全 文 ：云南大学学报 (自然科学版) 　1999 , 21 (2):156 ～ 159 CN 53-1045/N　ISSN 0258-7971
Journal of Yunnan University
云南鸡足山元江栲群落和高山栲群落的群落多样性研究
彭明春 , 党承林
(云南大学 生态学与地植物学研究所 , 云南 昆明　650091;第一作者 33 岁 ,男 , 讲师)
摘要:本文报告云南鸡足山元江栲群落和高山栲群落多样性的研究结果.群落多样性包括物种多样性和结
构多样性.研究表明:①群落的物种多样性 ,元江栲群落低于高山栲群落;发育盛期群落低于过渡地段的或发育
晚期的群落;高山栲群落随层次的升高指数降低 , 元江栲群落则以灌木层为最高 、草本层较低.②结构多样性用
考虑群落层次结构时物种多样性指数的增量来度量 ,元江栲群落高于高山栲群落;发育盛期群落高于过渡地段
的或发育晚期的群落.③比较稳定的植物群落 , 其物种多样性指数较低 ,而结构多样性指数较高.
关键词:半湿润常绿阔叶林;群落多样性;群落稳定性
中图分类号:Q 145.2　　文献标识码:A　　文章编号:0258-7971(1999)02-0156-04
　　一定的植物种类组成及其所形成的结构 ,是群
落生存和发展的基础 ,是群落保持自身稳定和维持
正常功能的根本保证.本研究以分析物种多样性为
主 ,结合结构多样性 ,探讨群落多样性的研究途径 ,
和多样性与稳定性的关系.研究结果有助于更深刻
地认识群落的整体结构和功能 ,为群落动态的研究
与预测 、科学管理奠定基础;同时 ,也将为该地区植
被的保护与利用 、恢复与重建工作提供理论依据 ,
对生产实践也有一定的指导意义.
1　研究地区自然概况和研究方法
鸡足山位于滇中高原西北部 ,横断山脉东侧 ,
位于 25°56′～ 26°00′N ,100°20′～ 100°25′E之间.山
体中下部的年均温 11.9℃, 最热月(6 月)均温
17.3℃,最冷月(1月)均温 4.7℃,年较差 12.6℃,
大于1 0℃的年活动积温4 34 4.9℃;年降水量
1 192.3 mm ,其中雨季降水占全年降水的 89%;干
湿季分明 ,夏季凉爽湿润 ,冬季寒冷干燥 ,气温 、降
水垂直变化明显.地面植被是以元江栲(Castanop-
sis orthacantha)、高山栲(C.delavayi)、滇青冈
(Cyclobanopsis glancoides)等壳斗科植物为优势的
半湿润常绿阔叶林[ 1] .
野外样地调查采用相邻格子方法 ,使用 10 m
×10 m 的样方.调查样地 7 块 , 总面积为 1.31
hm2 ,其中元江栲群落样地 4块 ,共 0.71 hm2 ,高山
栲群落样地3块 , 共0.60 hm2 , 样地基本情况见
表 1[ 2] .
表 1　样地基本情况
Tab.1　The conditions of plo ts
样地号 样地面积 A/m2 调查地点 群落类型 海拔 h/ m 坡向/(°) 坡度/(°)
1 3 000 华严寺后山 元江栲群落/盛期 2 550 N 16
2 1 000 华严寺前山 元江栲群落/盛期 2 510 E 13
3 1 000 花　子　街 元江栲群落/晚期 2 660 NE50 15
4 2 100 寂　光　寺 元江栲群落/过渡 2 500 SW20 25
5 2 000 皇　姑　坟 高山栲群落/晚期 2 520 SW30 15
6 2 000 祝　圣　寺 高山栲群落/盛期 2 480 SW10 20
7 2 000 寂　光　寺 高山栲群落/过渡 2 520 SE60 30
收稿日期:1999-01-13
　基金项目:云南省教委基金资助项目(9642032)
　　群落多样性通常使用三个指标来度量:群落内
的物种丰富度(物种数)、物种多样性指数和均匀
度.物种多样性指数和均匀度是将各种植物的重要
值代入适当的数学模型进行计算而获得 ,常见的数
学模型有十余个 , 它们各有侧重点和适用范
围[ 3 ～ 10] .在植物群落多样性研究中的应用还很有
限 ,尚未见具有说服力的评价.本研究中 ,根据作者
对不同模型和重要值指标进行对比研究的结果 ,使
用Simpson指数模型和广义多度为重要值指标进
行各样地物种多样性指数和均匀度的计算.物种多
样性指数和均匀度数学模型为[ 3 ,9] :
Simpson指数 Ds =1-∑s
i=1
P 2i
均匀度 　Rs =Ds ×S
S -1
式中 ,P i 为物种 i 的相对重要值 (即物种 i的
重要值与总重要值之比), S 为物种数.物种的广义
多度定义为[ 2] :
Vn =∑m
k=1
VkPk
式中 , m 为分级数 , Vk 、Pk 分别为第 k 级个体
的数量和权值.本研究中的物种分级和权值为:乔
木种 , 0.2(H <33 ,高度 , cm),0.5(D <2 ,胸径 ,
cm),1(D =2 ～ 7.5),2(D =7.5 ～ 15),3(D =
15 ～ 22.5)和 4(D >22.5);灌木按乔木第 Ⅰ ,
Ⅱ(权值 0.2 ,0.5)处理;草本植物 ,0.1(H <30)
和 0.2(H >30).
