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第 35 卷 第 6 期 广东海洋大学学报 Vol.35 No.6
2015 年 12 月 Journal of Guangdong Ocean University Dec. 2015


收稿日期：2015-09-18
基金项目：广东省科技计划项目（2013B051000081）
第一作者：李英子（1990－），女，硕士研究生，主要从事海洋生物学专业。
通讯作者：黄翔鹄, 男, 教授，从事水域生态研究。E-mail：hxh166@126.com
doi：10.3969/j.issn.1673-9159.2015.06.013

附着生物对流沙湾喜盐草光合强度的影响

李英子，黄翔鹄，朱雪冰，汪锦涛，董帅领
（广东海洋大学水产学院，广东 湛江 524088）

摘 要：从 2014 年 10 月至 2015 年 7 月，对广东流沙湾海草床 3 个海岸带（远岸带 A、中海岸带 B 及近岸带 C）
中的喜盐草（Halophila valios）进行了季节性调查，研究喜盐草上附着生物的现存量、叶绿素 a 含量的季节变化
及其对喜盐草的光合速率的影响。结果发现，附着生物的现存量及叶绿素 a 含量存在明显的季节性，其变化依次
为春季﹥冬季﹥夏季﹥秋季，春季达到最高峰，两者含量分别为 0.605 mg/g 和 0.118 mg/g，且在近岸带附着生物
的含量要略高于中海岸带和远岸带。附着生物对喜盐草的光合速率存在着明显的抑制效应，并随含量的增加，其
抑制作用增强。在春季，最大光合抑制率可达 50.72%，冬、夏季次之，分别为 47.13%和 37.15%，在附着生物含
量最低的秋季，抑制率也可达 30.61%。由此表明，水体中营养盐浓度的增加会促使喜盐草上附着生物不断生长和
累积，进而导致喜盐草的衰亡加速。
关键词：海草床；附着生物；喜盐草；光合速率
中图分类号：Q143+.1 文献标志码：A 文章编号：1673-9159（2015）06-0070-07


Effects of Epiphyte on Photosynthesis Metabolism Intensity of
Halophila ovalis in Liusha Bay

LI Ying-zi, HUANG Xiang-hu, ZHU Xue-bing, WANG Jin-tao, DONG Shuai-ling
（Fisheries College of Guangdong Ocean University，Zhanjiang 524088，China）

Abstract: In order to study the inhibition effects of epiphyte on photosynthesis rate of the plant and the
seasonal variation in epiphyte biomass and content of Chlorophyll-a, samples from three different
coastal zones (far-shore zone, in term of A and middle-shore zone, in term of B and near-shore zone, in
term of C) in Liusha Bay in Guangdong from October 2014 to July 2015 are collected. The results
showed that there was a prominent seasonal variability of the epiphyte biomass and Chlorophyll-a. The
amount of epiphyte biomass and Chlorophyll-a descended seasonally in the following sequence: Spring
winter, summer and autumn, with the maxim amount of epiphyte biomass, 0.605 mg/g, and
Chlorophyll-a, 0.118 mg/g, in spring, and the minimal amount of epiphyte biomass and Chlorophyll-a in
autumn. In addition, the amount of epiphyte biomass at C was slightly higher than that at B and A. And
the photosynthesis efficiency of Halophila ovalis was significantly inhibited by the epiphyte, and the
maximum inhibition rate was up to 50.34% in spring, followed by winter and summer with inhibition
rates of 47.13% and 37.15% respectively. However, with a low epiphyte biomass in autumn, the
photosynthesis rate of Halophila ovalis was 30.61%. Researches show that the epiphyte biomass can
grow and accumulate continuously with the increase of nutrient concentration in water, and in turn
李英子等：附着生物对流沙湾喜盐草光合强度的影响 71第 6 期
accelerate the death of Halophila ovalis.
Key words: seagrass bed; epiphyte; Halophila ovalis; photosynthesis rate

