全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
盯 , , 一科
沉积物对潮下带岩礁上铜藻早期定居阶段的影响
毕远新 章守宇 ” 吴祖立
上海海洋大学海洋科学学院 , 上海
摘 要 采用沉积物捕获器和抽吸泵测量不同站点和不同水深的沉积物相对数量 ,通过现场
测量铜藻的分布密度 ,评估了构祀岛潮下带铜藻分布与沉积水平和暴波强度的关系 ,并通过
试验研究了不同沉积水平对铜藻幼袍子体附着和附着后藻苗存活的影响 结果表明 沉积物
少且暴波强度小的站位铜藻分布密度最高 ,沉积物数量多 、暴波强度高的站位铜藻分布稀少
在不同水深处 ,铜藻分布密度与沉积物数量呈负相关关系 附着基上沉积物数量干质量达到
·。一, 厚 时 ,仅 的铜藻幼袍子体能够附着 , 当沉积数量为
· 一, 厚 时 ,则完全阻止幼袍子体附着 幼袍子体附着 周后 ,沉积物
覆盖数量达到 · 一, 时 ,铜藻幼苗仍有 存活 , 当沉积物覆盖数量达到
· 一, 厚 时 ,铜藻幼苗全部死亡 总的来说 ,铜藻分布密度不但与沉积数
量有关 ,在一定程度上还受暴波强度制约 ,沉积物对铜藻早期定居阶段的影响在铜藻种群分
布上起到决定性作用
关键词 大型海藻 附着 附着基 暴波
文章编号 一 一 一 中图分类号 文献标识码
一 , 一 , 一 , 召, , 一 沮即 , , 一
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国家海洋公益性行业科研专项 一 和国家自然科学基金项目 资助
通讯作者 一
一 之 收稿 , 刀 一 接受
应 用 生 态 学 报 卷
近年来 ,由于人类活动的影响 ,近岸岩礁区沉积
物不断增加 ,导致近岸岩礁区系生物结构及多样性
发生变化【一, 〕,使不耐受沉积的物种逐渐消失 〔一`〕,
而耐受沉积的物种得以生存并占据空间〔一 大型
海藻是在岩礁基质上附着的重要生物类群 ,近岸岩
礁区沉积物的增加无疑将对大型海藻种群结构及分
布产生影响 这种影响包括许多方面 ,如沉积物的运
动摩擦造成藻体组织损坏或从附着基质上移除 〔」,
影响藻类的定居 〔和已附着藻类的光照条件 〔」细
颗粒沉积物可导致海藻早期生活阶段由于窒息而死
亡 【一川 ,使海藻的早期生活阶段对这些过程显得特
别脆弱 〔〕由于受到波浪川 、生物 以及沉积物来
源变化 〔”〕等共同作用 ,近岸海域岩礁基质上的沉积
物数量随时间和空间发生巨大变化上川 ,这种变化给
定量研究沉积物对海藻的影响带来了困难 近年来
有关沉积物对海藻种群结构和分布变化影响的研究
越来越多 ,但很少有文章能够明确沉积物如何影响
海藻分布 〔`一 〕尽管沉积物对海藻分布产生的影响
包括许多方面 ,而且可能共同作用影响海藻分布 ,但
这些影响对 海藻分布产生 的作用结果是不 同
的 〔”, ”〕,应该加以区分 ,以便明确沉积物影响海藻
分布的作用机制 本研究通过室内和现场试验 ,分析
沉积物对铜藻早期附着阶段的影响 ,探讨其作用机
理 ,阐明沉积物分布与铜藻分布的关系
研究海域与研究方法
研究海域与样本采集
研究区位于构祀岛海域 “ 一` ` ,
“ 一 “ ` 本研究选取 个站点 图 ,
使用沉积物捕获器收集沉积物 型沉积物捕获器
