全 文 ：34 卷第 2 期 165 ～ 172 页
2016 年 3 月
山 地 学 报
MOUNTAIN ＲESEAＲCH
Vol. 34，No. 2 pp165 ～ 172
Mar. ，2016
收稿日期(Ｒeceived date):2015 － 07 － 12;改回日期(Accepted):2015 － 12 － 05。
基金项目(Foundation item):中国科学院西部之光项目(O7ZK101K02)资助。［Supported by West Light Foundation of The Chinese Academy of Sci-
ences (O7ZK101K02)．］
作者简介(Biography):朱习爱(1990 －)，男，硕士研究生，云南宣威人，从事碳酸盐岩附着物研究。［Zhu Xiai(1990 －)，male，Postgraduates，
born in Xuanwei of Yunnan Province，engaged in carbonate rock epiliths research．］ E － mail: zhuxiai19900624 @ 163． com，Tel:
13108522518
* 通信作者(Corresponding author):沈有信［Shen Youxin］，男，博士，研究员，从事退化生态系统的研究与恢复工作。E － mail:yxshen@ xtbg．
ac． cn
文章编号:1008 － 2786 －(2016)2 － 165 － 08
DOI:10． 16089 / j． cnki． 1008 － 2786． 000114
云南石林岩生维管植物多样性及生物量特征
朱习爱1，2，沈有信1 * ，何贝贝2，王电杰1，2，黄 金3
(1．中国科学院西双版纳热带植物园，昆明 650000;2．中国科学院大学，北京 100049;
3．石林风景名胜区管理局，云南 石林 652211)
摘 要:对云南石林石漠化生态系统、人工林生态系统和次生林生态系统内的岩生维管植物进行样方调查，结果
表明:1. 三种生态系统内分别记录到 15 科 21 属 21 种、15 科 25 属 25 种和 28 科 39 属 41 种岩生维管植物。2. 单
位面积平均生物量表现为石漠化(11． 17 ± 2． 98 g /m2)＞次生林(6． 04 ± 1． 03 g /m2)＞人工林(1． 29 ± 0. 44 g /m2)，
系统间存在显著差异(F = 14． 27，P ＜ 0． 001) ，岩石裂缝中生长的少量阳性灌木个体异常地增加了石漠化生态系统
的单位面积生物量。3. 超过 75%的物种分布于石壁、石坑、石隙等微生境，而石台、石面和石沟很少有植物殖居;
按中国植被进行的生活型分类，三种系统中草本物种数占各自系统内总物种数比例分别为 42． 8%、60%和 34． 2%;
灌木和藤本次之，其物种数差异不大，其中落叶种数较常绿物种数多;乔木物种组成只有中、小乔木，占群落中总物
种数的比例最低。4. MＲPP分析显示，三种生态系统岩生维管植物组合模式存在显著差异(A = 0． 125，P ＜ 0． 001)。
Shannon － Wiener多样性指数和均匀度指数均表现为人工林 ＞石漠化 ＞次生林，随着植被覆盖度的增加，物种数呈
上升趋势，其中阳性物种逐渐减少，阴性物种逐渐增加，物种从随机分布过渡到均匀分布。
关键词:喀斯特;植被生态系统;岩生维管植物;物种多样性;生物量;云南石林
中图分类号:Q948 文献标志码:A
喀斯特是世界上广泛分布的一种地质景观类
型。中国的喀斯特地区，若按碳酸盐岩出露面积计，
为 90． 7 × 104 km2，其中西南部以云、贵、桂为主体，
包括湘、鄂、川部分地区的喀斯特高原约占总面积的
一半(50 × 104 km2)［1］。喀斯特地区脆弱的生态地
质环境背景加上各种不合理的人为干扰，导致喀斯
特石漠化已经成为当今严重的生态问题［2］，目前很
多学者依据土面植被的各项指标(如植被覆盖率、
群落结构和功能等)评价石漠化恢复程度［3 － 5］，忽略
了更脆弱的露石亚生态系统。
岩生植物是指在岩石缝隙间及岩石上，或覆于
岩石表面的薄层土壤上生长的一类具有较强抗性能
力植物［6］。出露的岩石个体在很多生态系统中常
见，其表面通常被描述为贫瘠、干旱、强光辐射、温度
变化剧烈的生境［7］，但仍有一些生物在岩石表面显
示出顽强的生命力，包括微生物、地衣、苔藓、蕨类和
种子植物［8］。岩生维管植物具有耐旱、耐贫瘠、抗
逆性强等优势［6，9］，能顽强生存于岩石微生境，固定
碳、氮元素［10］，形成一定的生物量，在水土保持、群
落更新、石漠化防治和环境指示等方面起着重要作
用 ［11 － 13］。许多文献资料就低等岩生生物类群及其
对岩石的溶蚀作用做了大量阐述［14 － 15］，但对喀斯特
露石子系统岩生维管植物关注不多。随着喀斯特地
表植被的改变，喀斯特露石小生境发生剧烈变化，但
目前尚无研究显示这种变化对岩生维管植物的影
响。本研究选择石林地区的石漠化生态系统、人工
林生态系统和次生林生态系统，对石体上的维管束
植物的多样性、生物量、生境特点等进行测定和统
计，以期为揭示石漠化迹地及其人工修复系统中岩
生维管植物的多样性提供理论参考，为评价石漠化
植被修复提供依据。
1 研究区概况
研究区位于喀斯特分布集中区的云南省石林县
境内，距昆明 84 km，海拔 1 500 ～ 1 950 m。属亚热
带低纬度高原山地季风气候，夏秋半年为雨季(5—
10 月)，冬春半年为旱季(11 月至次年 4 月)。历年
平均日照数 2 318 h，日照率 53%，无霜期 254 d，年
均温 14． 8℃，年降水量 850 mm。地带性植被属“滇
中、滇东高原半湿润常绿阔叶林”［11］。选择以下 3
类喀斯特生态系统进行对比研究:
1. 石漠化生态系统(以下简称为石漠化):多年
樵薪后，石体间土壤上偶见低矮植物如岩柿(Dio-
spyros dumetorum)、白刺花(Sophora davidii)、毛枝绣
线菊(Spiraea martinii)等，植被高度低于样地内大部
分石头。样地处斜坡带的峰丛洼地，岩石表面覆盖
蓝藻结皮。
2. 人工林植被生态系统(以下简称为人工林):
2005 年清除原生植被，种植了云南松(Pinus yun-
nanensis)、红叶石楠(Photinia × fraseri)、火棘(Pyr-
acantha fortuneana)等乔灌木幼树，至今已高于大部
分石头。树木间距较大，约为 4 m，林窗开阔，林下
空旷多杂草。由于苗木种植时，使埋藏于土壤的岩
