全 文 ：第 42卷 第 1期 海 洋 与 湖 沼 Vol.42, No.1
2 0 1 1 年 1 月 OCEANOLOGIA ET LIMNOLOGIA SINICA Jan., 2011

* 国家自然科学基金项目资助, 40976008号。邢永泽, E-mail: xingshitou@hotmail.com
① 通讯作者: 宫相忠, 教授, E-mail: gxzhw@163.com
收稿日期: 2010-01-29, 收修改稿日期: 2010-03-17
生态因子对萱藻(Scytosiphon lomentaria)孢子体
生长发育的影响*
邢永泽1 宫相忠1① 高 伟1 尹宝树2
(1. 中国海洋大学海洋生命学院 青岛 266003; 2. 中国科学院海洋研究所 青岛 266003)
提要 采用实验生态学方法, 研究了温度、光照、营养盐(N、P)对萱藻孢子体生长发育的影响。
结果表明, 在 5—23℃范围内, 温度越高, 越有利于萱藻孢子体的生长。9—17℃是比较利于孢子囊
产生的温度范围, 其中 13℃, L∶D = 10∶14, 20mol/(m2·s)条件下最有利于孢子囊的形成与孢子的
放散。光强 6—30mol/(m2·s)利于孢子囊的形成。短日照条件下(≤12h)利于孢子囊的产生, 长日照条
件(>12h)尽管温度适宜, 但仅利于孢子体的营养生长。萱藻丝状体生长的最适 N、P元素浓度分别为
40mg/L 、8mg/L。
关键词 萱藻, 孢子体, 温度, 光照, 营养盐
中图分类号 Q946
萱藻 (Scytosiphon lomentaria)隶属于褐藻门
(Phaeophyta), 系泛温带性海藻 , 在我国北起辽东半
岛, 南至广东省海陵岛之间广大沿海地区均有分布。
萱藻的食用及药用价值极高 , 长期以来被沿海居民
视为珍贵海味之一。萱藻的水提取物可以有效抑制
L1210细胞, 酒精提取物对 HT-29肿瘤细胞具有很强
的选择性活性(徐年军等, 2001); 对萱藻干品的研究
发现 , 它能够有效降低羟基和过氧化物阴离子的毒
性(Takashi et al, 2005; Kuda et al, 2005)。Hiroyuki等
(1990)在对比了 46种常见大型海藻对 Ehrlich癌细胞
的抑制率后, 发现萱藻对 Ehrlich 癌细胞的抑制率最
高, 达到 69.8%。
萱藻生活史属于异形世代交替 , 通常所见的叶
状体是其配子体, 孢子体是其微观形态, 也是进行萱
藻人工育苗研究一个重要阶段 , 开展生态因子对其
生长发育影响的研究是开展大规模人工扩种及海上
栽培的基础。目前认为孢子体主要有三种存在形式:
垫状体、类垫状体和丝状体。在一定条件下, 丝状体
上可以产生单室孢子囊 , 放散的单孢子发育为新的
萱藻叶状体; 垫状体、类垫状体是孢子体度夏的主要
形式, 在适宜的条件下可以生长出新的丝状体。目前
对萱藻的研究主要集中在萱藻生活史 (Nakamura,
1965; Clayton, 1976)及其各种存在形式在生活史中的
地位上(Fletcher, 1974, 2003; 张泽宇等, 2009), 尚未
涉及最适扩种及养殖条件的研究。作者在已有工作的
基础上 , 首次分别研究了不同生态因子对萱藻孢子
体生长发育的影响 , 为尽早实现萱藻的工厂化育苗
