全 文 ： ［收稿日期］ ２０１５－０１－０７；２０１５－０９－１７修回
［基金项目］ 浙江省植物进化生态学与保护重点实验室开放课题（ＥＥＣ２０１４－０８）；台州市科技计划项目（１４ＮＹ０６，１４０３ｋｙ０６）
［作者简介］ 江景勇（１９７８－），男，硕士，高级农艺师，从事浆果类果树新品种选育及推广应用研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｙ５９７１＠１６３．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１５）１０－０５８２－０１７３－０４
掌叶覆盆子的研究进展
江景勇１，陈 珍２
（１．台州市农业科学研究院，浙江 临海３１７０００；２．台州学院 生命科学学院，浙江 台州３１８０００）
［摘 要］掌叶覆盆子是一种营养保健价值高、经济效益好、发展潜力大的特色小水果，具有较高的营养
价值和医疗保健作用，世界粮农组织（ＦＡＯ）将其推荐为世界第三代水果。从生物学及生长发育特性、不同
分类标准下的分类位置、资源分布与开发利用现状、优种选育／繁殖和栽培技术等方面进行了综述，提出了品
种选优、高产栽培及繁育技术和贮藏保鲜技术应作为下一步研究的重点。
［关键词］掌叶覆盆子；生长发育特性；分类位置；优种选育；栽培管理
［中图分类号］Ｓ６６３．９ ［文献标识码］Ａ
Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｒｕｂｕｓ ｃｈｉｎｇｉ
ＪＩＡＮＧ Ｊｉｎｇｙｏｎｇ１，ＣＨＥＮ Ｚｈｅｎ２
（１．Ｔａｉｚｈｏｕ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌｉｎｈａｉ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ３１７０００；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｔａｉｚｈｏｕ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｚｈｏｕ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ３１８０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｒ．ｃｈｉｎｇｉｉ ｉｓ ａ ｂｕｒｇｅｏｎｉｎｇ ｈｅａｌｔｈｙ ｆｒｕｉｔ ｗｉｔｈ ａｂｕｎｄａｎｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｎｄ ｈａｓ ｐｒｏｍｉｓｉｎｇ ｅｃｏｎｏｍｉｃ
ｖａｌｕｅ．Ｉｔ ｉｓ ｏｆ ｈｉｇｈｅｒ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｍｅｄｉｃａｌ ｈｅａｌｔｈ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｓ ｒｅｃｏｍｍｅｎｄｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ’ｓ ｔｈｉｒｄ
ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｆｒｕｉｔ．Ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ，ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，
ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｒｉｔｅｒｉａ，ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ，ａｎｄ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ
ｏｆ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｒ．ｃｈｉｎｇｉｉ ｗｅｒｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ．Ａｎｄ ｉｔｓ ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ｔｈｅｒｅｂｙ，ｔｈｅ ａｕｔｈｏｒｓ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｔｈｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｂａｓｉｃ ｓｔｕｄｉｅｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｆｏｃｕｓｅｄ
ｏｎ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ，ｈｉｇｈ－ｙｉｅｌｄ ｐｌａｎｔｉｎｇ ａｎｄ ｆｏｏｄ ｓｔｏｒａｇｅ ａｎｄ ｆｒｅｓｈ－ｋｅｅｐｉｎｇ ｏｆ Ｒ．ｃｈｉｎｇｉｉ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｒｕｂｕｓ ｃｈｉｎｇｉｉ；ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｃｓ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ；ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｐｔｉｍｉ－
ｚａｔｉｏｎ；ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ
掌叶覆盆子（Ｒｕｂｕｓ ｃｈｉｎｇｉｉ）又称华东覆盆子、
大号角公、牛奶母和树莓等。未成熟果实入药，为
《中国药典》收载的覆盆子，具有益肾、固精和缩尿等
功能，用于肾虚、小便频数、阳萎早泄和遗精滑精等
症［１］。成熟果实口感细腻，酸甜可口，营养丰富，其
富含氨基酸、维生素Ｃ、维生素Ｅ和维生素ＰＰ等成
分，尤其抗衰老物质ＳＯＤ及微量元素Ｓｅ含量高于
现有栽培水果和野生水果，具有较高的营养价值和
医疗保健作用，世界粮农组织（ＦＡＯ）将其推荐为世
界第三代水果［２－３］。我国栽培的树莓品种几乎都由
国外引进，而我国丰富的树莓野生资源及特有品种
几乎未被开发利用。掌叶覆盆子作为优质的药食同
源特色种类资源分布分散，自然状态下产量极低。
人工栽培发展非常缓慢，多为当地农民利用野生种，
在自留地零星栽培。近年来，一些种植者开始尝试
人工规模化栽培及市场开发，但优质种苗，高产栽培
技术等方面还存在很多问题。笔者就其生物学及生
长发育、分类位置、资源开发、优种选育及栽培技术
等方面进行综述，以期为覆盆子的开发利用提供依
据，促进其产业的快速发展。
１ 生物学及生长发育特性
掌叶覆盆子为落叶直立灌木，高２～３ｍ，枝细
具皮刺。叶掌状５裂，稀３裂或７裂，基部心形，裂
片边缘具重锯齿，叶柄疏生皮刺［４］。地上部枝条２
年生，地下部多年生，每年春季由根部萌发新枝，当
年不开花结果，冬季落叶休眠，第二年春２年生枝的
混合芽萌动后立即出现花蕾，同时茎基部芽萌发长
成１年生枝。萌蘖生于母株基部或距母株１～２ｍ
的水平根上，近母株处萌蘖萌发早、高大健壮，只形
成一级分枝，腋芽为具芽鳞的休眠芽，摘心处理可形
成二级分枝。王传永等［５－６］研究表明，１年生新稍生
长过程中仅有１个速生期，呈明显的Ｓ型曲线。２
年生枝在浙江北部２月底萌动，长短枝芽的形状不
一，长枝芽尖而细小，短枝芽肥大而饱满，生长曲线
为双Ｓ型，叶面积生长曲线为Ｓ型［６］，果实成熟后
２０ｄ左右２年生枝连同结果枝逐渐枯死。
掌叶覆盆子花两性，单生，花色白，直径２．５～
４．０ｃｍ；花萼５裂，萼片果时宿存；花瓣５片，白色；
雄蕊多数，直立；心皮多数，着生于球形的花托上。
花粉形态近球形，表面条纹状纹饰，基本规则排列与
沟平行。条纹平行于极处相接。条纹显著宽而密，
条纹间疏有横向联系［７］。枝顶的花较早，结果也大。
花自开放至花瓣脱落仅３～４ｄ。整个植株花开放时
间约２０ｄ［５］。不同地区花期时间差异较大，在浙江、
江苏为３－４月［５－６，８］，江西为４－５月［９］，河南为５－
贵州农业科学 ２０１５，４３（１０）：１７３～１７６
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
６月［１０］。果实成熟时红色，成熟后从果柄处脱落，小
核果与其内部肉质花托紧密着生在一起而成聚合
果，多浆，果实近球形，密被灰白色柔毛，直径１．５～
２ｃｍ，不同产地果子大小不同，平均２．７１～６．２９ｇ，
最大果子达４．５６～１０．１８ｇ，果形指数０．９４～
０．９８［１１］，可溶性固形物含量１０％左右，糖酸比大于
７，酸甜可口。果实由绿转为绿黄色，此时为药用果
最佳采摘期。果实纵横径生长曲线均为双Ｓ型，发
育期约２个月［６］。种子卵形，腹侧直，背侧弓形，长
１．５～１．８ｍｍ，宽０．９～１．３ｍｍ。表面黄色或带紫
红色。两面隆起，具网状凸棱，背棱明显。种脐在腹
侧中下部，长卵形，约为种子长度的１／２。种皮厚，
