全 文 ：PEG模拟水分胁迫对新疆醉马草种子萌发的影响
位海玲 1,2，孙宗玖 1，靳瑰丽 1，安沙舟 1，张勇娟 2
（1新疆农业大学草业与环境科学学院/新疆草地资源与生态重点实验室，乌鲁木齐 830052；
2新疆乌鲁木齐市畜牧水产草原站，乌鲁木齐 830063）
摘 要：为揭示新疆草原主要毒草醉马草对水分胁迫的适应机制，采用常规纸上发芽法探讨了不同PEG
浓度（质量/体积百分比为 0%，5%、10%、15%）对其种子萌发特性的影响。结果表明：低浓度 PEG
(5%~10%)可促进醉马草种子发芽，而高浓度PEG(15%)则抑制其发芽势、发芽指数、活力指数、胚芽长，
促进胚根的生长；PEG胁迫下不同来源的醉马草种子发芽率、发芽势、发芽指数间差异显著(P＜0.05)，
且中低海拔区域(1650~1832 m)的醉马草抗旱性高于高海拔区域(2287 m)。
关键词：醉马草；水分胁迫；种子萌发；不同生境；新疆
中图分类号：Q948.112，S812.4 文献标志码：A 论文编号：2014-0276
Effect of Water Stress Simulated by PEG on Seed Germination of
Achnatherum inebriants (Hance) Keng
Wei Hailing1,2, Sun Zongjiu1, Jin Guili1, An Shazhou1, Zhang Yongjuan2
(1College of Grassland and Environment Science, Xinjiang Agricultural University/
Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology of Xinjiang, Urumqi 830052;
2Station of Animal, Aquaculture and Grassland in Urumqi, Urumqi 830063)
Abstract: Achnatherum inebriants is the main poisonous weed in Xinjiang pasture. In order to reveal its
adaptive mechanism of water stress, the effect on seed germination of A. inebriants under different PEG
concentration (the percentage of mass and volume was 0% , 5% , 10% , 15% ) was studied with the paper
germination method. The results showed that the germination rate of A. inebriants was improved under low
PEG concentration from 5% to 10%, the germination energy, germination index, vitality index and germ length
of A. inebriants were decreased under high PEG concentration of 15%, but the radical length was increased.
There was significant difference on germination rate, germination energy, germination index of different A.
inebriants under PEG stress（P＜0.05）, and its drought resistance of low-middle elevation from 1650 m to
1832 m was higher than that of high elevation of 2287 m.
Key words: Achnatherum inebriants; water stress; seed germination; different habitat; Xinjiang
0 引言
醉马草(Achnatherum inebrians)为禾本科芨芨草
属多年生草本植物，具有抗高寒、耐干旱、适应性强等
特点[1]，是中国北方天然草原主要烈性毒草之一，广泛
分布于新疆、内蒙古、甘肃、青海、西藏等省，河北、山
东、浙江等地也有少量分布[2]。近年来，在超载过牧、