参照 等〔」的设计 ,采用 管制作 ,管内径
、长度 在每个站点岩礁上的同一水深
闷
风 刀气”。 户霭赢 厂一卜习
一 了 。 ,三下系 月厂 `代笼, 几一 扩一 叫 “ , 翔、
自甘价。己一 愁, , , , ,图 调查站点 一 位置
肠 】一
处 平均海平面以下 水平安装沉积物捕获
器 为确保沉积物捕获器的稳定性 ,采用水下钻孔的
方法固定 管 沉积物采集时间为 年 月
日至 月 日 ,共 ,兼顾一个大小潮周期
收集到的沉积物样本带回实验室用 种不同目数的
筛网过滤 ,用淡水冲洗除盐 ,分离出不同粒径的沉积
物 ,然后在 ℃下烘干 后称量
站点间的暴波强度采用石膏块法测量 ,通过计
算石膏损失量得到各站点受波浪影响程度的相对
值 〕,这种方法可有效兼顾波浪和水流共同作用的
影响 在收集沉积物期间 ,每一个站点随机测量
次 ,每次连续测量 后收回 ,石膏块安装位置与
沉积物捕获器位置相同 暴波强度指数 计算
公式为
二 ,兀
式中 为现场放置石膏块的质量损失 从 为石膏
块在静水中的质量损失 ,为石膏块在现场测量的
时间 爪为石膏块在静水中放置的时间
为了查清构祀岛周围铜藻分布与沉积物数量 、
站点暴波程度的关系 ,记录 个布设沉积物捕获器
附近岩礁基质上的铜藻分布密度 ,采用 潜水
方法进行水下记录 ,采样 日期在沉积物收集期间进
行 每一站点以布设的沉积物捕获器为参考点 ,平行
于沿岸选取一个断面 ,在相同水深内随机选取 个
样方记录铜藻密度 ,样方大小为
为分析不同水深处沉积水平与铜藻分布的关
系 ,选取 个暴波程度低 、岩礁基质上沉积物数量波
动相对稳定的站点 , 进行研究 在 个水深处
平均海平面以下 、 、 、 、 分别
固定一个沉积物捕获器 测量 个水深处的暴波强
度 ,每个水深 次重复 对 个水深的铜藻分布密度
进行记录 ,在相同水深内随机选取 个样方 ,采样 日
期及方法同上
为建立捕获器收集的沉积物数量与岩礁上实际
积累的沉积物数量的对应关系 ,用潜水泵
直接抽吸岩礁基质上的沉积物 在 站点 个水深
的沉积物捕获器附近岩礁上 ,选取表面平坦 、坡度小
于 。的岩礁基质 ,将 样方框置于岩
礁基质上 ,用泵抽吸样方内的全部沉积物 泵的吸人
口用硬塑料管连接 ,塑料管顶端用 的单层滤
网包住 ,防止大颗粒沙砾吸人造成泵损坏 ,吸出的沉
积物装人水桶中 每一水深在捕获器附近随机选取
个样方 收集的沉积物样本带回试验室静止 ,
移去上清液后转移到量筒中再静止 ,记录沉积
期 毕远新等 沉积物对潮下带岩礁上铜藻早期定居阶段的影响
介日。·忿且
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减。一书三田扮巴口彗的火
娜嚼橄靶侧淇
物体积 ,然后用 种不同目数的筛网过滤 ,分离出
组粒径范围的沉积物 ,用淡水冲洗掉盐分 ,在 ℃
下烘干 后称量
沉积物对铜藻早期定居阶段影响的室内试验
在 工站点潜水采集不同水深的沉积物 ,带回实
验室分析沉积物对铜藻幼抱子体附着和生长的影
响 首先将采集回来的沉积物水溶液用 孔径
的滤网过滤掉大颗粒沙砾和杂物 ,然后于烧杯静止
沉淀 , 后移除上清液 ,用移液枪将沉积物泥浆
喷在预制好的 小水泥块上 ,水泥
块表面平坦且光滑 ,将泥浆均匀喷涂在水泥块表面 ,