海草床是继红树林和珊瑚礁以外的又一个重
要的海洋生态系统，它是许多大型海洋生物甚至哺
乳动物赖以生存的栖息地，在生态学上具有重要的
意义。尽管海草床占据海洋总面积的比例不是很
大，但具有较高的生物量和极高的初级生产力[1-2]。
世界上已发现的海草共有 7 科 13 属，约 70 余种[3-4]，
其 中 水 鳖 科 （ Hydroeharitaceae ） 下 的 喜 盐 草 属
（Halophila）的物种数是最多的，高达 17 种之多[5]。
近年来，随着全球环境的变化以及人类开发活
动的过度和无序，海洋水体富营养化程度不断加
剧，海草床已经出现了世界范围内大面积的衰退，
甚至是消失[6-8]。虽然世界各国相继开展了一系列关
于海草床修复技术的探究并取得了一定的成果，但
其恢复与重建的效果仍不理想，海草床衰退机理也
不是很明确。国内外许多学者从水体富营养化导致
其浊度、透光度、营养盐浓度以及附着生物密度等
几个方面的改变来探讨沉水植物衰退的机制，但是
关于附着生物对沉水植物影响的研究报道仍然很
少[9-12]。近年来，越来越多国外学者将研究重点放
在关于附着生物对沉水植物影响的研究上[13]。有研
究表明，附着藻类的附着会导致海草可利用光能明
显下降，进而影响海草的生长[14-15]。Borum[16]的研
究发现，覆盖在海草叶片表面上的附着藻类不仅会
与海草在营养物质的利用上形成竞争关系，还会抑
制海草对碳的摄取，并且降低水体溶解氧含量，导
致氧气供给受到限制，不利于海草的生长。但是，
迄今为止国内外关于附着生物对海草生长影响的
研究报道极少。
本研究对象喜盐草（Halophila ovalis）隶属沼
生目（Helpobiae）水鳖科（Hydroeharitaeeae）喜盐
草属（Halophila），为多年生亚热带海草物种，在
我国主要分布于广东、广西、海南和香港等省区海
域[17-18]。其中，广东湛江流沙湾沿海的喜盐草海草
床是我国第一大海草床，面积约为 900 ha[3]。有调
查研究表明，从 20 世纪 90 年代开始流沙湾当地人
们开始大范围地开挖虾池，直接毁坏海草床，且由
于其养虾业以及其他养殖业的不断发展，海域水体
富营养化程度愈来愈严重，喜盐草海草床内出现了
严重的衰退现象,有部分区域几乎全部消失[19]。因此
本文以选取流沙湾海草床优势种—喜盐草作为实
验研究对象，主要研究不同季节喜盐草附着生物现
存量、叶绿素 a 含量的变化及其对喜盐草光合速率
的抑制效应，以期为海草床的修复与重建提供一些
科学依据与指导。

1 材料与方法

1.1 实验海水、仪器与药品
海水取自流沙湾海域的原位海水，经 What man
GF/C（0.45μm）微孔滤膜过滤后充分曝气，备用。
仪器有 GPS eTrex301 定位仪，抽滤器，玻璃采水器，
恒温干燥箱，MA 型电子分析天平，比色管，UV-2450
紫外-可见光光度计，碱式滴定管等。药品主要有氯
化锰，碘化钾，硫代硫酸钠，可溶性淀粉，浓硫酸，
80%丙酮，氢氧化钠，碳酸钠，冰醋酸。
1.2 样点布设
根 据 《 海 草 床 生 态 监 测 技 术 规 程 》
（HY/T083-2005）调查方法，（如图 1），在流沙
湾海草床（20°26.1′N，109°57.1′E，）分布区
选出最具代表性地段，沿与海岸线垂直方向设置 3
个断面，每个断面分为近岸带（C）、中海岸带（B）、
远岸带（A）3 个海岸带，相邻海岸带间距约为 200
m，每个海岸带选取有代表性的 3 个点，共 9 个，
分别编号为近岸带（C1、C2、C3），中海岸带（B1、
B2、B3）和远岸带（A1、A2、A3），各站点采用
GARMIN 公司生产的 GPS eTrex301 进行定位。