及大规模人工养殖提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
本实验所用的萱藻(Scytosiphon lomentaria)叶状
体均于 2008 年 2 月采自烟台长岛扇贝养殖架上。用
消毒海水反复冲洗, 除去附生性杂藻、原生动物等,
得到单一藻种。营养盐实验所用种质取自本实验室藻
种室培养的萱藻自由丝状体。
1.2 方法
1.2.1 温度实验 培养条件为: 温度 5—33℃, 光
强 20—30mol/(m2·s), 光照时间: 温度低于 20℃时,
光周期 L∶D = 10∶14; 高于 20℃时, 光周期 L∶D =
102 海 洋 与 湖 沼 42卷
14∶10。每一条件作 3个平行样, 每 5天观察一次。
培养期为 60天。
1.2.2 光照实验 取 9细胞左右的孢子体, 筛绢过
滤后静置 20s, 用镊子挑取适量藻体于称量盒, 电子
天平(NB2622)称重。分别置于 6、13℃不同光照强度
条件下, 光照强度 6—70mol/(m2·s), 光照时间 8—
24h。每一条件作 3 个平行样, 每个平行样含 100mg
藻体(湿重), 每 5天观察一次, 培养期为 30天。
1.2.3 营养盐实验
N浓度实验: N源选用 NaNO3, 分别设置浓度梯
度为 0、5、20、40、80、120、180mg/L, P 源选择
NaH2PO4, 浓度为 6mg/L。
P浓度实验: P源选用NaH2PO4, 分别设置浓度梯
度为 1、4、8、12、16、20mg/L, N源选择 NaNO3, 浓
度为 4.25mg/L。
丝状体干重的日平均增长率的计算公式为:
GR = [(lnNt－lnNo)/t]×100%
式中, GR代表日平均生长率; Nt代表时间 t时的
藻干重; No代表初始干重; t代表时间间隔(d)。
2 结果
2.1 温度对萱藻孢子体生长发育的影响
2.1.1 温度对萱藻孢子体生长的影响 在 5—28
℃范围内, 萱藻合子均可以萌发。9℃以下, 合子虽然
可以萌发, 但孢子体生长速度较慢, 通过显微镜观察,
视野中的生物量明显较少 , 且孢子体存在形式主要
以丝状体为主。在 5—23℃范围内, 温度越高, 越有
利于孢子体的生长。20—23℃, 最有利于孢子体的营
养生长。28℃以上, 合子虽然也可以萌发, 但 7d 后,
视野中大约 80%的合子已死亡, 萌发的合子细胞仅
能长到 4细胞左右, 幼孢子体很快就因为无法耐受高
温而死亡(表 1)。
2.1.2 温度对孢子囊形成与发育的影响 萱藻孢
子体从合子开始, 前 14d内各个温度条件下孢子体主
要进行营养生长, 基本不形成孢子囊。这一阶段的生
长主要包括: 藻丝的伸长、藻丝的分枝、藻丝的加粗。
5℃条件下, 孢子体生长发育缓慢且全部以丝状体形
式存在, 在整个实验期内未见孢子囊产生。9—17℃
是比较利于孢子囊产生的温度范围, 实验 21d后, 9—
17℃范围即可以镜检到成熟及已放散的孢子囊。且在
此范围内, 9℃条件由于温度偏低, 孢子囊转化成熟
较慢 , 在整个实验期结束时仍有孢子囊陆续产生。
13℃、17℃孢子囊转化时间比较集中, 并且温度越高,
孢子囊成熟时间越早, 但 17℃条件孢子囊的数量不
及 13℃条件多。20℃条件虽然也可以形成孢子囊, 且
形成时间也较早, 但孢子囊数量很少, 此条件下孢子
体总体趋向于营养生长(表 2)。