水泥块按沉积物喷涂量分为 组 、 、 、 、 ,
每组 个重复 将喷涂好的小块放在水池中 水池
大小为 缓慢注人过滤海水 ,
待海水没过小块表面时停止注水 ,静止 用
林 滤布收集室内培养的铜藻雌株生殖托上散
放的幼袍子体 ,铜藻幼抱子体经显微镜观察大多数
已经分裂到 个细胞以上 ,已经具备附着能力 用
移液枪吸取铜藻幼抱子体溶液 缓慢散放到每
个小块表面 ,确保铜藻幼抱子体全部落在小块表面
每个小块散放的幼饱子体数基本相同 ,幼饱子体计
数用显微镜在计数板上完成 ,平均每毫升为
个 然后缓慢地将水池中注满水 , 后用海水缓慢
冲掉水泥块表面沉积物 ,在显微镜下对已附着的铜
藻幼抱子体计数
将具有附着能力的铜藻幼抱子体溶液均匀地喷
洒在水泥块上 , 后对已经萌发的铜藻幼抱子体
约 高 在显微镜下计数 ,选出附着密度较均
匀的水泥块 平均密度每 , 个 ,将泥浆均
匀喷散在附着幼抱子体的水泥块上 ,泥浆喷洒量分
为 组 、 、 、 、 、 ,每组 个重复 后
用海水缓慢冲掉水泥块表面沉积物 ,在显微镜下对
未死亡的幼苗进行计数
数据处理
使用 软件对试验数据进行单因素方
差和 检验 ,并对影响因子进行相关性分析 差异
显著性水平设为 ,描述性统计值采用平均
值士标准误 士 表示
暴波强度站点的沉积水平明显低于低暴波强度站点
图 暴波强度小且相近的 个站点 , 、 、
沉积物数量存在较大差异 ,说明沉积水平不仅受暴
波强度影响 ,还与站点的地理位置相关
对于暴波强度较小的 、 、 站点 ,表现为铜
藻分布密度越高 ,收集到的沉积物数量越少 ,不同站
点间铜藻分布数量差异显著 尸 图 对于
暴波强度较高的 、 , 、 站点 ,则表现为铜藻分布
密度越低 ,收集到的沉积物数量越少 ,说明暴波强度
大既不利于沉积物在岩礁基质上积累 ,也不利于铜
藻幼抱子体的附着及存活 因此 ,沉积物少且暴波强
度低的站点更利于铜藻种群分布
沉积物的粒径组成随站点暴波强度不同存在一
定的变化 图 ,但均以小颗粒沉积物 一 林
占主导 ,各站点小颗粒沉积物所占比例平均达到了
,说明主要是小颗粒沉积物对铜藻分布产生
影响
站点内沉积水平与铜藻分布的关系
在 站点内 ,不同水深岩礁基质上的暴波强度
站 点
图 不同站点的暴波指数和铜藻密度
暴波强度指数 铜藻密度
不同小写字母表示处理间差异显著 尸
,
下同仆 ·
卜
一 一 卜
一 一 卜
日 一 林
日 一 林
一 卜
合计
汤。石日习己
鸽斗孚彩书啊
结果与分析
站点间沉积水平与铜藻分布的关系
依据石膏块测量的站点暴波强度结果 图 ,
可将站点分成暴波强度大 。、 , 、 和小 , 、 。、
两组 ,且两组间暴波强度差异显著 尸 高
, 。 , ,
站 点
图 捕获器收集的不同站点沉积物粒径和干质量
钾
14 2 应 用 生 态 学 报 卷
差异显著 尸 图 随着水深增加 ,暴波强
度减弱 ,捕获器收集到的沉积物数量也随之增多
图 ,沉积物数量与暴波强度存在显著负相关关
系 一 , 尸 ,而铜藻分布密度则显著
减少 尸 图 随着水深的增加 ,沉积物粒
径组成也发生变化 ,大粒径 林 沉积物随水
深增加逐渐增多 ,但小粒径 一 ·林 沉积物仍然
占主导 ,平均达到
为了描述沉积物捕捉器所采集到的沉积物数量
与实际沉积在岩礁基质上沉积物数量之间的关系 ,