物种多样性指数没有考虑物种在不同层次中
的分布.如果考虑物种在不同层次中的分布 ,这时
多样性指数称为广义多样性指数.S impson 广义多
样性指数模型可定义为[ 3 , 9] :
Dc =1 -∑s
i=1 ∑
L
j=1
P2ij
式中 , P ij为物种 i在第 j层的相对重要值 , s为
物种数 , L 为层次数.
广义多样性指数比物种多样性指数大 ,增大的
部分是由群落层次结构的形成引起的 ,称为结构多
样性指数 ,即群落的广义多样性指数 Dc 由两部分
组成:物种多样性指数 Ds和结构多样性指数Js.结
构多样性指数 Js的计算公式为:
J s =∑s
i=1 ∑
L
j=1
P ij
2 -∑L
j =1
P2ij )
坡 度
式中 , P ij为物种 i在第 j层的相对重要值 , s为
物种数 , L 为层次数.
2　结果与分析
群落多样性是群落的一个重要特征 ,可将其分
为 α多样性和 β多样性[ 3] ,前者是反映群落内部物
种数和物种的相对多度的指标 ,是一个仅具数量而
无方向的指标;后者则是物种数量 ,或物种多度沿
着一个生境到另外一个生境变化的速率或范围.在
本研究中 ,群落多样性的研究仅限于 α多样性.各
样地的种类丰富度 、物种多样性 、均匀度和结构多
样性指数计算结果列于表 2.
表 2　各样地的多样性指数
Tab.2　The diversity index of plots
样地编号 物种数 物种多样性指数
均匀度
指　数
结构多样
性指数
1 22 0.737 4 0.772 5 0.108 7
2 14 0.690 9 0.744 0 0.165 4
3 50 0.780 2 0.796 2 0.013 0
4 65 0.812 9 0.825 6 0.079 5
5 80 0.851 3 0.862 0 0.016 9
6 67 0.844 7 0.857 5 0.051 8
7 71 0.842 9 0.855 0 0.037 4
2.1　物种多样性　由表 2可知 ,两类群落不同样
地的种类丰富度 、物种多样性和均匀度指数大小依
次为:样地⑤(高山栲群落)>样地⑥(高山栲群落)
>样地⑦(高山栲群落)>样地④(元江栲群落)>
样地③(元江栲群落)>样地①(元江栲群落)>样
地②(元江栲群落).即元江栲群落的物种多样性高
于元江栲群落;在元江栲群落内部 ,过渡地段物种
多样性指数最高 ,发育晚期次之 ,发育盛期最低;在
高山栲群落内部 ,过渡地段物种多样性指数最低.
2.2　结构多样性　根据表 2 ,比较两类群落不同
样地的结构多样性指数 ,其大小依次为:样地②(元
江栲群落)>样地①(元江栲群落)>样地④(元江
栲群落)>样地⑥(高山栲群落)>样地⑦(高山栲
群落)>样地⑤(高山栲群落)>样地③(元江栲群
落).即元江栲群落(除样地③外)高于高山栲群落;
发育盛期群落高于发育晚期和过渡地段的群落.
比较物种多样性和结构多样性的计算结果 ,元
江栲群落的物种多样性指数低于高山栲群落 ,而结
构多样性指数普遍高于高山栲群落.发育盛期群落
的结构多样性指数较大 ,物种多样性指数较小 ,而
157第 2 期　　　　　　　　　彭明春等:云南鸡足山元江栲群落和高山栲群落的群落多样性研究
发育晚期或过渡地段的群落则物种多样性指数较
大 、结构多样性指数较小.根据两类群落植物种间
结合的研究结果 ,高山栲群落本身具有较多的组成
种类 ,层次结构相对简单 ,而元江栲群落的组成种
类要少得多 ,层次结构比较复杂[ 1 , 2] ,所以 ,元江栲
群落的物种多样性指数低于高山栲群落 ,而结构多
样性指数高于高山栲群落.
过渡地段的或发育晚期的群落 ,元江栲群落由
于其它群落种类的进入 ,物种多样性指数增加 ,高
山栲群落则因种类的减少 ,物种多样性指数降低;
结构多样性指数则因为层次结构不完整而低于发
育盛期群落.