石出露，实验调查时尽量选择自然出露岩石的地方。
石体表面附着藻类和藓类结皮，详见田友萍有关调
查［16］。
3. 次生半湿润常绿阔叶林生态系统(以下简称
次生林):以云南木犀榄(Olea yunnanensis)、清香木
(Pistacia weinmanniifolia)、滇青冈(Cyclobalanopsis
glaucoides)、团花新木姜子(Neolitsea homilantha)为
优势种，混有黄连木(Pistacia chinensis)、云南鹅耳
枥(Carpinus monbeigiana)、毛叶合欢(Albizia mollis)
等落叶成分，森林保存有相对原始的成分。具体植
被情况参见沈有信等相关调查［17］，石体上着生多种
低等生物和高等维管植物。其他基本情况见表 1。
2 材料与方法
2. 1 野外样地设置及调查
2014 年 10 月，在 3 类生态系统内各设置 100 m
×100 m样地，于样地的坡顶设立一条水平标准线，
用塑料绳垂直标准线向下沿坡面拉 6 条长 100 m的
样带线，样带线横向间隔 10 m，每条样带线上间隔
10 m设 2 m ×2 m调查样方，3 个样地共计 180 个样
方。记录样方内岩石上维管植物的种类、个体数及
其生境类型。
岩生维管植物的小生境区分为 6 种:石壁
(Stone wall)、石台(Stone terrace)、石面(Stone sur-
face)、石坑(Stone pit)、石隙(Stone crack)和石沟
(Stone gully)。石壁小生境通常是裸露于外界环境
的岩石侧面，最小面积 0． 1 m2，最大 4 m2，表面很少
有土壤堆积;其他 5 种小生境参考朱守谦［18］、熊
华［19］等对喀斯特生境的划分标准。根据植物的生
活习性将物种分为阳生和阴生两类［20］。
2. 2 样品及数据处理
1. 借助植物志、显微镜等工具分析鉴定维管植
物标本。野外采集的植物样品立即带回实验室，称
鲜重(G鲜)，105℃杀青后，用电热干燥箱在 80℃下
烘干至恒重，称干重(G干)，计算其生物量。
2. 用丰富度指数、物种多样性指数和均匀度指
数作为衡量群落多样性的指标［21］，方差分析估计系
统间岩生维管植物的丰富度和生物量差异。
用非度量多维尺度(NMDS)排序法和多响应置
表 1 3 类喀斯特生态系统研究地概况
Tab． 1 Field research sites of three different karst ecosystems
生态系统类型 地理位置 海拔 /m 坡度 / ° 坡向 岩石裸露率∕% 群落总盖度∕%
石漠化生态系统 N:24°51E:103°19 1 789 20° ～ 30° 东西 WE 44． 7 5
人工林生态系统 N:24°50E:103°19 1 776 30° ～ 45° 东北 NE 36． 4 46
次生林生态系统 N:24°38E:103°20 1 927 35° ～ 45° 东北 NE 32． 4 80
661 山 地 学 报 34 卷
换过程(MＲPP)分析［22］系统岩生维管植物组合模
式的相似关系，Ｒ 统计软件 Vegan 程序包的
metaMDS 函数和 mrpp 函数即可实现［23 － 24］;用
Labdsv 包的 indval 函数［25］做指示种分析(Indicator
species analysis)［26］，判别与特定生态系统类型相关
的岩生维管植物种类。
计算公式:
Margalef丰富度指数:Ｒ = S － 1lnN ，
Shannon － Wiener指数:H = －∑
s
i = 1
Pi lnPi，
Simpson指数:D = 1 －∑P2i，
Pielous均匀度指数:Jsw =
H
lnS，
式中 S 为系统内物种总数，N 为所有物种的个体
数之和;Pi = Ni /N，Pi 为第 i 种的个体数 Ni 占所有
种个体总数 N 的比例。所有的数据运算与统计作
图在 Ｒ 3． 1． 2 和 Excel中完成。
3 结果与分析
3. 1 不同生态系统岩生维管植物多样性
石漠化、人工林、次生林样地内分别记录到岩生
维管植物 15 科 21 属 21 种、15 科 25 属 25 种、28 科
39 属 41 种。其中，蕨类植物共 5 科 7 属 7 种，包括
水龙骨科(含 3 属 3 种)，蕨科、铁角蕨科、中国蕨科
和肿足蕨科(各含 1 属 1 种)，其他的为种子植物。
在科、属、种 3 个层次上，各个系统内的草本科属种
占各自系统物种总数的比例约 70%，乔木和灌木共
占 20%，藤本较少(约 10%)。
石漠化、人工林、次生林系统的 Margalef丰富度
指数(Ｒ)分别是 3． 133 1、4． 500 5、4． 509 2，随着上
覆植被覆盖度的增加，物种丰富度逐渐增加(图 1);
Shannon多样性指数(H)和均匀度指数(Jsw)表现
为人工林 ＞ 石漠化 ＞ 次生林;石漠化生态系统中
Simpson指数(0． 803 0)高于人工林(0． 773 6)和次
生林系统(0． 746 8)，表现出与物种丰富度相反的趋
势。综合来看，相比石漠化和人工林系统，次生林的
物种丰富度较高，多样性和均匀度较低。
石漠化、人工林和次生林每条样带的平均物种
数分别是 13． 83 ± 2． 23、9． 17 ± 2． 15、35． 33 ± 2． 20
(平均值 ±标准误)，表现出次生林 ＞石漠化 ＞人工
林［图 2(a)］，系统间有显著差异(F = 40． 49，P ＜
0. 001) ;多重比较结果显示石漠化生态系统与人工
注:SD、MF、SF分别代表石漠化、人工林、次生林生态系统(下
同)。Ｒ:Margalef 丰富度指数，H:Shannon － Wiener 指数，D:
Simpson指数，Jsw:Pielous均匀度指数。Note:SD:Stony Desertifi-
cation，MF:Manmade Forest，SF:Secondary Forest． ． Ｒ:Magalef
index，H:Shannon － Wiener index，D:Simpson index，Jsw:Pielous
evenness index．
图 1 3 类喀斯特生态系统物种多样性指数
Fig． 1 Species diversity indexes of the three karst ecosystems
林生态系统间的差异不显著(P = 0． 15)，两个系统
的物种科数相同，属、种总数差异不大，都低于次生
林系统。
石漠化生态系统的优势科是苦苣苔科(Gesneri-