对两种采集方法收集到的沉积物数量进行对比 图
结果表明 随着水深增加 ,沉积在岩礁基质上的
沉积物数量显著增加 ,沉积物捕获器采集到的沉积
尹日。·卫乙考召。口
侧却
减。月一扮的国骂
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水 深
物数量与岩礁基质上沉积物数量存在显著的正相关
关系 , 尸二 岩礁上小颗粒沉积物
平均所占比例为 ,与捕获器采集到的沉积物
粒径组成相似 捕获器所采集的沉积物与实际沉积
到岩礁上的沉积物在粒径组成上相似 ,在数量上存
在正相关关系 ,表明捕获器采集的沉积物在一定程
度上能客观反映现场实际的沉积状况
沉积物对铜藻幼抱子体附着及藻苗存活影响
的室内试验
在室内无外界干扰 、不产生沉积物数量波动的
条件下 ,研究了沉积物对铜藻幼抱子体附着及附着
后存活的影响 从图 可以看出 ,随着附着基质上沉
积物数量增加 ,铜藻幼饱子体附着率显著降低 尸
当沉积物数量达到 ·。 一时 干质
量 ,下同 平均厚度为 ,铜藻幼饱子体附
着率为 当沉积物数量为 · 一,时
厚 ,铜藻幼抱子体附着率仅 而
沉积物数量为 · 一,时 厚 ,
铜藻幼抱子体则无法附着 这一结果说明沉积物对
铜藻幼抱子体附着影响较大 ,仅较薄的一层沉积物
厚 就可导致铜藻幼抱子体无法附着 由
于试验水泥块附着表面微观上是凸凹不平的 ,且喷
了`,
日。落·旧︶巴花﹄男之彗
绷令枷友
图 不同水深的暴波指数和铜藻密度
沉积物干质量
四 · ,
图 沉积物对幼抱子体附着的影响
即
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挂级仲令姐
汤︶,己习后目。胃日。
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水 深 蠢
图 捕获器收集 和用泵收集 的不同水深沉积物粒
径和干质量
叮
·
月 ,
沉积物干质量
卿 · ,
图 沉积物覆盖对藻苗存活的影响
·
5 期 毕远新等 沉积物对潮下带岩礁上铜藻早期定居阶段的影响
表 用泵采集的不同水深岩礁上沉积物厚度和干质盆对应关系
加 】 随
项目 水深
沉积物干质量 土 士 土 士 士
刁 。 ·。 一
沉积物厚度 。, 山 土 士 士 士 士
涂在小块上的沉积物可能不十分均匀 ,因此对于较
薄的沉积物厚度来说 ,幼袍子体附着率试验结果可
能偏高 ,实际上可能低于 的沉积物厚度就
可能导致铜藻幼抱子体无法附着 沉积物覆盖量达
到 · 一,时 厚 ,铜藻幼苗仍
有 存活 ,只有当沉积物覆盖数量达到
· 一,时 厚 ,铜藻幼苗全部死亡 图
说明沉积物覆盖对已附着的铜藻幼苗的影响小
于对铜藻附着阶段的幼饱子体的影响
对比室内沉积物试验结果与现场采集的沉积物
结果 ,可以看出 在 站点水深 岩礁上采集
到的沉积物数量为 ·。一, 平均厚度为
,与室内试验相比 ,至少有 的铜藻幼
饱子体无法附着 随水深增加 ,沉积物数量逐渐增加
表 ,当水深达到 时 ,岩礁上采集到的沉
积物数量为 · 一, 厚 ,这一沉
积物厚度水平导致铜藻幼饱子体完全不能附着 岩
礁基质上实际还存在少部分较粘性的沉积物可能无
法被抽吸上来 ,现场岩礁基质上沉积物的实际数量
可能更高 ,因此 ,适宜铜藻幼抱子体附着的分布水深