2.3　群落多样性与稳定性　群落多样性与稳定性
的关系 ,是近年来生态学研究中争论得比较多的问
题.有的学者认为 ,多样性导致稳定性 ,即物种数量
与群落的稳定性呈正相关 ,可以使用多样性指数的
高低作为群落稳定性的衡量标准[ 7～ 10] .维持群落
的结构和功能的稳定需要有一定数量的种类 ,但稳
定的群落不仅要有一定数量的种类 ,这些种类还必
须形成一定的结构 ,结构对维持群落稳定的作用不
容忽视.所以群落多样性不仅只是物种多样性 ,还
应包括结构多样性.
植物群落发展的理论认为 ,群落的发育过程 ,
是群落从不稳定到稳定 ,最后又变得不稳定的过
程.群落发育的初期 ,其种类成分比较混杂 ,即植物
种类较多 ,优势种不明显 ,均匀度较大 ,所以物种多
样性指数比较高 ,但此期群落是不稳定的.随着时
间的推移 ,群落不断向前发展 ,一部分种类获胜成
为群落的优势种 ,另一部分种类则消亡 ,群落发育
进入盛期 ,这时群落中只剩下相互关系比较密切的
自身组成种类 ,相对初期而言 ,其物种数明显减小 ,
优势种的优势度增加 ,均匀度减小 ,物种多样性指
数也随之降低 ,但它是群落发展过程中最稳定的时
期.经过较长时间的盛期以后 ,群落又将向发育晚
期过渡.进入发育晚期后 ,由于新种类的侵入 ,群落
的种类组成又将变得混杂 ,优势种的优势度降低 ,
从而物种多样性指数又增加;群落的结构多样性在
经历与物种多样性相反的过程.即在群落发育的过
程中 ,其物种多样性指数是降低后又升高 ,而结构
多样性则是升高后又降低的过程.
本研究表明 ,发育晚期群落的物种多样性高于
发育盛期群落 ,过渡地段高于典型样地 , Barbour研
究温带森林也得出同样的结论[ 11] , Hurlburt 的研
究表明半干旱草原群落的物种多样性指数比热带
雨林的还高[ 12] ,说明群落的物种多样性随稳定性
的增加而降低;典型 、盛期样地的结构多样性高于
其它样地 ,说明群落的结构多样性随稳定性的增加
而升高 ,符合植物群落发展的理论.群落多样性与
稳定性的关系比较复杂 ,群落的结构多样性和物种
多样性间也有其内在联系 ,上述结论有其存在的特
定条件 ,其适用范围有待进一步研究.
3　结　语
元江栲群落和高山栲群落是滇中高原半湿润
常绿阔叶林的两个主要类型 ,它们在生活环境上无
显著差异(表 1),但在维持群落的功能和稳定性方
面各有特征 ,元江栲群落具有较少的植物组成种类
和复杂的层次结构 ,高山栲群落则具有较多的组成
种类和相对简单的层次结构.元江栲群落具有较低
的物种多样性指数和较高的结构多样性指数 ,高山
栲群落则与之相反.
在植物群落中 ,作为物种的重要值指标 ,个体
数过分强调个体小的种类 ,生物量又特别强调个体
大的种类 ,都难以真正体现物种在群落中的地位和
作用.相对而言 ,相对多度较前两个指标更好 ,生态
学意义也比较明显.
比较稳定的群落应该具有一定数量的组成种
类和完整的层次结构.对于群落稳定性而言 ,物种
多样性存在一个阈值 ,高于或低于此值的群落都不
是最稳定的 ,并且不同的群落有不同的阈值;结构
多样性则和稳定性正相关.
群落多样性包括相互联系的多个方面 ,只研究
群落多样性的某一方面是不尽合理的 ,特别是在群
落稳定性与多样性的关系的研究中 ,应该对多样性
的各个方面进行综合分析 、研究.
致谢:本文蒙姜汉侨教授审阅并提出修改意见 , 和积
鉴 、吴兆录先生参与了全部野外工作 ,在此一并致谢.
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Castanopsis orthacantha and C.delavayi Communities at Jizu Mountain ,Yunnan
PENG Ming-chun , DANG Cheng-lin
(Institute of Ecology and Geobo tany , Yunnan University , Kunming 650091 , China)
Abstract:C.orthacantha and C.delavayi forests are the majo r types of semi-humid everg reen broad-
leaved forests in the area of cent ral Yunnan plateau.Their Communi ty diversity is discussed in this paper.The
results show that:①The species diversi ty index appears lower in C.orthacantha community than in
C.delavayi community .The index is also lower in prime developing stage than in later stage o r in t ransition
zone.And the species diversity index drops when the layers go up in C.delavay i community , but becomes
higher in shrubs layer than herbs layer in C.orthacantha community .②The diversity of communi ty consists
of two parts.One is species diversi ty index , and the other is st ructure diversity index that can be measured by
the increment of species diversi ty index when the dist ribution of species in layers has been considered.③With
the communi ty stability s rising , st ructure diversi ty index increase but species diversity index reduce.
Key words:semi-humid evergreen broad-leaved forest;communi ty diversity;community stability
159第 2 期　　　　　　　　　彭明春等:云南鸡足山元江栲群落和高山栲群落的群落多样性研究