极端恶劣气候等因素影响下，醉马草在干旱区退化的
中山、亚高山草地中的蔓延趋势加剧，导致牧区家畜中
毒事件呈上升趋势，严重影响了草地质量和畜牧业安
全生产。目前，关于醉马草的研究主要集中在其特征
基金项目：公益性行业（农业）科研专项“草原主要毒害草发生规律及防控技术研究”(201203062)、“新疆牧区家庭牧场资源优化配置技术模式研究与
示范”(201003019)。
第一作者简介：位海玲，女，1976年出生，兽医师，在读推广硕士，研究方向：草地资源与生态。
通讯作者：孙宗玖，男，1975年出生，内蒙古敖汉旗人，副教授，硕士生导师，博士，研究方向：草地培育、放牧管理及草种资源评价等。通信地址：
830052新疆乌鲁木齐市农大东路311号新疆农业大学草业与环境科学学院，Tel：0991-8762372，E-mail：nmszj@21cn.com。
收稿日期：2014-02-10，修回日期：2014-03-23。
中国农学通报 2014,30(26):22-26
Chinese Agricultural Science Bulletin
特性，有毒成分及中毒家畜的防治、利用及其退化草地
的恢复，内生真菌的抗性及应用等[2-5]，而有关醉马草种
群扩繁机制的研究较少，仅见王桔红等[6]、鱼小军等[7]、
段春华等[8]等有过相关报道。
种子萌发是种子植物对外界环境压力反应最为敏
感的关键阶段，不仅影响着幼苗的存活、个体适合度和
植物生活史的表达[9-10]，而且也影响着种群的自然更新[6]，
这为揭示植物对生存环境的适应机制提供了较为有效
的方法和途径[11-14]。种子萌发过程中会受到诸如温度、
光照、水分、盐分和埋藏深度等多种因素的影响[15]，并
在这些生态因子的互作下得以完成，形成了自身的适
应机制。水分是种子萌发必要条件之一，而天然草地
常常水分不足，且不稳定，因此在醉马草种子扩繁中必
然面临着水分的短缺问题，如何适应以保障其种群的
扩繁？为此，研究以采自新疆不同生境下醉马草种子
为对象，利用PEG-6000溶液模拟水分胁迫，探讨其萌
发对水分胁迫的响应规律，以期为揭示醉马草种群扩
繁机制，综合防控及资源开发提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试的 4份醉马草种子采自天山北坡中段，介于
新疆乌鲁木齐市南山谢家沟至昌吉市西南部阿什里乡
冬牧场间(E86°40′—87°37′, N43°34′—43°47′)。该区域
天然草地类型与牧草资源比较丰富，平均海拔1500—
2000 m，年均降水量为350~550 mm，主要集中在6—8
月，年蒸发量是降水量的2~4倍，降水倚靠冬季降雪和
夏季阵雨，年均气温0~6.5℃。
2011年9月，对处于成熟期醉马草种子进行采集，
带回，脱粒后室温保存，具体采集点见表 1。经测定，
材料A1、A2、A3、A4的种子百粒重分别为 0.1136 g、
表1 醉马草材料及来源
编号
A1
A2
A3
A4
海拔/m
1650
1686
1832
2287
北纬
43°31′
43°31
43°31
43°36
东经
87°02
87°01
87°01
86°42
群落类型
博乐塔绢蒿(SeriPhidium borotalense)-苔草(Carex tristachya)+醉马草(A. inebrians)
铁杆蒿(Artemisia sacrorum)-羊茅(Festuca ovina)+苔草(C. tristachya)
刺叶锦鸡儿(Caragana acanthophylla)-醉马草(A. inebrians)+紫花鸢尾(Iris ruthenica)
醉马草(A. inebrians)+苔草(C. tristachya)
0.1488 g、0.1337 g和0.1542 g。
1.2 试验方法
1.2.1 试验设计 采用培养皿纸上发芽法[16]，将经 70%
酒精消毒的籽粒饱满、无破损醉马草种子50粒置于直
径为9 cm的培养皿中，然后加入10 mL模拟不同水分
胁迫的PEG-6000（聚乙二醇）溶液，置于变温光照种子
发芽箱中进行发芽试验，每处理重复 5次。PEG-6000
溶液设 4个处理，其质量/体积比依次为 0%（对照）、
5%、10%、15%。种子发芽条件昼夜温度为30℃/20℃，
光照周期为 8 h/16 h（光照/黑暗），光强为 3000 lx。自
置入发芽箱后，每天以称重法补充蒸馏水以维持培养
皿内PEG溶液浓度基本保持不变。
1.2.2 测定内容及方法 种子萌发以胚根等于种子长、
胚芽为种子长1/2为发芽标准[17]，逐日定时记载发芽种
子数，直到 18天试验结束。试验结束时，用精度 0.1
cm的直尺测量醉马草种子的胚芽长、胚根长，每重复