图 1 流沙湾海草床采样点的地理位置
Fig.1 Sampling site in Liusha Bay
广 东 海 洋 大 学 学 报 第 35 卷 72
1.3 样品的采集与处理
分别于 2014 年 10 月，2015 年 1、4、7 月，在
9 个站点采集喜盐草和水样。将样品装入塑料瓶中
带回处理，并采集原位海水各 1 L，作为初级生产
力以及光合速率测定中的试验用水。采集的喜盐草
其中一部分用作附着藻类的分离，另一部分用作光
合速率的测定。用软毛刷子轻轻地刷洗叶片表面来
分离附着生物，然后将刷洗液以及冲洗刷子的液体
一同搜集并定容，备用。
1.4 附着生物现存量的测定[20]
附着生物生物量的大小用附着在植物表面的
有机物的量来表示。取 250 mL 的刷洗液（不含浮
泥），通过 What man GF/C（0.45μm）微孔滤膜过
滤，将带有残留物的滤膜在 105 ℃下烘干至恒重
后，在 550 ℃灼烧 6 h 后称重并记录，3 次重复。
1.5 附着生物叶绿素 a含量测定[21]
所有藻类都含有叶绿素 a，故可通过测定附着
生物中叶绿素 a 的含量来表征附着藻类生物量的大
小[21]。取适量备用液，用 What man GF/C（0.45μ
m）微孔滤膜过滤，将带有附着生物的滤膜置于冰
箱中冷冻 48 h 后，取出放入研钵中，加入 6~8 mL
80%的丙酮溶液，研磨成糊状后转移至 10 mL 离心
管中，于 7 000 r/min 4℃低温离心 20 min，取上清
液，定容 10 mL，用 UV-2450 紫外-可见光光度计测
定。
1.6 喜盐草的光合速率的测定[22]
通过测定光合作用过程中产生的氧的含量作
为衡量光合速率的指标。选取有活力、生长基本一
致的新鲜海草枝端，一部分直接放入 250 mL 黑、
白培养瓶中；另一部分样品经刷洗去除表面附着生
物后再分别放入 250 mL 黑、白培养瓶中。于光照
培养箱中培养 6 h，培养温度与原位点一致。用碘
量法[23]测定培养前后的溶解氧含量。
1.7 数据处理与分析
采用 Excel 2007 和 SPSS 17.0 分析软件进行试
验数据的处理和统计学分析。用单因素方差（one
way ANOVA）来检验差异的显著性水平，检验处理
组的差异显著性水平设为 P < 0.05，并利用 LSD 方
法比较各个处理组间的差异。使用 Origin 8.0 软件
进行试验结果图形的绘制。相关计算公式为
w[22] = (11.85E664－1.54E647－0.08E630) V0 /
V×L×0.25/G×10-3。
式中，w：叶绿素 a 含量（mg/g）；V0：样品
提取液体积（mL）；V：海水样品实际用量（mL）；
L：比色皿光程（cm）；G：叶片鲜样质量（g）。
v [24] = c × V × 8 / V0 × 1 000 × 0.25 / G
式中，v：光合速率（mg/g）；c：硫代硫酸钠
溶液浓度（mol/L）；V：滴定用硫代硫酸钠体积
（mL）；V0：实际水样体积（mL）；G：叶片鲜
样质量（g）。
光合抑制率=(无附着组光合速率－有附着组光
合速率)/无附着组光合速率×100%。

2 结 果

2.1 附着生物现存量及叶绿素 a 含量的季节性变化
流沙湾海域各个站点喜盐草叶片上附着生物
现存量以及叶绿素 a 含量指标如图 2 和 3 所示。由
图中可见，现存量及叶绿素 a 含量均存在明显的季
节性变化，秋季含量达最小值，此时两者含量分别
为 0.098 mg/g 和 0.015 mg/g，冬季和夏季次之，春
季含量到最高峰，分别为 0.605 mg/g 和 0.118 mg/g，

图 2 附着生物现存量季节性变化
Fig.2 The seasonal variation of epiphyte biomass

图 3 叶绿素 a 含量的季节性变化
Fig.3 The seasonal variation of chlorophyll a content
此时叶绿素 a 含量约为秋季的 6 倍之多。在各个不
同的海岸带之间，现存量和叶绿素 a 含量也存在着
李英子等：附着生物对流沙湾喜盐草光合强度的影响 73第 6 期
一定的差异，含量变化从大到小依次是近岸带﹥中
海岸带﹥远岸带。
2.2 附着生物对喜盐草的光合速率的影响
附着生物对喜盐草的光合速率影响的实验结
果如图 4~8 所示。由图中可知，有附着组与无附着
组喜盐草的光合速率差异显著（P < 0.05），即附着
生物对喜盐草的光合速率存在明显的抑制作用，且
其抑制效应随着采样站点不同以及季节的变化呈
现出一定的差异。
由图 4 可见，在冬季，有附着组的光合速率变
化范围为 0.214~0.333 mg/(g•h)，均值为 0.270 mg/(g
•h)；无附着组的光合速率在 0.401~0.502 mg/(g•h)
之间变化，均值达 0.450 mg/(g•h)。无附着组的光
合速率比有附着组增大了 0.6 倍。