近骨质。无胚乳。千粒重１．０２ｇ，种子有仁率
９５％，种皮为风干种子重的７５％［１２－１３］。根为多年生
宿根，黄褐色，其主侧根区别不明显，平均直径
０．３ｃｍ，水平生长，易产生不定芽，须根不发达，仅
在株周围分布。根系分布浅，垂直分布一般小于
０．４５ｍ，少量大于０．７０ｍ，集中分布在０．１０～
０．３０ｍ表土层内［６］。
２ 不同分类标准的分类位置
掌叶覆盆子属悬钩子属，是由一群变异较大且
类型复杂的植物组成，同时该属又是多型性植物，种
间存在无融合生殖和种间杂交，对悬钩子属植物分
类问题，各国植物学家不尽相同，特别是对属的范围
及种以上等级的划分至今仍不统一。《中国植物志》
将该属分为８个组，２４个亚组，掌叶覆盆子归类空
心莓组球果亚组［４］，但掌叶覆盆子果实成熟时聚合
果与膨大花托一起从果柄处脱落，小核果不与花托
分离，从其内部构造上可见有维管束连接花托与小
核果内部。张珂等［１４］认为，其目前的分类位置值得
商榷。
果实可食的用于园艺栽培生产的悬钩子植物常
简称为树莓或可食悬钩子，在果树学分类上将该属
分为５个亚属［１５］，掌叶覆盆子位于实心莓亚属；曲
泽洲等［１６］将该属分为树莓、黑刺莓和露莓３个种
群，树莓种群最主要的特征是果实成熟时易与花托
分离；黑刺莓种群其基本特征是枝条直立性，果实与
花托不易分离，果实深红色、黑色，总状或花束状花
序，该种群也在我国没有原生种；露莓种群是攀援性
黑莓，用茎先端繁殖。而掌叶覆盆子果实成熟时与
花托不分离，花单生于短枝的顶端，茎直立，较易分
根繁殖，据此分类描述掌叶覆盆子不能归类任何一
个种群。欧美园艺界根据果实成熟后是否与花托分
离，将该属分为树莓种群和黑莓种群［１７］，树莓果实
成熟时易与花托分离，黑莓果实不分离，据此将其归
属黑莓种群；根据果实颜色和生长特性不同，将其归
属红树莓。
３ 资源分布与开发利用
掌叶覆盆子主要分布在我国东部，多野生于低
海拔至中海拔（２００～８００ｍ）的林缘、疏林、山坡、路
边和沟边等土壤较湿润地段。广泛分布于浙江的台
州、金华、丽水和温州等地２００～８００ｍ的山区半山
区阳光充足的山坡灌丛和林缘［６，８，１８－１９］，福建省除闽
东南的平原丘陵地区外的其他地区，安徽的泾县、休
宁和九华山等地海拔低于８００ｍ的山区［２０］，江西德
兴和井冈山海拔６００～１ ０００ｍ的地区［９，２１］，江苏、
安徽南部及大别山区［５，２２］，湖北通山和广西秀水［２３］
等地，河 南 的 大 别 山、商 城、黄 柏 山 和 新 县 等
地［２４，１０］，其中赣东北及浙江为主要分布区。日本也
有分布［４］。
掌叶覆盆子资源分布分散，自然状态下产量极
低。人工栽培发展非常缓慢，多为当地农民利用野
生种，在自留地零星栽培。近年来，在江西，浙江的
金华、台州和温州等地一些种植者发现，掌叶覆盆子
具备市场开发的潜力，尝试进行了人工规模化栽培，
并取得了良好的经济效益。截至２０１３年，在江西和
浙江等地已经建立了约１３３．３３ｈｍ２集种植、育苗、
栽培和研究于一体的种植示范基地。一些地方政府
也开始高度重视覆盆子产业发展的开发利用，２０１２
年德兴市政府颁发了《关于加快覆盆子产业发展的
意见》，对于从种植到深加工的整个产业链给予政策
扶持。计划近几年在江西推广种植掌叶覆盆子约
３００ｈｍ２，实现其产业化的发展目标［２１］。
４ 优种选育与栽培技术
４．１ 优种选育
国外育种工作者对悬钩子属各野生种质和树莓
品种开展了较早和较广泛的引种驯化、种间杂交及
新品种选育，育成品种有数百个。我国开展大范围
野生树莓种质资源的调查、收集和评价始于１９８８年
中国科学院南京植物研究所等单位，并于２０世纪
９０年代初在南京建立了中国第一个悬钩子属田间
基因库，制定了中国悬钩子属种质评价标准［２５］。己
从悬钩子野生资源中筛选出一批树莓类果树优良种
质，其中掌叶覆盆子可作为野生小果类果树直接利
用，对其引种栽培性状观察结果表明，掌叶覆盆子在
植株性状、结实率、果实大小和单株产量等方面个体
间差异极大［８，１１，２６］。潘彬荣等［２７］依据植株３年株高
１．８０ｍ以上，单株产量稳定在５００．０ｇ以上，果型
端正，色泽好，平均果重５ｇ以上，果实八成熟后可
溶性固形物为１５．０以上为标准，筛选出了早、中、晚
熟的３个优株。金爱武等［２８］研究表明，浅宽裂叶类
型的掌叶覆盆子各主要经济性状和营养成分均明显
优于深狭裂叶类型的掌叶覆盆子。
４．２ 栽培技术
２０世纪９０年代初，国内才开始重视悬钩子属
植物的开发与利用。对其栽培品种的生物学特性进
行了基础研究，对掌叶覆盆子的植株、开花、结果等
方面作了较详细的生物学特性的研究和初步的栽培
驯化试验［５，２８］。定植３～４年进入盛果期，经济寿命
可达２０年左右［２９］，喜生长在湿润而不积水的土壤