可能小于 如果不考虑岩礁上沉积数量随时
间和空间的变化 ,以及岩礁附着基质的结构多样性 ,
依据现场采集到的沉积物数量结果 ,可以说铜藻的
实际分布情况与沉积物数量的分布情况是相对应
的 ,因为在 水深处铜藻 已经很 稀少 了 ,
处则没有发现铜藻植株 因此 ,无论是在铜藻
幼抱子体附着时期还是在附着后的存活阶段 ,沉积
物的影响均不容忽视
讨 论
由于沉积物的沉积方式和运动随时间和空间不
断发生变化 ,以及受水动力条件 。〕、水下地形结
构 ” 〕、生物间竞争 〔 等因素的共同影响 ,沉积在岩
礁上的沉积物数量及分布不断发生变化 在短时间
内现场所采集沉积物数量 ,可能无法代表铜藻一个
繁殖周期内的沉积物整体沉积状况 ,但能在一定程
度上反映沉积物的变化趋势「。〕可能正是由于沉积
物的沉积状况不断随时空变化而改变 ,虽然目前铜
藻种群数量趋于减少 ,但海区不断增加的沉积物并
没有导致铜藻种群消失
铜藻的分布特征与暴波强度和沉积物数量具有
一定的相关性 ,这种相关性有利于人们从时空变动
的角度去分析铜藻实际的分布特征 站点暴波强
度最高 ,收集到的沉积物数量最少 ,铜藻分布密度最
低 ,说明暴波强度高的站点沉积物很难在岩礁基质
上沉积下来 ,更多为悬浮沉积物 ,因此沉积物覆盖对
铜藻幼抱子体附着和藻苗存活的影响可能不是导致
暴波站点铜藻分布密度低的主要因素 暴波强度高
对铜藻附着生长产生许多其他不利影响 ,高暴波强
度不利于幼抱子体沉降 ,仅一些附着粘度高的种类
能快速粘附在基质上 〔”〕,高暴波强度还可导致散放
的幼抱子体飘离近岸岩礁附着基 〔” 〕,在远离近岸的
岩礁上沉积物数量增多 ,以及不利的光照条件都将
影响幼抱子体的附着与存活【州 ,高暴波强度还能引
起藻体断裂或将藻体从附着基质上移除〔州 ,沉积物
再悬浮造成的海水浊度增加对海藻幼抱子体附着也
会产生不利影响 〔“了对于暴波强度小 、沉积物水平
高的 站点来说 ,由于水体平静 ,沉积物更容易沉
积下来 ,这无疑影响了铜藻的分布 由于小颗粒沉积
物在粒径组成上占主导 ,可能阻碍铜藻幼抱子体接
触岩礁基质 ,或由于被长时间掩埋而窒息死亡 在相
近暴波强度的 , 站点 ,沉积物数量最少 ,铜藻密度
高 ,也证明了沉积物对铜藻分布具有重要影响 随着
水深的增加 ,沉积物粒径组成逐渐加大 ,由于深水区
沉积物的沉积状态相对稳定 ,通过摩擦作用影响铜
藻的可能性较小 ,可能更多地导致铜藻幼抱子体无
法直接接触到附着基 ,以及长时间被掩埋的影响 因
此 ,铜藻垂直分布上移的现象与不同水深处的沉积
水平是相关的 ,而光照条件可能不是主要因素 已有
研究表明 ,沉积物对海藻幼抱子体覆盖产生的光照
强度降低 ,不影响饱子体存活而仅影响其生长 〔
因此沉积物随水深增加而增多的分布特点将导致铜
144 4 应 用 生 态 学 报 卷
藻垂直分布上移
铜藻多为一年生 、有性繁殖占主导 ,
。成熟单植株卵量约 万个 ” 〕,如此大的卵量
并没有形成广泛的种群分布 ,室内试验结果证明了
沉积物影响铜藻幼抱子体附着及附着后的存活 幼
抱子体附着和附着后这一时期需要稳定的附着基质
定居 ,而且沉积物对幼抱子体附着和附着后成活阶
段产生的影响远大于成藻阶段 【一, 〕,因此 ,岩礁上