aceae)、卷柏科(Selaginellaceae)和蔷薇科(Ｒosace-
ae)，云南蛛毛苣苔(Paraboea neurophylla)、卷柏
(Selaginella tamariscina)和毛枝绣线菊(Spiraea mar-
tinii)为优势种，其在系统样方内的出现频率分别是
21． 7%、15． 0%和 21． 7%。人工林系统优势科为菊
科(Asteraceae)和禾本科(Poaceae)，鬼针草(Bidens
pilosa)和黄茅(Heteropogon contortus)为优势种，样方
内的出现频率分别为 13． 3%、11． 7%，其中鬼针草
在样方内的平均株数(1． 48 ± 0． 73)最高。荨麻科
(Urticaceae)、胡椒科(Piperaceae)和水龙骨科(Pol-
ypodiaceae)是次生林的优势科，荫地冷水花 (Pilea
hamaoi)、石韦(Pyrrosia lingua)和变异铁角蕨(As-
plenium varian)是优势种，样方内出现频率分别为
47． 5%、62． 8%和 66． 0%，在系统内分布较广泛，前
两个物种在样方内的平均株数(45． 53 ± 15． 62、
36. 59 ± 14． 14)较高。
3. 2 不同生态系统岩生维管植物的生物量
不同喀斯特植被生态系统的岩生维管植物生物
量有显著差异［F = 14． 27，P ＜ 0． 001;图 2(b)］。石
漠化生态系统平均生物量最高，达 11． 17 ± 2． 98 g /
761第 2 期 朱习爱，等:云南石林岩生维管植物多样性及生物量特征
m2，与次生林生态系统的生物量(6． 04 ± 1． 03 g /
m2)差异不显著(P = 0． 117)，但显著高于人工林;人
工林生态系统的生物量最低(1． 29 ± 0． 44 g /m2)，约
为次生林系统的 1 /4。
3. 3 不同生态系统岩生维管植物的生活型构成及
分布特征
按《中国植被》的生活型划分标准［27］对记录的
植物种类进行分类(表 2)。可见，多年生草本植物
物种数在各自系统内所占的比例均最高(42． 8%、
60%和 34． 2%)，其次是一年生草本(28． 6%、20%
和 22%)。灌木和藤本物种数占系统内总物种数比
例的差异不大，其中落叶物种较常绿物种多。乔木
物种组成只有中、小乔木，其在群落中所占比例最
小。
从石漠化、人工林到次生林，随着系统内上覆植
被盖度的增加，阳性物种逐渐减少，阴性物种逐渐增
多(图 3a)。次生林系统内大部分(83%)岩生维管
植物分布于石壁、石面和石坑小生境，很少有植物分
布于石沟;石漠化和人工林系统内约 1 /2 的植物分
布在裸岩的缝隙之间，45%的物种生长在石壁和石
坑，石台、石面和石沟偶尔有植物殖居(图 3b)。
3. 4 不同生态系统岩生维管植物组合特征
多响应置换过程(MＲPP)分析结果表明 3 种生
态系统间岩生维管植物组合模式存在显著差异(A
= 0． 125，P ＜ 0． 001)，并且这种差异存在于各个生
态系统的全部配对之间(表 3)。此外，11%(7 种)
的物种在 3 类生态系统中都有分布，66%(40 种)的
物种分布在特定类型的生态系统，其中次生林特有
种(27 种)数量最多，其次是人工林(8 种)和石漠化
(5 种)。
非度量多维尺度(NMDS)二维排序结果(图 4)
较好地反映了 3 个生态系统岩生维管植物群落各样
方间的组合差异。总体来看，3 个系统物种彼此分
隔，距离较远，相似性较弱，各自都有组成系统群落
的植物种类。从系统内物种分布的空间趋势来看，
石漠化生态系统物种数的空间分布呈现“凹型”格
局，群落物种的聚类和排序距离远，样方内生境相似
程度低，具高度异质性，很少存在维持多个物种数的
样方，具有随机分布的群落结构;次生林生态系统的
样方之间群落物种的聚类和排序距离较近，生境相
似程度高，物种形成均匀分布;人工林生态系统介于
二者之间。
指示种分析(ISA)表明 3 个生态系统内都有代
表各自岩生维管植物群落的指示种(表 4)，50%(6
种)的指示种分布在次生林生态系统，人工林和石
漠化系统的指示种数分别为 5 种、2 种。
注:不同字母表示差异达到显著，P ＜0． 001。虚线上下端直线代表 1． 5倍四分位数间距，箱体的顶部和底部分别代表上下四分位数，中间的粗
线代表中位数，位于中位数线上下浮动的“* ”代表平均值。Note:Different lowercase letters above the bar indicate significant difference between two
ecosystems(P ＜0． 001)，the upper / lower end of the dash represent 1． 5 fold the in terquartile range，any point out of this range is outlier，the upper /
lower part of the box represent the quartile，the wider line in between represent median，the“* ”folating on the median line represent mean value．
图 2 不同生态系统维管植物丰富度(a)和单位样方面积生物量箱线图(b)
Fig． 2 Boxplot of species richness (a)and biomass per square meter quadrat (b)of vascular plants among the three ecosystems
861 山 地 学 报 34 卷
表 2 3 种喀斯特植被生态系统物种的生活型组成
Tab．2 Composition of life form in three different karst vegetation ecosystems
生活型
石漠化 SD 人工林 MF 次生林 SF
种数
/个
占总数
/%
种数
/个
占总数
/%
种数
/个
占总数
/%
常绿中乔木 0 0 0 0 1 2． 4
落叶中乔木 0 0 1 4 2 4． 9
常绿小乔木 0 0 0 0 2 4． 9
乔木合计 0 0 1 4 5 12． 2
常绿灌木 0 0 1 4 4 9． 8
落叶灌木 3 14． 3 2 8 3 7． 3
木质常绿藤本 0 0 0 0 1 2． 4
木质落叶藤本 1 4． 8 0 0 1 2． 4
草质常绿藤本 0 0 0 0 1 2． 4
草质落叶藤本 2 9． 5 1 4 3 7． 3