随机选取10株，并用电子天平（精度0.1 mg）对这10株
幼苗重量进行测定。具体见公式(1)~(4)。
发芽率(%)=发芽总数×100/供试种子数 …… (1)
发芽势(%)=前 7天内的发芽数×100/供试种子数
……………………………………………………… (2)
发芽指数=∑(Gt/Dt) ………………………… (3)
式中：Gt为逐日发芽数，Dt为相应的Gt发芽天数。
活力指数=发芽指数×幼苗重………………… (4)
1.2.3 统计分析 利用 Microsoft Excel 2007及 SPSS
11.5进行相关数据的统计与分析。
2 结果与分析
2.1 PEG胁迫对醉马草种子发芽率的影响
由图1可知，随着PEG浓度的增加，醉马草种子发
芽率对水分胁迫的响应并不相同；材料A2、A3、A4发
芽率呈先增后降趋势，分别在10%、5%、10% PEG下达
到最大，分别比对照提高5.4%、4.5%、45.8%，且仅材料
A4发芽率得到显著性提高(P＜0.05)；材料A1发芽率
呈先降后升趋势，但总体变化不显著(P＞0.05)。同一
PEG胁迫下，除 10% PEG外，材料A1、A2、A3发芽率
始终显著高于材料A4(P＜0.05)，而材料A1、A2、A3间
基本差异(P＞0.05)。说明一定的 PEG胁迫可促进醉
马草种子的萌发，且对高海拔区域采集的种子发芽率
的诱导相对较明显，而低海拔区域采集的种子影响较
小，均保持在92%以上的发芽率。
2.2 PEG胁迫对醉马草种子发芽势的影响
由图 2可知，随着PEG浓度的增加，材料A1、A3、
位海玲等：PEG模拟水分胁迫对新疆醉马草种子萌发的影响 ··23
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
A4种子发芽势呈明显下降趋势(P＜0.05)，材料A2则
呈现先升后降趋势，且在 5% PEG时达到最高，为
77.3%，但与对照间差异不显著(P＞0.05)，明显高于其
他 2个浓度(P＜0.05)。同一 PEG胁迫下，4份醉马草
种子发芽势间存在显著差异，且材料A1、A2、A3的发
芽势始终显著高于材料A4(P＜0.05)；当 PEG浓度为
5%、15%时，材料A1、A2、A3间发芽势存在显著差异，
且材料A2显著高于材料A3(P＜0.05)，显示出较强的
抗旱性。
2.3 PEG胁迫对醉马草种子发芽指数的影响
由图 3可知，随着PEG浓度的增加，材料A1、A2、
A3种子发芽指数呈降低趋势，材料A4则呈先升后降
趋势。0%~10% PEG下材料A3的发芽指数显著高于
15% PEG，材料A1、A2则为 0%~5% PEG(P＜0.05)；而
材料 A4则在 10% PEG时达到最高，显著高于 0%、
15% PEG(P＜0.05)。同一 PEG胁迫下，4份醉马草种
子间发芽指数存在一定的差异，且材料A1、A2、A3的
发芽指数始终显著高于材料A4(P＜0.05)；当 PEG浓
度达到 15%时，材料A1、A2、A3间发芽指数存在显著
差异，且材料A2显著高于材料A3(P＜0.05)，抗旱适应
性较强。
2.4 PEG胁迫对醉马草种子活力指数的影响
由图4可知，随PEG浓度增加，4份醉马草种子活
力指数变化规律明显不同；不同PEG间材料A1、A2活
力指数差异不明显，依次平均为 0.34、0.40，15% PEG
下材料A3活力指数明显低于 0%~5%(P＜0.05)，表现
出抑制作用，而 10% PEG下材料A4明显高于 0%及
15% PEG处理(P＜0.05)，表现出促进作用。同一PEG
胁迫下，0% PEG下4份醉马草种子活力指数间存在显
著差异，且A3显著高于A4(P＜0.05)，PEG浓度增加到
5%~10%时，这种差异消失(P＞0.05)，达到 15%时，又
呈现显著差异，且A2显著高于A4(P＜0.05)。
a(a) b(a) ab(a) a(a)a(a) ab(a) a(a) a(a)a(a) a(a) a(a) a(a)
b(b) c(a)
b(a) b(a)
0
20
40
60
80
100
120
0 5 10 15PEG浓度/%
发
芽
率
/%
A1 A2 A3 A4
a(a) ab(ab)
a(b) b(c)
a(ab) a(a) a(b)
a(b)
a(a)
b(b) a(bc) b(c)b(a) c(ab) b(bc)
c(c)010
2030
4050
6070
8090
100
0 5 10 15PEG浓度/%
发
芽
势
/%
A1 A2 A3 A4
括号外不同字母表示同一PEG处理下醉马草间差异显著，而括号内不
同字母表示同一醉马草不同PEG处理间差异显著(P＜0.05)，下同