表 1 不同温度条件下萱藻单个孢子体细胞数(培养 28d)
Tab.1 Cell number of each S. lomentaria sporophyte at differ-
ent temperatures (cultured for 28d)
温度(℃) 7d 14d 21d 28d
5 1 2 3 5
9 2 3 6 11
13 2 7 12 26
17 8 14 24 —
20 9 34 — —
23 10 35 — —
26 7 15 27 —
28 2 4 # #
30 # # # #
注: “—”表示孢子体细胞数量太多无法统计; “#”表示
孢子体死亡

表 2 不同温度条件下萱藻单室孢子囊枝百分比(%)
Tab.2 The percentages of S. lomentaria unilocular sporangial
branchlets at different temperatures
温度(℃) 21d 28d 35d 42d 49d 56d
5 — — — — — —
9 — — 8 12 12—14 20
13 15—20 26 30 29 12 —
17 17 20 16 — — —
20 1—5 1—5 1—5 1—5 — —
注: “—”表示未见孢子囊

2.1.3 高温条件下萱藻孢子体的生长 取 22℃条
件下悬浮培养种质(孢子体), 置于高温条件下, 观察
孢子体在此条件下的生长发育状况。26℃条件下, 藻
体细胞呈深褐色 , 丝状体在培养期内不断进行纵向
及横向分裂形成类垫状体 , 同时有些丝状体也不断
长出新的分枝。28℃条件下, 培养 30d, 绝大多数丝
状体转化为类垫状体或垫状体 , 发现有少量孢子体
已死亡。30℃条件下, 有丝状体向类垫状体转化, 但
培养 7d后, 有少量丝状体细胞已开始死亡, 培养 14d,
仍有丝状体向类垫状体转化, 培养 21d, 由于丝状体
大量死亡, 造成类垫状体比例有所提高; 培养 28d, 全
部孢子体死亡, 因此 30℃是孢子体存在的上限(表 3)。
2.2 光照对萱藻孢子体生长发育的影响
2.2.1 光强对萱藻生长的影响 在设定的温度和
光周期下, 光强越强, 孢子体生长越快。6℃时, 光强
1期 邢永泽等: 生态因子对萱藻(Scytosiphon lomentaria)孢子体生长发育的影响 103
越低 , 细胞分裂越慢 , 垫状体或类垫状体量越少 ;
6mol/(m2·s)组 , 孢子体呈淡褐色 , 而其余组都为深
褐色(表 4)。孢子体生物量也随着光强的增加而呈现增
长趋势。13℃条件培养结束时, 垫状体或类垫状体上
已开始长出新的丝状体分枝(表 5)。因此, 在适宜的温
度下(如 13℃), 光照越强, 孢子体生长越快。
2.2.2 光强对孢子囊形成的影响 在适宜温度及
光周期(L : D = 10 : 14)条件下, 在一定光强范围内
[6—30mol/(m2·s)]增加光强有利于孢子囊的产生 ,
当光照强度过高时[大于 30mol/(m2·s)]则抑制孢子囊
的产生 , 因此 , 孢子囊形成的适宜光强范围是 6—
30mol/(m2·s), 光强对孢子囊的发育程度的影响没有
明显差别(表 4, 表 5)。
2.2.3 光周期对萱藻孢子体发育的影响 依据前
面实验结果, 13℃、光强 30mol/(m2·s)条件下最有利
于孢子囊的发育。实验 21d后, 发现短日照条件利于
孢子囊生长发育。光周期(L∶D) = 12∶12也有相当
数量的孢子囊产生。当光周期(L∶D)为 16∶8时, 虽

表 3 高温条件下萱藻孢子体的发育情况(培养 30d)
Tab.3 The development of S. lomentaria sporophyte at higher temperature (cultured for 30d)
不同形态藻体占总数百分比(%)
温度(℃) 形态
1d 7d 14d 21d 28d
26 丝状体 90 80 65 50 35
垫状体 0 0 0 0 1—2
类垫状体 10 20 35 50 64
28 丝状体 90 70 50 18 5
垫状体 0 0 0 0 1—2
类垫状体 10 30 50 82 94
30 丝状体 90 85 80 # #
垫状体 0 0 0 0 0
类垫状体 10 15 20 # #
33 丝状体 90 90 # # #
垫状体 0 0 0 0 0
类垫状体 10 10 # # #
注: “#”表示藻体已死亡

表 4 6℃下不同光强对萱藻孢子体生长发育的影响(培养 30d)
Tab.4 Effects of different intensity of illumination on the development of S. lomentaria sporophyte at 6℃ (cultured for 30d)
不同形态藻体占总数百分比
形态及生物量
6[mol/(m2·s)] 30[mol/(m2·s)] 50[mol/(m2·s)] 70[mol/(m2·s)]
丝状体(%) 88 81 67 51
类垫状体或垫状体(%) 12 19 33 49
孢子囊 — — — —
生物量(mg) 112.3 186.4 220.3 262.4
注: “—”表示未见孢子囊

表 5 13℃下不同光强萱藻孢子体生长发育的影响(培养 30d)
Tab.5 Effects of different intensity of illumination on the development of S. lomentaria sporophyte at 13℃ (cultured for 30d)
不同形态藻体占总数百分比
形态及生物量
6[mol/(m2·s)] 30[mol/(m2·s)] 50[mol/(m2·s)] 70[mol/(m2·s)]
丝状体(%) 76% 39% 40% 18%
类垫状体或垫状体(%) 10% 31% 43% 73%
有孢子囊枝的丝状体(%) 14% 30% 17% 9%
生物量(mg) 191.7 372.1 467.4 513.7
104 海 洋 与 湖 沼 42卷
然也有个别的孢子囊产生 , 但这样的孢子囊不放散
或者极少放散孢子。全光照条件下无孢子囊形成。短
日照条件下适当延长光照时间利于孢子囊的形成 ;
长日照条件下, 尽管温度适宜, 但仍不适于孢子囊的
产生(表 6)。
2.2.4 光周期对萱藻孢子体生长的影响 实验
21d 后, 总体来看, 光照时间越长越有利于孢子体的
生长。短日照条件下, 相应光周期孢子体的生物量差
别不大, 生物量增加相对较慢。长日照条件下, 随光
照时间的延长, 孢子体长势更好, 细胞数量更多(表
6)。长光照条件, 孢子体倾向于发育为垫状体或者类
垫状体。