图 4 冬季不同站点喜盐草的光合速率
Fig.4 The photosynthesis rate of Halophila ovalis in winter at
different sites

图 5 春季不同站点喜盐草的光合速率
Fig.5 The photosynthesis rate of Halophila ovalis in spring at
different sites
由图 5 可见，在春季，有附着组的光合速率变
化范围为 0.157~0.262 mg/(g•h)，均值为 0.210 mg/(g
•h)；无附着组的光合作用速在 0.316~0.397 mg/(g•
h)的范围内变化，均值为 0.360 mg/(g•h)。无附着组
比有附着组的光合速率增大了 0.7 倍。但是与冬季
相比，两者的光合速率都有所下降。

图 6 夏季不同站点喜盐草的光合速率
Fig.6 The photosynthesis rate of Halophila ovalis in summer
at different sites

图 7 秋季不同站点喜盐草的光合速率
Fig.7 The photosynthesis rate of Halophila ovalis in autumn
at different sites

图 8 附着生物对喜盐草的光合抑制率（秋季）
Fig.8 The inhibition rate of epiphyte on the photosynthesis
rate of H. ovalis (winter)
从图 6 可见，在夏季，有附着组的光合速率范
围为 0.244~0.407 mg/(g•h)，均值达 0.317 mg/(g•h)；
无附着组的变化范围为 0.388~0.530 mg/(g•h)，均值
为 0.456 mg/(g•h)。无附着组比有附着组的光合速
率增大了 0.4 倍，两个处理组的整体的光合速率相
比冬季和春季都明显增大了。
从图 7 可见，在秋季，有附着组的光合速率范
广 东 海 洋 大 学 学 报 第 35 卷 74
围为 0.368 ~ 0.486 mg/(g•h)，均值为 0.425 mg/(g•
h)；无附着组为 0.540 ~ 0.599 mg/(g•h)，均值为 0.570
mg/(g•h)。无附着组比有附着组的光合速率增大了
0.3 倍。两个处理组的光合速率在 4 个季节中均达
到最大值，且明显高于冬季和春季。
2.3 光合抑制率的季节性变化情况
由图 8 所示，附着生物对喜盐草的光合速率的
抑制效应在各个不同季节呈现出一定的变化，春季
附着生物对喜盐草的光合抑制率达到最大值，为
50.72%。冬季和夏季次之，其光合抑制率分别为
47.13%和 37.15%，秋季附着生物对喜盐草的光合抑
制率最低，此时为 30.61%。在 4 个不同季节中，3
个不同海岸带附着生物对喜盐草的光合抑制率的
变化趋势一致，均表现为近岸带最高，中海岸带次
之，远岸带达最低值。
2.4 附着生物现存量及叶绿素 a 含量与光合抑制
率的相关性分析
图 9 和图 10 所示为附着生物现存量与附着生

图 9 附着生物现存量与光合抑制率的相关性
Fig.9 The correlation coefficient between the epiphyte
biomass and inhibition rate of photosynthesis
0.04 0.08 0.12
20
30
40
50
60
光
合
抑
制
率
/ %
叶绿素a含量 / (mg·g-1)
y = 12.463 + 294.729 x
R2 = 0.985
0.02 0.06 0.10 0.14

图 10 叶绿素 a 含量与光合抑制率的相关性
Fig.10 The correlation coefficient between chlorophyll a
content and inhibition rate of photosynthesis
物叶绿素 a 含量及其对喜盐草的光合速率抑制率的
相关性分析。由图中可见，附着生物现存量以及叶
绿素 a 含量与光合速率抑制率均呈显著正相关。

