2 ± 0． 156 3 1． 664 8 ± 0． 473 4 1． 222 3 ± 0． 270 2 0． 240 7 ± 0． 231 4
湛江 182 86 47． 25% 0． 128 6 ± 0． 170 4 1． 472 5 ± 0． 500 6 1． 205 7 ± 0． 303 4 0． 201 4 ± 0． 249 9
温州 182 81 44． 51% 0． 112 6 ± 0． 160 2 1． 445 1 ± 0． 498 3 1． 177 5 ± 0． 286 0 0． 179 5 ± 0． 236 0
连云港 182 67 36． 81% 0． 086 3 ± 0． 143 9 1． 368 1 ± 0． 483 6 1． 133 1 ± 0． 250 9 0． 139 3 ± 0． 215 6
总种群 182 149 81． 87% 0． 175 5 ± 0． 166 9
2． 3 遗传距离和遗传相似度
根据 19 条引物的扩增带谱进行统计分析，
并计算出 4 个群体间的遗传相似度和遗传距离，
结果见表 2。4 个地理种群间管角螺的遗传相似
度在 0． 881 5 ～ 0． 947 3 之间，遗传距离在
0． 054 2 ～0． 137 4 之间，其中，北海种群与湛江种
群的遗传距离最小为 0． 054 2，北海种群和温州
种群之间的遗传距离最大，为 0． 137 4。
2． 4 聚类分析
基于遗传距离构建了分子系统树结果表明
(图 3) ，北海种群与湛江种群间的遗传距离最近，
首先聚在一起，温州种群与连云港种群随后聚在
一起，最后 4 个种群聚在一起。
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上 海 海 洋 大 学 学 报 20 卷
表 2 管角螺 4 个群体间的遗传距离和遗传相似度
Tab． 2 Genetic similarity (S)and genetic distance (D)among the four populations of H． tuba
种群 北海 湛江 温州 连云港
北海 0． 947 3 0． 871 6 0． 916 8
湛江 0． 054 2 0． 881 5 0． 924 4
温州 0． 137 4 0． 126 1 0． 945 3
连云港 0． 086 9 0． 078 6 0． 056 3
图 3 管角螺 4 个群体的 UPGMA聚类图
Fig． 3 UPGMA dendrogram based on the genetic
distances of the four populations in H． tuba
3 讨论
3． 1 管角螺的遗传多样性
迄今，管角螺自然群体的基因组多态性研究
未见报道。本文利用 RAPD方法对管角螺 4 个自
然群体进行种内遗传差异分析，结果表明，管角
螺的 4 个群体表现为较丰富的遗传多样性水平。
不同自然分布区的管角螺遗传多样性水平有一
定的差异，其中北海种群的多态位点比例最高。
多态位点百分率分析与通过 Nei’s 指数和
Shannon多样性指数检测的遗传多样性一致表
明，管角螺 4 个地理种群的遗传多样性由大到小
分别为北海种群、湛江种群、温州种群、连云港种
群。影响遗传多样性差异的自然因素主要来自
地理的区域性［25 － 26］，人为因素如过度捕捞、环境
污染以及人工放流都有可能造成当地遗传多样
性的丢失。尽管本研究表明，中国沿海管角螺自
然群体目前尚保持了较高的遗传多样性，但环境
污染和不合理的捕捞方式都可导致遗传多样性
的降低。
3． 2 管角螺 4 个自然群体的亲缘关系比较
群体间遗传相似度与遗传距离指数能反映
群体间的亲缘关系。群体间的遗传距离是遗传
变异的尺度，群体间的遗传距离随着地理位置的
增加而逐渐加大，遗传差异也较大。遗传距离越
小，预示着彼此间亲缘关系越近。在本研究中，4
个地理种群的遗传距离在 0． 054 2 ～ 0． 137 4，还
没有超出 THORPE［27］提出的种群间遗传距离是
0． 030 ～ 0． 200 这个范围，表明管角螺各种群之间
的亲缘关系非常近，还没有达到分化水平。从地
理的角度来看，北海、湛江种群地理相隔近，遗传
距离最小;温州、连云港种群地理相隔较近，遗传
距离也相对较小;而北海、湛江种群与温州种群
的遗传距离都很大，分别为 0． 137 4、0． 126 1，与
连云港种群的遗传距离也较大，分别为0． 086 9、
0． 078 6。造成这种现象的原因有可能是相邻地
理位置的种群存在着基因交流，而相隔较远的地
理种群可能因为不同的地理环境、气候、温度和
底质等各种海水理化因子差异较大，经过长期的
自然选择，必然有较大的遗传变异，揭示种群遗
传变异和地理距离、生态环境等有着密切的联
系，这在其它水产动物的相关研究中也得到证
实［28 － 29］，符合地理距离产生遗传分化的理论。
这可能与管角螺的运动性较差，较少进行长距离
迁徙有关。
聚类分析结果也明显地表现出群体间亲缘
关系的远近。UPGMA法显示出北海和湛江群体
明显区别于温州和连云港群体。根据种群间遗
传距离的大小进行聚类分析的结果与各群体地
理位置的远近相符合。本研究也表明，4 个地理
种群遗传相似度差异不显著(P ＞ 0． 05) ，群体的
遗传变异不大，种群间有较近的亲缘关系。
基因分化系数(GST)是测定种群遗传分化的
主要参数，NEI［24］定义的这个基因分化系数是为
了构造基因多样度(HT) ，包括种群内基因多样度
(HS)和种群间基因多样度(DST) ，是基因分化相
对量的较好测度，但很大程度上依赖于 HT 值。
研究结果显示，GST = 0． 322 4 提示管角螺大部分
的遗传变异来源于种群内，种群间也有小部分基
因交流，致使种群的基因和基因频率逐渐接近。
3． 3 RAPD结果与形态参数的关联
罗福广等［30］在对基于管角螺的 10 个形态性
状指标的聚类分析、主成分分析中发现，北海与