表 6 13℃下不同光周期对萱藻孢子体发育的影响(培养 21d)
Tab.6 Effects of different light periods on the development of S.
lomentaria sporophyte at 13℃ (cultured for 21d)
光周期(L : D) 8 : 16 10 : 14 12 : 12 16 : 8 24 : 0
孢子囊数量比例(%) 24 26 20 < 5 0
生物量(mg) 255.5 296.4 348.1 461.1 521.6

2.3 营养盐对萱藻孢子体生长发育的影响
2.3.1 不同的氮浓度对丝状体生长的影响 在实
验所设置范围内(5—180mg/L), 不同浓度的 N元素对
萱藻丝状体的生长均有一定的促进作用。在一定范围
内(5—40mg/L), N元素浓度越高, 越有利于丝状体的
生长。N 浓度超过 80mg/L, 丝状体生长速度开始减
缓。在 N元素浓度 40mg/L条件下最适合萱藻丝状体
的生长(表 7)。
2.3.2 不同的磷浓度对丝状体生长的影响 在实
验所设置范围内(1—20mg/L), 不同浓度的 P 元素均
对萱藻丝状体的生长有一定的促进作用。在一定范围
内(1—8mg/L), P 元素浓度越高, 越有利于丝状体的
生长。P 浓度超过 12mg/L, 丝状体生长速度开始减
缓。在 P 元素浓度 8mg/L 条件下最适合萱藻丝状体
的生长(表 8)。
3 讨论与结语
通过研究生态因子对萱藻孢子体生长发育的影
响 , 发现萱藻合子在所设定的光照温度条件下均可
以萌发。合子一般先进行单细胞横向分裂成为 8—10
细胞的丝状体 , 如果外界环境因子比较适合孢子体
的繁殖生长 , 则绝大多数孢子体继续以丝状体形态
发育, 并最终产生单室孢子囊; 如果外界环境因子比
较适合孢子体营养生长 , 则丝状体形态的某些细胞
开始进行纵轴分裂最终形成以悬浮形态存在的类垫
状体。但也有少量合子在横向分裂到 4—5 细胞后开
始进行无规则分裂 , 这些合子不断分裂最后发育为

表 7 不同浓度的 N元素对萱藻丝状体生长的影响
Tab.7 Effects of different concentrations of nitrogen element on the growth of S. lomentaria filaments
N浓度(mg/L)
项目 时间
(d) 0 5 20 40 80 120 180
干重(mg) 5 137.6 152.4 157.5 167.4 162.5 150.8 142.6
10 154.2 178.6 180.6 190.2 189.4 177.3 173.6
15 166.3 198.7 206.8 247.5 241.5 222.8 188.5
日平均生长率 5 2.7 4.7 5.3 6.6 6.0 4.5 3.4
(%) 10 2.5 3.9 4.1 4.5 4.4 3.9 3.7
15 2.2 3.4 3.6 4.8 4.6 2.5 3.0