3 讨 论

3.1 附着生物现存量及叶绿素 a 含量变化
在水域生态系统中，沉水植物以及其他浸没在
水中的介质上常常会有以藻类为主的有机体覆盖
在表面，我们将其统称为附着生物，许多文章中也
称其为着生生物、周从生物或者附生生物等。附着
生物（epiphytes）主要由附着植物和附着动物组成，
而大部分情况下，附着植物一般是指附着在其他生
物体表面的附着藻类（perphytic algae），它们在水
生附生群落中扮演着重要的角色[24-25]。通常把以水
生沉水植物作为附着基质的附生生物统称为附着
生物或植物体附着生物，而这种情况在大中型浅水
湖泊中的大型沉水植物叶片表面是十分常见的，除
此之外，此类叶附生现象在滨海生态系统的海草床
中也是普遍存在的[26]。
附着生物生物量的多少受很多因素的影响，包
括生物因素和非生物因素。其中生物因素主要包括
附着介质植物体本身结构、叶片更新速率以及形态
等的差异，以及周围食草动物的摄食作用等；非生
物因素有水体温度、盐度、水体流速以及营养盐浓
度等[27]。有研究发现，大叶藻（Zostera marina）和
泰来藻（Thalassia hemperichii）叶片末端的附着藻
类生物量要比新生部位的高出很多[28-29]。另外，从
植株叶片两面的受光情况分析，波喜荡草的向光面
的附着生物含量要明显高于背光面[30]。而廖祖荷[31]
调查结果表明，影响植物体表面附着生物的生物量
的重要因素之一是水体的营养盐水平，即在营养盐
浓度较高的区域，附着生物的生物量要比营养盐浓
度较低的区域高。
研究结果发现，喜盐草附着藻类主要以硅藻为
主，其优势种在不同的季节有所不同，夏季和秋季
主要是盾卵形藻，冬季为楔形藻，春季为海洋斑条
藻。从附着生物含量变化来看，附着生物的现存量
及叶绿素 a 含量存在明显的季节性变化，春季含量
达到峰值，冬、夏季次之，秋季含量最低；在不同
海岸带间，附着生物的现存量以及叶绿素 a 含量也
存在明显差异，近岸带相比中海岸带和远岸带来说
要高。曾圆圆[32]对流沙湾海草床水体中氮磷营养盐
含量进行的周年调查发现，水体营养盐含量的变化
趋势与本研究中附着生物的季节性变化相一致。因
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李英子等：附着生物对流沙湾喜盐草光合强度的影响 75第 6 期
此，笔者认为水体营养盐含量的高低会直接影响附
着生物的生物量，营养盐含量越高，附着生物含量
越高，反之则越低。
3.2 附着生物对喜盐草光合作用的影响
海草表面所覆盖的附着生物不仅仅会减弱植
物体所能获得的有效光辐射，从而抑制植物的光合
速率[33]，而且还会增大营养物质在水体与植物体之
间传递的阻力，并且与植物形成营养方面的竞争，
从而影响植物体的生长[34]。除此之外，附着生物中
的附着藻类可以通过营养物质的转化、代谢产物的
释放等来改变水环境，有些附着藻类甚至会释放藻
毒素，使得水生生物的生存受到威胁[35]。Comelisen
等[36]通过同位素标记实验发现，附着生物的附着会
导致龟裂泰来藻（Thalassia testudinum）对含氮营
养盐的摄取效率。Cebrián 等[37]发现，茎生波喜荡
草（Posidonia oceanica）上附着生物的生物量为 2.6
mg/cm2 时，植物叶片表面能够获得的有效光能下降
了约 30%之多，光合速率明显受到抑制。
本研究结果表明，附着生物对喜盐草的光合速
率存在明显的抑制效应，喜盐草刷洗前后的光合速
率存在显著差异（P <0.05），刷洗前的光合速率明
显低于刷洗后的光合速率。并且附着生物现存量及
叶绿素 a 含量的季节性变化趋势与光合速率的抑制
率完全一致，且从相关性分析的结果来看，现存量
及叶绿素 a 含量与光合抑制率之间均呈显著正相
关，说明附着生物对喜盐草的光合抑制效应会随附
着生物生物量的增加而显著增强。这与宋玉芝等[23]
对沉水植物伊乐藻的研究结果相一致。
综上所述，水体富营养化引起附着生物大量繁
殖所造成的喜盐草的光合速率受到抑制是导致喜
盐草海草床衰退发生的主要原因之一。

参 考 文 献

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（责任编辑：任万森）