多年生草本 9 42． 8 15 60 14 34． 2
一年生草本 6 28． 6 5 20 9 22
合计 21 100 25 100 41 100
注:SW、ST、SS、SP、SC、SG 分别代表石壁、石台、石面、石坑、石
隙、石沟。Note:SW:Stone Wall，ST:Stone Terrace，SS:Stone
Surface，SP:Stone Pit，SC:Stone Crack，SG:Stone Gully．
图 3 不同生态系统阳生、阴生植物所占比例(a)和不同
生境维管植物个体数所占比例(b)
Fig． 3 The proportion of sun and shade species among ecosystems (a)
and the proportion of species at different habitats (b)
表 3 不同生态系统岩生维管植物群落的多响应置换
过程(MＲPP)配对比较分析结果的 A(P ＜ 0． 001＊＊＊)值效应
Tab． 3 Effect size A with P (＜ 0． 001＊＊＊)values for MＲPP
pariwise comparisons of vascular plants community among ecosystems
系统类型
石漠化 人工林
人工林 0． 070＊＊＊
次生林 0． 107＊＊＊ 0． 092＊＊＊
图 4 基于 NMDS的物种组成排序图(stress = 15． 4%)
Fig． 4 Ordination diagram of species assemblages based
on NMDS (stress = 15． 4%)
4 讨 论
出露岩石上不仅生长藻类、地衣和苔藓等低等植
物，还分布有大量的蕨类和种子植物。宋满珍等［9］统
计到的庐山岩生维管植物约有 81 科 191 属 418 种;
张仁波等［12］调查到黔北岩生种子植物共有 60 科 101
属 118 种;代丽华等［13］在贵州遵义大沙河自然保护
区记录到的岩生维管植物种类占总岩生植物的
44. 8%;Chin［28］记录到 1 216 种马来半岛南部石灰
岩的维管植物。石林位于西南喀斯特地区，气候温
和，降雨量充沛，有较丰富的岩生维管植物种类。据
不完全统计，石林喀斯特地区有维管束植物 147 科
533 属 889 种［29］，本次调查共记录到岩生维管植物
37 科 58 属 61 种，分别占该区总维管植物科的
25%，属的 11%及种的 7%，较徐海清［30］在石林半
湿润常绿阔叶林中统计到的石附生维管植物(16 科
17 种)种类丰富，与其他地区的岩生维管植物相比，
种类较少，这可能与调查样地面积和生境取舍有关。
本研究测定的石林喀斯特生态系统岩生维管植
961第 2 期 朱习爱，等:云南石林岩生维管植物多样性及生物量特征
表 4 不同生态系统岩生维管植物群落指示种分析
Tab． 4 Indicator species analysis of vascular plants community
among ecosystems
物种 Species
指示值 Indicator value
石漠化
SD
人工林
MF
次生林
SF
P
拔毒散 Sida szechuensis 0． 000 0． 056 0． 000 0． 212
菝葜 Smilax ferox 0． 000 0． 000 0． 047 0． 347
白茅 Imperata cylindrica 0． 000 0． 111 0． 000 0． 052
变异铁角蕨 Asplenium varians 0． 041 0． 030 0． 561 0． 001
薄叶鼠李 Ｒhamnus leptophylla 0． 100 0． 000 0． 000 0． 092
草果药 Hedychium spicatum 0． 000 0． 000 0． 023 1． 000
草沙蚕 Tripogon bromoides 0． 177 0． 091 0． 000 0． 056
大果假瘤蕨 Phymatopteris griffithiana 0． 033 0． 000 0． 000 0． 509
倒提壶 Cynoglossum amabile 0． 007 0． 085 0． 000 0． 136
地果 Ficus tikoua 0． 033 0． 000 0． 000 0． 522
滇贵崖豆藤 Millettia bonatiana 0． 000 0． 000 0． 023 1． 000
滇青冈 Cyclobalanopsis glaucoides 0． 000 0． 000 0． 070 0． 198
豆瓣绿 Peperomia tetraphylla 0． 000 0． 000 0． 419 0． 001
钩苞大丁草 Gerbera delavayi 0． 000 0． 056 0． 000 0． 188
钩毛茜草 Ｒubia oncotrich 0． 014 0． 154 0． 005 0． 034
荫地冷水花 Pilea hamaoi ＜ 0． 001 0． 000 0． 650 0． 001
鬼针草 Bidens pilosa 0． 001 0． 422 ＜ 0． 001 0． 001
贵州络石 Trachelospermum bodinieri 0． 000 0． 000 0． 047 0． 342
何首乌 Fallopia multiflora 0． 000 0． 000 0． 023 1． 000
红雾水葛 Pouzolzia sanguinea 0． 000 0． 000 0． 186 0． 025
花椒勒 Zanthoxylum scandens 0． 033 0． 000 0． 000 0． 532
黄背草 Themeda japonica 0． 067 0． 000 0． 000 0． 133
黄茅 Heteropogon contortus 0． 046 0． 299 0． 000 0． 002
尖叶铁扫帚 Lespedeza juncea 0． 000 0． 056 0． 000 0． 198
姜味草 Micromeria biflora 0． 000 0． 056 0． 000 0． 219
荩草 Arthraxon hispidus 0． 014 0． 026 0． 002 0． 860
景天科一种 Crassulaceae 0． 000 0． 000 0． 023 1． 000
卷柏 Selaginella tamariscina 0． 300 0． 000 0． 000 0． 001