的沉积物对铜藻早期定居阶段将产生严重影响一
方面是沉积物阻碍了铜藻幼抱子体附着并被掩埋而
窒息死亡 ,另一方面是耐受沉积藻类大量繁殖占据
附着空间 “〕,导致铜藻没有可附着的空间 ,种群数
量减少 如果在铜藻短暂的繁殖期内 ,沉积物数量发
生波动 ,产生仅 厚度的增加且持续一段时间 ,
铜藻种群数量将急剧下降 ,因此沉积物的长期作用
将对岩礁基质上生物的集群结构产生重要影响 〔川
在沉积物影响下 ,无性繁殖比有性繁殖植株更能适
应这种干扰 ” ,最后可能只有小部分无性繁殖的铜
藻植株能存活下来 ,这或许也是铜藻在不断增多的
沉积物影响下没有完全消失的另一原因
站点的沉积水平与暴波强度和地理位置相关
在暴波强度相近的 、 和 站点 ,由于 ,站点远
离人为因素影响 ,沉积物排放相对少 ,而 和 站
点离居住区较近 ,各种生活废水及加工污水在这一
区域排放较多 ,导致这两个站点的沉积物较多 沉积
物分布的水平差异可能导致铜藻在近岸岩礁上分布
的不连续性 ,在站点尺度上形成斑块状分布 对于某
一站点而言 ,在水深较浅的岩礁上沉积物数量波动较大 ,受波浪和潮汐作用影响 ,沉积物很难在岩礁上
长时间停留 ,尤其是在表面结构复杂且有凸起的岩
礁上 〔” 〕水平岩礁上会比有一定坡度的岩礁积聚更
多的沉积物 ” 〕,如果不考虑沉积物覆盖的影响 ,水
平附着基 比有坡度的附着基更利于海藻袍子附
着 〔州 由于结构复杂的岩礁受沉积物影响的程度相
对较小 ,为铜藻附着及生长提供了有利空间 ,铜藻在
其上的分布和生长具有明显优势 笔者潜水观察
深水区岩礁上沉积物数量增多 ,且受到的波浪和水
流影响相对较小 ,沉积状态相对稳定 ,即使是结构复
杂的岩礁基质也难免会被沉积物覆盖 ,由于被较厚
的沉积物覆盖且作用时间较长 ,铜藻幼抱子体很难
在此区域附着及存活 另外岩礁上的各种生物 如
贻贝川 、附着无脊椎动物 ”〕、低矮的藻类【” 可积
累围困住一定数量的沉积物 ,改变沉积物的分布格
局 ,铜藻在这种沉积物大量堆积的区域更加无法附
着 因此 ,沉积物在岩礁基质上的时空分布格局及数
量决定了铜藻的分布特征 ,尤其其对铜藻早期定居
阶段的重要影响 ,可能是造成小尺度范围内铜藻斑
块状分布的决定性因素
结 论
沉积物对铜藻早期定居阶段的影响对铜藻分布
具有重要作用 ,尤其是在幼抱子体附着阶段 尽管近
岸岩礁上沉积水平随时间和空间不断发生变化 ,但
铜藻的早期定居阶段一旦被较厚的沉积物影响且持
续一段时间 ,将会导致铜藻数量锐减 沉积物较可能
的作用机制是细颗粒沉积物阻碍幼抱子体接触附着
基 ,以及沉积物覆盖导致幼苗窒息而死亡 沉积物在
近岸岩礁区的增加改变了铜藻的分布格局 ,尤其是
在较隐蔽且利于沉积物积累的位点对铜藻分布影响
最严重 ,而在暴波强度高的站位 ,铜藻分布则受多种
不利条件限制 因此 ,铜藻集中分布在沉积物数量少
且暴波强度不高的位点
致谢 数据采集和处理得到了上海海洋大学赵静 、周曦杰 、
沈天跃 、王旭 、梁金铃 、赵旭 、陈亮然等的大力帮助 ,在此表示
感谢
参考文献
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作者简介 毕远新 ,男 , 年生 ,博士研究生 主要从事海洋生态系统工程 、大型海藻生态修复研究 一 川
责任编辑 肖 红