中。喜阳光但怕暴晒，不耐热、耐寒、耐旱和忌积水，
·４７１·
贵 州 农 业 科 学
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
积水易造成根部腐烂。海拔高于１ ０００ｍ，植株能
够正常生长，但果实生长较差［３０］。对土壤要求不
严，但以富含腐殖质的酸性土壤为好。
潘彬荣等［３１］认为，在初花期每株施用６５ｇ尿素
可以提高单株花数、果实数，增加单果重、提高果实
含糖量。吴家森等［３２］研究表明，在花前每株施用
２００ｇ硫酸钾复合肥，有利于掌叶覆盆子植株生长
的协调性，增加新枝萌发数，提高开花数和坐果率，
平均单果重增大４５．０％。在花前１０ｄ喷施０．１％
硼砂，能显著提高掌叶覆盆子的坐果率和单果质量，
平均增幅分别为２６．１％和４３．７％。顾姻等［２６，３３－３６］
在种植、搭架、修剪、肥水管理、病虫害防治和采收加
工等方面也提出了覆盆子的人工栽培技术。
掌叶覆盆子的繁殖技术包括有性繁殖和无性繁
殖。在有性繁殖方面，主要用于育种改良。关于掌
叶覆盆子的有性繁殖仅在打破种子休眠，提高种子
萌发率方面做了部分工作［２５，３７－３８］。每年冬末春初是
不定芽发生的高峰期。江景勇等［３９］研究结果表明，
相同根长下，随着根径的增大，出芽数增加，宜选根
径０．５ｃｍ以上根长１０～２０ｃｍ的根用于根插育苗。
孙长清等［４０］以生产上常用的５０μｇ／ｇ ＡＢＴ－１号生
根粉处理０．５ｈ和１ｈ，虽然生根率得到一定程度的
提高，但不定芽成活率下降２９％～２６％，降低了繁
殖系数。孙长清等［４０］报道，枝条基部易形成愈伤组
织，且合适条件下愈伤组织形成率可达９０％以上，
但生根率最高也仅３６．７％，解剖观察表明，掌叶覆
盆子插条内没有潜伏根原基，不定根原基由薄壁细
胞分化而成。因此，如何诱导掌叶覆盆子枝条基部
萌生不定根还亟待深入探索。
建立掌叶覆盆子的组织培养体系，可实现优株
的快速繁殖，实现生物技术规模化育苗。刘计权［４１］
首先筛选发现，腋芽诱导的最适培养基配方和最佳
继代培养基。此后，潘彬荣等［４２］以 ＮＡＡ（α－萘乙
酸）代替了ＩＢＡ，筛选得最佳诱导培养基；最佳分化
培养基，增殖３．６倍；最佳生根培养基，平均每株生
根４．８条。王利平等［４３］研究表明，以优质掌叶覆盆
子的茎段为外植体，进一步优化了组培过程，提出诱
导培养基，继代培养基，平均增殖系数可达１５．１，继
代周期只需１５ｄ，但试验过程中发现，掌叶覆盆子的
生根仍存在不稳定现象。刘计权［４１］认为，健壮的无
根试管苗通过自身叶片合成和下切口吸收的营养物
质可以满足生根的需要，且其自身合成的内源激素
亦能满足形成新根的需要，不需再添加外源激素。
但从枝插不易生根等现象来看，掌叶覆盆子枝条或
组培苗生根仍需进一步探索，以明确其生根机理，促
进其稳定有效地生根。经过组织培养获得的覆盆子
幼苗，与营养繁殖苗形态特征无显著差异，长势良
好，因而可通过组织培养生产大量优质种苗。
５ 展望
掌叶覆盆子作为一种优质的药食同源小水果其
营养和保健价值越来越受到人们的关注，但整体上
还比较落后。以往大多偏重于资源分布调查，开发
的可行性及简单的果实营养评价，集中在药用和生
物学特性等基础理论方面的研究，对与其产业化紧
密相关的丰产栽培和深加工等实用技术研究与推广
工作则非常薄弱，远不能适应当前商品化和产业化
开发的需要。目前，为促进覆盆子产业发展应着重
做好以下几方面的基础研究工作。
１）品种选优。掌叶覆盆子野生资源丰富，在植
株性状、结实率、果实大小和单株产量等方面个体间
差异极大。因此，开展优种筛选，进行品种分类研
究，拟订出选优标准，选育优良品种。
２）高产栽培及繁育技术。进行规范化栽培技
术研究，在整形、施肥和疏花疏果等栽培技术方面开
展研究，保证生产出优质果品。掌叶覆盆子的人工
栽培一般采用扦插、分株和根蘖等无性繁殖方法，但
繁殖系数低，开展种苗的快速繁育技术，提高繁殖系
数。开展掌叶覆盆子的组织培养技术研究，解决组
培过程中生根不稳定、进一步提高繁殖系数，建立其
组培快繁体系。
３）果实贮藏保鲜技术。覆盆子果实的果皮，极
易碰破，果实采收运输过程中稍受挤压就会破裂出
汁，同时较难保鲜，在常温条件下货架期也不足３ｄ。
加强储藏保鲜技术研究，以利果实的运输和延长货
架期。
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（责任编辑：杨 林
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（责任编辑：聂克艳）
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