蕨 Pteridium aquilinum 0． 013 0． 035 0． 000 0． 674
孔雀草 Dendranthema indicum 0． 000 0． 056 0． 000 0． 202
苦苣菜 Sonchus oleraceus 0． 000 0． 056 0． 000 0． 204
裸叶粉背蕨 Aleuritopteris duclouxii 0． 026 0． 001 0． 018 0． 992
落葵薯 Anredera cordifolia 0． 000 0． 000 0． 023 1． 000
马唐 Digitaria sanguinalis 0． 009 0． 033 0． 010 0． 760
毛叶合欢 Albizia mollis 0． 000 0． 025 0． 013 0． 782
毛枝绣线菊 Spiraea martinii 0． 433 0． 000 0． 000 0． 001
南天竹 Nandina domestica 0． 000 0． 000 0． 070 0． 230
拟金茅 Eulaliopsis binata 0． 026 0． 012 0． 000 0． 735
牛膝 Achyranthes bidentata 0． 000 0． 167 0． 000 0． 011
千里光 Senecio scandens 0． 000 0． 000 0． 023 1． 000
清香木 Pistacia weinmanniifolia 0． 000 0． 000 0． 023 1． 000
忍冬 Lonicera?japonica 0． 000 0． 000 0． 070 0． 222
三叶薯蓣 Dioscorea arachidna 0． 000 0． 000 0． 070 0． 230
石莲 Sinocrassula indica 0． 000 0． 000 0． 047 0． 515
石韦 Pyrrosia lingua 0． 000 ＜ 0． 001 0． 857 0． 001
铁线莲 Clematis florida 0． 020 0． 000 0． 010 1． 000
铁仔 Myrsine africana 0． 000 0． 000 0． 023 1． 000
土牛膝 Achyranthes aspera 0． 000 0． 000 0． 023 1． 000
团花新木姜子 Neolitsea homilantha 0． 000 0． 000 0． 047 0． 470
瓦韦 Lepisorus thunbergianus 0． 000 0． 000 0． 488 0． 001
喜阴悬钩子 Ｒubus mesogaeus 0． 043 0． 198 0． 000 0． 369
心叶兔耳风 Ainsliaea bonatii 0． 000 0． 000 0． 023 1． 000
沿阶草 Ophiopogon bodinieri 0． 000 0． 000 0． 047 0． 346
硬杆子草 Capillipedium assimile 0． 000 0． 056 0． 000 0． 216
云南百部 Stemona mairei 0． 000 0． 000 0． 023 1． 000
云南蛛毛苣苔 Paraboea neurophylla 0． 205 0． 000 0． 090 0． 142
粘山药 Dioscorea hemsleyi 0． 000 0． 000 0． 070 0． 221
针齿铁仔 Myrsine semiserrata 0． 000 0． 000 0． 023 1． 000
肿足蕨 Hypodematium crenatum 0． 000 0． 105 0． 001 0． 024
紫堇 Corydalis edulis 0． 000 0． 000 0． 070 0． 218
紫茎泽兰 Eupatorium adenophorum 0． 001 0． 003 0． 178 0． 175
注:显著指示种的指示值和 P 值用粗体标出。Note:Indicator values
and P values for significant indicator species are shown in bold type．
物的平均生物量在 6． 17 ± 5． 92 g /m2 之间。其中次
生林岩生维管植物的生物量(6． 04 ± 1． 03 g /m2)约
为徐海清［30］(42． 41 ± 22． 23 g /m2)的 14%，相对较
低，这可能与采样和计算方法有关。本研究采用样
带法取样，每个样方内的石体种类及面积差异巨大，
而徐海清的采样全部为石体。研究还发现石漠化系
统的生物量较人工林和次生林高［图 2(b)］，是因
为裸露的生存环境促进了岩石裂缝中的一些多年生
阳性灌木或小乔木(如毛枝绣线菊、薄叶鼠李等)的
生长，干物质较重，而人工林和次生林系统的阴性植
物数量虽多，但大多为草本植物，即使有部分乔灌
木，植株也较矮小，生物量自然较低。
植物在小生境中的分布情况及其生活型多种多
样(表 2，图 3b)。随着上覆植被盖度的增加，岩生
维管植物种数总体呈上升趋势，且阳性物种越来越
少，阴性物种越来越多。石漠化样地的裸岩完全暴
露，石体上形成严酷的自然条件，植被结构旱生化，
其他少数阴性物种则分布在石缝、石坑等水分、养分
较充足的地方。人工林系统种植幼树至今已有 10
a，乔灌木已高于大部分石头，冠层盖度有所增加，石
体上偶见乔木幼苗，但物种总数较石漠化系统并没
有显著增加，且大部分(75%)为草本植物。说明人
工恢复石漠化系统尚未在短期内有效地促进岩生植
物的殖居，没有把物种丰富度修复起来，也可能与当
地的气候环境有关。次生林系统石体间的土面植被
灌层盖度高达 80%，为裸岩形成遮荫条件，小生境
生存条件较好，岩石上有大量高等维管植物生长，其
数目约为石漠化、人工林的 2 倍，其中还有相当数量
的乔灌木及藤本，草本物种数量有所减少。Angeli-
ni［31］认为，群落内先定居(如次生林内石体间的乔
木)的物种可以改善栖息地温度、光照等环境条件，
很多其他物种才能进入并生长，从而增加物种丰富
度。综上所述，维管植物的某些种类能很好地适应
喀斯特石漠化生境，同时严苛的自然环境条件和强
烈的人为干扰会降低物种在裸岩上存活的可能性，
而在喀斯特地区保护较好的次生林中，岩生物种资
源丰富。
3 种生态系统岩生维管植物的组合模式存在明
显差异(表 3，图 4)。由于石漠化生态系统干旱的
恶劣环境，植物分布稀疏且不均衡，次生林相对良好