湛江群体形态最近，形态变异差异较小，而温州
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5 期 罗福广，等:中国沿海管角螺 4 个自然群体遗传多样性的 RAPD分析
与连云港群体较为接近，形态变异差异较大，表
明种群的外部形态与地理位置相关，地理相距越
远，形态差异越大。这与本文 RAPD 的分析结果
也基本吻合。外部形态比较相似的种类在基因
组 DNA上表现出较大的相似性，反之则较小［28］。
从本研究结果可知，管角螺的遗传变异主要
来自群体内个体间，少部分存在群体间，各群体
具有较大的遗传变异潜力。管角螺群体的遗传
多样性比较丰富，存在着较高程度的遗传变异，
种质资源处于良好状态，也表明人工养殖还未对
其种质资源造成不利影响。因此，从细胞与分子
及个体与群体水平上对管角螺的遗传多样性进
行系统深入研究，是管角螺资源保护与人工繁育
的基础。今后应采取有效措施防止遗传多样性
的丧失，避免养殖或增殖群体与自然群体之间的
遗传渐渗以及不同地理群体间的种质混杂，加强
对管角螺的遗传资源保护与合理的可持续开发
利用。
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956
上 海 海 洋 大 学 学 报 20 卷
RAPD analysis on Hemifusus tuba (Gmelin) of four different natural
populations in China
LUO Fu-guang，SU Xiang-ju，OU Xiao-ling，LI Bin，PAN Ying，ZHENG Hui-fang，QIN Zhi-biao
(College of Animal Science and Technology，Guangxi University，Nanning 530004，Guangxi，China)
Abstract:Nineteen RAPD primers amplified a total of 182 scorable markers in 200 samples from the four
different natural populations of H． tuba，thus a total of 19 983 bands which ranged in size from 250 to 2 500
bp were generated showing homogeneous RAPD patterns，and number of scorable bands for each primer varied
from 4 to 17 with an average of 5． 28 bands per RAPD primer． 81． 87% of the total genetic diversity was
found among the four populations which contained approximately 149 polymorphic loci． 66． 48%，47． 25%，
44． 51%，36． 81% of the total genetic diversity were attributable to genetic differences within Beihai，
Zhanjiang，Wenzhou，Lianyungang populations． Estimates of Nei’s Gene Diversity and the Shannon’s
Diversity Index provided similar results of diversity，from high to low，that is，Beihai，Zhanjiang，Wenzhou，
Lianyungang populations． The cluster analysis of the four populations was based on Genetic Distance，which
was measured between 0． 054 2 － 0． 137 4． The results showed the populations of Beihai and Zhanjiang first
assembled one branch，Wenzhou and Lianyungang then assembled another，and the two branches assembled
finally．
Key words:Hemifusus tuba (Gmelin) ;genetic diversity;genetic distance;
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RAPD
2012 年《水产学报》征订启事
《水产学报》是由中国科协主管、中国水产学会主办、科学出版社出版的以反映我国水产科
学技术成果为主的学术类核心期刊(中国科学引文数据库 CSCD 核心库和中信所核心库) ，1964
年创刊，是中国水产科学研究领域历史最为悠久的刊物之一，中国科协“精品科技期刊示范项
目”资助期刊。主要刊载水产基础研究、水产养殖和增殖、渔业水域环境保护、水产品保鲜加工
与综合利用、渔业机械仪器等方面的论文和综述。
本刊为月刊，每期 160 页，每期订价 49． 00 元，全年订价 588． 00 元。国内统一刊号:CN 31 －
1283 /S，国际标准刊号:ISSN 1000 － 0615，国内邮发代号:4 － 297，国外发行代号:M － 387。读者
可在当地邮政局办理订阅，破季、漏订或补订均可直接与编辑部联系。个人订户可享受 6 折优
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