表 8 不同浓度的 P元素对萱藻丝状体生长的影响
Tab.8 Effects of different concentrations of phosphorus element on the growth of S. lomentaria filaments
P浓度(mg/L)
项目 时间
(d) 0 1 4 8 12 16 20
干重(mg) 5 220.4 224.2 240.5 258.5 255.4 239.5 222.3
10 239.5 254.3 266.7 306.4 300.0 260.3 245.4
15 250.1 265.2 299.3 382.5 350.7 280.7 266.8
日平均生长率 5 2.1 2.4 3.9 5.3 5.1 3.8 2.3
(%) 10 1.9 2.5 3.0 4.3 4.1 2.7 2.1
15 1.5 1.9 2.7 4.4 3.8 2.3 2.0
1期 邢永泽等: 生态因子对萱藻(Scytosiphon lomentaria)孢子体生长发育的影响 105
紧贴玻璃片的垫状体。从实验观察来看 , 低温条件
(5℃), 孢子体主要以繁殖藻体存在 , 但在此温度下
不利于孢子囊的发育; 中等温度(9—20℃)条件 , 孢
子体营养藻体和繁殖藻体可以同时存在 , 并可以形
成孢子囊; 26—28℃条件下, 垫状体或类垫状体存在
形式达到 60%以上。作者认为 20℃以上比较有利于
孢子体保持营养生长的状态, 孢子体生存上限是 30
℃。因为在一定温度范围内, 酶催化效率最高, 合成
反应快于分解反应, 表现为生物量的迅速积累。当温
度过高时, 生物体内部分酶开始失活, 生化反应不能
正常进行, 多种代谢产物异常(徐年军等, 2009), 表
现为藻体生长缓慢或逐渐死亡。温度既影响孢子体的
营养生长又影响孢子体的发育 , 当藻体内某些物质
积累到一定程度时, 丝状体即开始形成孢子囊。王素
娟(1991)研究发现紫菜孢子囊细胞的红藻淀粉比丝状
体细胞大得多, 萱藻的具体情况还有待进一步研究。
光照对萱藻孢子体生长发育有重要影响。在适宜
的温度下 , 光强越强 , 越有利于孢子体的营养生长 ,
垫状体或类垫状体比例会有所增加。同一温度的不同
光强下, 孢子囊的发育程度没有明显差别, 但过高的
光强会抑制孢子囊产生的数量 , 这与光强对紫菜孢
子囊影响的报道类似 (汤晓荣等 , 1997; 杨玲等 ,
2004)。光周期对于萱藻孢子体的影响主要在于: 孢子
体的存在不受光周期的影响 , 但其存在形式在不同
光周期条件下会存在差异。在长日照条件下, 孢子体
倾向于发育成为垫状体或类垫状体 , 丝状体比例较
低; 短日照条件下, 丝状体占较大比例(McLachlan et
al, 1971; Nakamura et al, 1975)。孢子囊主要在短日照
条件才能产生 , 这与萱藻在自然条件下的生长情况
一致 , 但实验中也发现有个别孢子体在长日照条件
下有孢子囊产生 , 这可能是由于部分材料对环境因
子的适应能力不同造成的。
在自然界中, 氮、磷营养盐常成为植物生长的限
制因素, 在对海藻研究中也发现类似的结果(Ichiki et
al, 2000)。氮和磷是构成海藻细胞原生质和细胞核的
主要成分。实验表明, 萱藻孢子体的生长率在营养元
素过高或过低条件下均明显受到影响 , 适宜的营养
盐浓度可以促进丝状体的生长。根据实验结果 , 在
氮、磷元素浓度分别为 40mg/L、8mg/L 时最有利于
萱藻丝状体的生长; 过高的浓度的 N、P 元素则会对
丝状体的生长产生抑制作用。这与骆其君等(1999)对
紫菜丝状体的研究结果一致。
参 考 文 献
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汤晓荣, 费修绠, 1997. 光温与坛紫菜自由丝状体生长发育的
关系. 海洋与湖沼, 28(5): 478—479
杨 玲, 何培民, 2004. 温度、光强和密度对条斑紫菜壳孢子
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106 海 洋 与 湖 沼 42卷
EFFECT OF ECOLOGICAL FACTORS ON GROWTH AND DEVELOPMENT OF
SPOROPHYTES OF SCYTOSIPHON LOMENTARIA
XING Yong-Ze1, GONG Xiang-Zhong1, GAO Wei1, YIN Bao-Shu2
(1. College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao, 266003;
2. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao, 266003)
Abstract Scytosiphon lomentaria (Lyngbye) Link attach to Phaeophyta, which distributes along the coastal areas from
the Liaodong Peninsula to the Hailing island of Guangdong province, with a life cycle of alternation of heteromorphic
generations. The erect thallus, also called gametophyte, is macro generation and sporophyte is its micro generation of life
history including filaments, crustose or cushion-like thalli. The culture techniques and development of S. lomentaria de-
pend on the well studies of its growth and development properties. This paper focused on the growth and development of
sporophytes at different temperatures, light and nutrient conditions. Zygotes germinated at 5—28℃, 10—30mol/(m2·s),
and light periods less than 14h. The suitable temperatures for the growth of sporophytes were 5—23℃ and the optimum
temperatures were 20—23℃. The suitable temperatures for the formation of sporangia were 9—17℃ and the optimum
condition was 13℃, L∶D 10∶14, 20mol/(m2·s). Temperature over 30℃ inhibited the germination and growth of zy-
gotes (about 80% of them died after one week). At higher temperature (≥26℃), crustose or cushion-like thalli were the
main form while filaments and cushion-like thalli were the main forms of sporophytes at lower temperature (<26℃). In-
crease of light intensity promoted the growth of sporophytes. The suitable light intensities for the formation of sporangia
were 6—30mol/(m2·s). When the light period was less than 12h, it was suitable for formation of sporangia. Whereas,
when the light period was more than 12h, it was suitable for the growth of sporophytes. The optimum concentrations of
nitrogen and phosphorus element for the growth of S. lomentaria filaments were 40mg/L and 8mg/L, respectively.
Key words Scytosiphon lomentaria, Sporophyte, Temperature, Light, Nutrient salts