的阴湿环境，物种分布较集中，人工林系统介于两者
之间。由石漠化→人工林→次生林，群落内各样方
生境的相似程度越来越高，群落物种结构从随机分
071 山 地 学 报 34 卷
布过渡到均匀分布。系统的岩生维管植物指示种也
发生改变(表 4)，石漠化系统的指示种为卷柏和毛
枝绣线菊，人工林为钩毛茜草、鬼针草、黄茅、牛膝和
肿足蕨，次生林为变异铁角蕨、豆瓣绿、荫地冷水花、
红雾水葛、石韦和瓦韦，他们与各自生态系统特殊的
环境相适应，系统间不存在相同的指示种。
现有石漠化治理的生态效益分析所用指标主要
采自“土面”植被，如植被覆盖度、生物量、物种多样
性指数等［4］。本实验的研究结果表明，石体上维管
植物群落的物种组成、多样性、生物量、指示种在石
漠化、人工林、次生林生态系统间存在较大差异，可
作为露石亚生态系统恢复程度的评价指标。同时，
由于很多石漠化迹地的露石子系统所占面积大，露
石子系统的恢复程度也应作为石漠化修复程度的重
要指标。
参考文献(Ｒeferences)
［1］袁道先，朱德浩，翁金桃，等． 中国岩溶学［M］． 北京:地质出版
社，1993．［Yuan Daoxian，Zhu Dehao，Weng Jintao，et al． The
karst science of China［M］． Beijing:Geological Publishing House，
1993．］
［2］王世杰．喀斯特石漠化概念演绎及其科学内涵的探讨［J］．中国
岩溶，2002，21(2):101 － 105［Wang Shijie． Concept deduction
and its connotation of karst rocky desertification［J］． Carsologica
Sinica，2002，21(2) :101 － 105］
［3］肖华，熊康宁，张浩，等． 喀斯特石漠化治理模式研究进展［J］．
中国人口·资源与环境，2014，24(3):330 － 334［Xiao Hua，
Xiong Kangning，Zhang Hao，et al． Ｒesearch progress for karst
rocky desertification control models ［J］． China Population，Ｒe-
sources and Environment，2014，24(3) :330 － 334］
［4］尹育知．岩溶地区石漠化综合治理及其生态效益评价研究—以
新化县为例［D］． 长沙:中南林业科技大学，2013．［Yin Yuzhi．
Study on the comprehensive treatment and eco-benefit evaluation of
karst rocky desertification area—A case study on Xinhua county［D］．
Changsha:Central South University of Forestry ＆ Technology，2013．］
［5］吴孔运，蒋忠诚，罗为群．喀斯特石漠化地区生态恢复重建技术
及其成果的价值评估———以广西平果县果化示范区为例［J］．
地球与环境，2007，35 (2):159 － 165［Wu Kongyun，Jiang
Zhongcheng，Luo Weiqun． Techniques of ecological restoration and
evaluation of economic of their results in Guohua demonstration area
［J］． China Population，Earth and Environment，2007，35(2) :
159 － 165］
［6］莫宁捷，吕长平，成明亮． 浅谈岩生植物及其在园林中的应用
［J］． 林业调查规划，2007，32(6):152 － 155［Mo Ningjie，Lv
Changping，Cheng Mingliang． Brief discussion on application of
rock plants to gardens［J］． Forest Inventory and Planning，2007，
32(6) :152 － 155］
［7］Karsten U，Schumann Ｒ，Mostaert A． Aeroterrestrial algae growing
on man-made surfaces［M］． Springer Netherlands，2007．
［8］Antony CP，Cockell CS，Shouche YS． Life in (and on)the rocks
［J］． Journal of Biosciences，2012，37(1) :3 － 11
［9］宋满珍，魏宗贤，单文，等．庐山野生岩石植物资源及其园林应用
［J］．中国野生植物资源，2014，33(4):47 － 50［Song Manzhen，
Wei Zongxian，Shan Wen，et al． Ｒesources of wild rock plant and
their landscape application in Lushan Mountain［J］． Chinese Wild
Plant Ｒesources，2014，33(4) :47 － 50］
［10］Lisci M，Monte M，Pacini E． Lichens and higher plants on stone:
a review ［J］． International Biodeterioration ＆ Biodegradation，
2003，51(1) :1 － 17
［11］王电杰，沈有信，黄金．石林 3 种喀斯特生态系统的石面有机质
和养分含量［J］． 山地学报，2015，33(1):16 － 24［Wang Dian-
jie，Shen Youxin，Huang Jin． Epilithic organic matter and nutrient
contents in three different karst ecosystems ［J］． Mountain Ｒe-
search，2015，33(1) :16 － 24］
［12］张仁波，何林，窦全丽，等．黔北岩生种子植物种类及其在石漠
化治理中的应用［J］． 北方园艺，2012，13:77 － 80［Zhang Ｒen-
bo，He Lin，Dou Quanli，et al． The species of seed plants on