图1 不同PEG胁迫下醉马草种子的发芽率
图2 不同PEG胁迫下醉马草种子的发芽势
ab(b)a(ab)a(a)a(a) a(b)a(ab)
a(a)a(a)
b(c)a(b)
a(a)a(a)
c(b)b(a)b(ab)b(b)
01
23
45
67
89
0 5 10 15PEG浓度/%
发
芽
指
数
A1 A2 A3 A4
图3 不同PEG胁迫下醉马草种子的发芽指数
ab(a)a(a)a(a)ab(a) a(a)
a(a)
a(a)
ab(a)
ab(b)a(ab)
a(a)a(a)
b(b)
a(a)
a(ab)b(b)
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0 5 10 15PEG浓度/%
活
力
指
数
A1 A2 A3 A4
图4 不同PEG胁迫下醉马草种子的活力指数
··24
2.5 PEG胁迫对醉马草胚根及胚芽长的影响
由图 5、图 6可知，0%~10% PEG下，除A1、A2的
胚芽长外，4份醉马草种子胚根及胚芽长均表现为“先
降后升”趋势，且胚根长升降幅度相对较小(P＞0.05)，
而胚芽长则升降幅度较大(P＜0.05)；当PEG浓度增加
至15%时，所有供试材料胚芽长均呈降低趋势，但降低
不明显(P＞0.05)，胚根长则继续呈上升趋势，但上升
幅度相对较少(P＞0.05)。初步说明胚根及胚芽长受
水分胁迫的影响较小。同一PEG下，4份醉马草间胚
芽长存在一定的差异，0%~5% PEG下材料A2明显高
于材料A1和A3(P＜0.05)，材料A4处于渡状态，10%
PEG时这种差异消失，到 15% PEG时则材料A4明显
高于材料A1和A3(P＜0.05)，而胚根长则一直表现为
差异不显著(P＞0.05)。说明 PEG胁迫对醉马草胚芽
的影响较胚根明显。
3 结论与讨论
种子萌发需要适宜的水分、温度等环境因子，这些
因子既能表现出各自的作用，又彼此联系，综合地影响
着种子生命活动[15]，其中水分是影响种子萌发的关键
因子[18]，影响着植物生长及分布的重要因素[19]。不同
PEG胁迫对 4份醉马草种子的萌发具有双重作用，低
浓度的PEG(5%~10%)对醉马草种子萌发具有一定的
促进作用，但并不显著；高浓度的PEG(10%~15%)则会
抑制种子的发芽势、发芽指数、胚芽长，引起其种子活
力降低，发芽速度变慢，出苗时间延长而不整齐，这可
能是其适应干旱胁迫的一种适应策略，以避免同时大
量萌发而导致幼苗的死亡；胚根长则表现出上升趋势，
可能是在水分短缺的条件下，醉马草将更多的生物量
用于根部生长，以满足其吸水的需要，这对干旱环境中
保持存活具有重要意义。
PEG胁迫下不同来源的 4份醉马草种子发芽率、
发芽势、发芽指数间差异明显，且来源于中低海拔
(1650~1832 m)材料A1、A2、A3均显著高于高海拔区
域 (2287 m)材料 A4(P＜0.05)，可能与其生长环境相
关，而活力指数、胚芽长、胚根长则这种差异消失，可能
是 PEG胁迫下刺激了材料A4胚根长及胚芽长的生
长，引起其幼苗重量增加较多所致，原因还需进一步探
究。中低海拔区域采集的3份材料中，PEG胁迫后A2
的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚根长、胚芽
长均高于A1、A3，表现出较强的耐旱性。
杨利平等[20]指出，植物抗逆性会因其所处生育期
的差异有所不同，而在逆境中能否成功定植决定于萌
发条件和幼苗的抗逆性。研究仅探讨了萌发期醉马草
种子对水分胁迫的响应，而有关于幼苗、成苗对水分胁
迫的响应及其种群扩散机制还需进一步研究。
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a(bc)
a(c)
a(ab)
a(a)
a(b)
a(b)
a(ab)
a(a)
a(ab) a(b)
a(ab)
a(a)
a(ab) a(b)
a(ab) a(a)
0
1
2
3
4
5
6
0 5 10 15PEG浓度/%
胚
根
长
/cm
A1 A2 A3 A4
b(a)a(a)c(a)b(a) ab(b)
a(ab)a(ab)
a(a)
b(a)a(a)bc(a)b(a) a(a)a(a)ab(a)
ab(a)
0
1
2
3
4
5
6
7
0 5 10 15PEG浓度/%
胚
芽
长
/cm
A1 A2 A3 A4
图5 不同PEG胁迫下醉马草的胚根长 图6 不同PEG胁迫下醉马草的胚芽长
位海玲等：PEG模拟水分胁迫对新疆醉马草种子萌发的影响 ··25
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