rocks in north Guizhou Province and their applications in stone-de-
sertified area［J］． Northern Horticulture，2012，13:77 － 80］
［13］代丽华，何林，张仁波，等．大沙河自然保护区岩生植物种类研
究［J］．贵州农业科学，2010，38(6):21 － 23［Dai Lihua，He
Lin，Zhang Ｒenbo，et al． Study on species of rock plant in Dasha-
he Nature Ｒeserve of Guizhou Province［J］． Guizhou Agriculture
Science，2010，38(6) :21 － 23］
［14］Gaylarde CC，Gaylarde PM，Neilan BA． Endolithic phototrophs in
built and natural stone［J］． Current Microbiology，2012，65(2) :
183 － 188
［15］Gorbushina AA． Life on the rocks［J］． Environmental microbiolo-
gy，2007，9(7) :1613 － 1631
［16］田友萍，张捷，宋林华，等． 云南石林碳酸盐岩表面气生蓝藻
(蓝细菌)研究［J］． 生态学报，2002，22(11):1793 － 2020
［Tian Youping，Zhang Jie，Song Linhua，et al． A study on aerial
cyanophyta (cyanobacteria)on the surface of carbonate rock in
Yunnan Stone Forest，Yunnan Province，China［J］． Acta Ecologi-
cal，2002，22(11) :1793 － 2020］
［17］沈有信，刘文耀，李玉辉，等．滇中喀斯特山地半湿润常绿阔叶
林的群落生态学研究［J］． 广西植物，2005，25(4):321 － 326
［Shen Youxin，Liu Wenyao，Li Yuhui，et al． Community ecology
study on karst semihumid evergreen broad-leaved forest at the cen-
tral part of Yunnan［J］． Guihaia，2005，25(4) :321 － 326］
［18］朱守谦．喀斯特森林生态研究(Ⅲ)［M］． 贵阳:贵州科技出版
社，2003．［Zhu Shouqian． Study on karst forest and ecology (Ⅲ)
［M］． Guiyang:Guizhou Science and Technology Press，2003．］
［19］熊华，于飞．喀斯特中度石漠化地区不同生境小气候变化特征
［J］．贵州农业科学，2013，41(8):103 － 105［Xiong Hua，Yu
Fei． Characteristics of microclimate change in different habitats of
karst moderate rocky desertification area［J］． Guizhou Agriculture
Sciences，2013，41(8) :103 － 105］
［20］Benzing DH． Vascular epiphytes:general biology and related biota
［M］． Cambridge:Cambridge University Press，2008:37 － 38
［21］马克平，刘玉明．生物群落多样性的测度方法Ⅰα 多样性的测
171第 2 期 朱习爱，等:云南石林岩生维管植物多样性及生物量特征
度方法(下)［J］． 生物多样性，1994，2(4):231 － 239［Ma
Keping，Liu Yuming． The measure method of biological community
Ⅰ:the measure method of α － diversity (next) ［J］． Chinese
Biodiversity，1994，2(4) :231 － 239］
［22］McCune B，Grace JB，Urban DL． Analysis of ecological communi-
ties［M］． Gleneden Beach，Oregon:MjM software design，2002．
［23］Oksanen J． Multivariate analysis of ecological communities in Ｒ:
vegan tutorial［J］． Ｒ package version，2011，1(7) :1 － 4
［24］Oksanen J，Blanchet FG，Kindt Ｒ，Legendre，P，et al． 2012．
Vegan:Community Ecology Package． Version 2． 1 － 14． Universi-
ty of Oulu，Oulu，Finland［J /OL］． ［2015 － 4 － 10］． http:/ /Ｒ －
Forge． Ｒ － project． org /projects /vegan /
［25］Ｒoberts，D． W，． 2012． Labdsv:Ordination and Multivariate Anal-
ysis for Ecology． Version 1． 4 － 1［J /OL］． ． ［2015 － 4 － 10］． ht-
tp:/ /CＲAN． Ｒ － project． org /package-labdsv
［26］ Dufrêne M，Legendre P． Species assemblages and indicator spe-
cies:the need for a flexible asymmetrical approach［J］． Ecological
Monographs，1997，67(3) :345 － 366
［27］吴征镒．中国植被［M］．北京:科学出版社，1980:306 － 355［Wu
Zhengyi． Chinese vegetation［M］． Beijing:Science Press，1980:
306 － 355］
［28］Chin SC． The limestone hill flora of MalayaⅠ［J］． The Garden’s
Buttetin，Singapore，1977，30:165 － 219
［29］朱华．中国南方石灰岩 (喀斯特)生态系统及生物多样性特征
［J］．热带林业，2007，35(增 1):44 － 47［Zhu Hua． The karst e-
cosystem of southern China and its biodiversity［J］． Tropical For-
estry，2007，35(Suppl． 1) :44 － 47］
［30］徐海清，刘文耀，沈有信，等．云南石林喀斯特地区半湿润常绿
阔叶林附生植物的初步研究［J］．广西植物，2006，26(1):43 －
48［Xu Haiqing，Liu Wenyao，Shen Youxin，et al． A preliminary
study of epiphytes in semi-humid evergreen broad-leaved forest in
stone-forest karst region，Yunnan Province［J］． Guihaia，2006，
26(1) :43 － 48］
［31］Angelini C，Silliman BＲ． Secondary foundation species as drivers
of trophic and functional diversity:evidence from a tree-epiphyte
system［J］． Ecology，2014，95(1) :185 － 196
Species Diversity and Biomass of Vascular Plant
on Ｒocky Outcrops in Karst Area
ZHU Xiai1，2，SHEN Youxin1，HE Beibei2，WANG Dianjie1，2，HUANG Jin3
(1． Xishuangbanna Tropical Botanical Garden of Chinese Academy of Sciences，Kunming 650000，China;
2． University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China;
3． Stone Forest Scenic Area Administration，Shilin 652211，Yunnan，China)
Abstract:Vascular plants growing on rocky outcrops were surveyed at stony desertification ecosystems (SDE)，
manmade forest ecosystems (MFE)and secondary forest ecosystems SFE)at Shilin，Yunnan Province，China． The
results showed that:1)15 species of 21 genera of 21 families，15 species of 25 genera of 25 families and 28 species
of 39 genera of 41 families were identified at SDE，MFE and SFE respectively． 2)The average biomass ranges
from 0． 25 g /m2 to 12． 09 g /m2 ． There was significant difference among the three ecosystems． A small number of
sun-requiring shrubs grew at crevices abnormally increased the biomass of SDE． 3)More than 75% of the species
grew at the stony cliff，stony pit and stony crevice． Instead，few plants grew at the stony terrace，stony surface and
stony gully． According to the life form of monograph“Vegetation of China”，the proportion of herbaceous species
accounted for 42． 8%，60% and 34． 2% of the total number of species． Followed by shrubs and lianas，in which
the deciduous species were more than evergreen species． The number of shrubs was almost equal to the number of
lianas． Trees had the lowest percentage． 4)MＲPP reveals that the assemblage of vascular plants existed significant
differences (A = 0． 125，P ＜ 0． 001)among the three ecosystems． Shannon index and Pielou evenness index were
characterized by MFE ＞ SDE ＞ SFE． With the increase of vegetation coverage，the number of species increased，of
which the sun species decreased and shade species increased gradually． The pattern of species ranges from random
distribution to uniform distribution．
Key words:Karst;vegetation ecosystems;vascular plants on rocks;species diversity;biomass;Yunnan
271 山 地 学 报 34 卷