全 文 ：格兰马草幼苗的无结构碳水化合物和根系发育
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W i卜 。 n
中部平原的 多年 ’ 牧草 优势种一格经马草 ( Bo : :i尸 !o, ; a 月 r a 。 : l 、 ( H . B . K . )
I 。 g
.
e : 尽 t 〔、 : 。! . ) 的种子 , 在半干旱 的 、
破坏的土地上 , 一般不能气十 ( B e m C lt
等 , J 9 6 5 ; H 3 。 {。 ; 粤 , 二9 1 、 。 幼万t茸的 死
亡归因于不定根发育不良而不能仲入潮湿的
土壤 ( W i l s o n : : n 〔 1 B r i s k e , 1 9 7 9 ) 。
对于根系发育的必要条件 , 应该包活温暖的
土咬温度 、 潮湿的土 叮刘面以及 3一 4 天连
续六湿的土壤表面 。 没有发育不 定 棍 的 幼
苗 , 在干旱或者低温期门不能成活 。
根和苗 墓内 尝. 的 无 纪 构 碳 水 化 台 物
( T N C ) 对于枝条再生 有 着 重 要 的 作 用
( P
e : 、 1 、二。 等 , ] 9 6 9 ; S ;二 1 t h :川 。1 入l a ,· t e : 1 ,
19丁O; 入V h i t 。 , 19 7 3 ; T 、 l i e :、 : 、 n d 5 1-
n 丛h , 1 9 7 9 ) , 但是对叶和苗攀内用于根系生
产的总的无结构碳水化合物的利用却 了解甚
微 ( D a 一 i d s 。 , 1 9 6 9 , E 、 · : ; : , 1 9 7 2 ) 。
本研究的 目的是对格兰马草幼苗不定根发育
和总的无结构碳水化合物浓度之问的关系进
行测定 。 弄清它们在程系生产上的作用将会
改善格兰马草的生长并有助于格兰马草祥从
的管理 。
材料与方法
一般条件
A S C a l 。 】;沙 嚷土 ( 少 ,壤 土 , 混 合 的 ,
中生干旱的 A r 幼 s1 t ol l ) 经 2 天 ` 0 ℃的干
热消毒 , 同时放在 一 六 5厘 一半, 右_ 径儿厘米的
塑料盆内 。 将 “ L 。 : i : ; 互t山 : ” 格兰 马 草 的
25粒种子种桔在 2 毫米深的土中 。 每盆表面
灌水2 5 0毫升 , 准许引}:水 2 小时 , 并且 种 子
被千土覆盖 2 厘 长 。 幼百丫穿 上干 _ 卜层 衬汀露
出 , 并且在 3 周 内问苗 , 气忿留有相即一 ’ 二
问陌的功株壮苗 。
从 6 月到 g 月期间 , 在洱宁的条件下进
行了研究 。 气泪介化从 2 5到肠℃ 。 平均的正
尔 光台作用活性辐射 ( P h A R ) 是 川 0 叭 ·
米月 价少一 二。 在几天 日落后 , 用钠焦汽 灯 外
充到 1 4小时日长 。
每盆按 日轮流称重 , 并估算需要湿润到
田问持水量的水分总 晕 , 但是仍维持 2 厘米
深的 ~ 一个干表面层 。 总的水量是装在塑料盆
里 , 而土攘通过盆底的孔隙吸收水分 。 半灌
溉的做法被种子根保存在潮湿的土壤里 , 但
土嚷表面是干均 , 这样做能促进 枝 条 的 生
长 , 并且阻止了不定根的产生 ( 图 1 ) 。
实验 1 讨于根 系生 长的总的 无结 构
碳水化合物的矛! )用
播种后 5 周 , 从 3 6盆 中的每盆内随机取
出 5 株幼苗用来测定干苗基重量 、 干叶量和
苗基与叶片中的全部无结构碳水化合物百分
本 。 苗基是指低于 3 厘米的茎基 部 的 部 分
( 图 1 ) 。 叶样包括叶片 、 叶鞘以及偶尔再
生的超过 3 厘米的茎秆 。 对 18 盆继续用半灌
溉程序 ( 干表面 ) , 剩余的 18 盆采用表面灌
溉 ( 潮湿表面 ) 。 处理延续了 4个 3 天 。 然
后 收获每盆 内剩余的 5 株幼苗进行苗基干物
质量 、 干叶量 、 苗基和叶片内总的无结构碳水
化合物百分率以及在 3 天实验中产生不定根
的干物质量的测定 。 从 18 盆的每个盆中 , 取 5
株幼苗作为混合样品 (总共 90 株幼苗 )用来测
定生长特征和分析总的无结构碳水化合物护
实验 1 在整个实验期间包括有 4 个重复犷 `
实验 2 总的 无结构破禾把含物与根
系生 产之间的关系 ` 、
等了
目筛过筛 。 总的无结构碳水化合 物 是按 照
Sx n it h等 ( 16 9 4 )的方法提 取 的 。 并 且 按
H einZ e和 Mu r n e ek( 1 9 40 )的 碘 量 滴 定
法 , 以葡萄糖当量作基础进行分析 。 试剂配
方的变动是按照官方 的 农 业 化学 家 协 会
( 1 9 6 5 )的建议做的 。 总氮是按照 K j e l d a h l
法 ( I s a a c a n d J o h n s o n , 19 7 6 ) 测 定 ,总
磷是按照比色法 ( M u r p h y a n d R i l e y ,
1 9 6 2 ) 测定的 。 变量分析是采用各处理组的平均数差异
检验的 。 回归分析用来测定恢复天数和不定
根生长之间以及总的无结构碳水化合物和根
系生长之间的关系 。 处理之中的差异规定在
P ` O , 0 5的范围内。
图 1 五周赞格兰马草幼苗三天前的根
系生长实脸 d 五周 内 , 其中干土表面 , 幼苗
的不定根系没 有发育。 表面灌溉的幼苗 , 从胚
第鞘节及初生 幼苗的较高位节出现不 定根的
生长 。
、
5 个18 盆的组 ( 每盆包含 10 株幼苗 ) 接
受 5 种光照处理中的 i 一种处理 , 其 5 种处理
是在种植之后的第 27 、 2 8 、 29 、 30 或者第31
天开始 。 每个处理的盆 , 在低光 强 度 之 下
(正午的光合作用活动辐 射 为 2 7 0卜 E ·米 一 “ ·
秒 一 , ) 维持 4天 , 然后 分 别 接 受 4 、 3 、
2
、
1或者 o 天充足的光照 。 每个处理 , 在
第 3 5天 , , 从 .18 盆的每盒中割取 5 株幼苗 ( 总
共 i90 株幼苗 ) ,做成混合样品。 然后对所有的
盒进行 3 天实验中的表面灌溉 , 以增进不定
根的生长 。 在第 38 天 , 对剩余 的 90 株 幼 苗
( 每盒 5 株 ) 进行割取并作成混合样品 , 同
时用来测量幼苗生长和在苗基中总的无结构
碳水化合物 , 总氮和总磷 。 实验 2 在整个实
验期间包含 6个重复 。
分析的条件
植物材料在 60 ℃下烘干并且碾碎 , 用 40
结果和讨论
实验 1 用 于根 系生长的总的 无结构
破水化合物
对 3天实验中不长不定根 ( 干土表面 )
的幼苗和长有许多不定根 ( 湿土表面 ) 的幼
苗进行了物质和总的无结构碳水化合物百分
率变化的树定 。枝条物质的增量 ( P < 0 . 0 5 )
( 苗基 + 叶片 ) , 在干处理时 ( 3 6 7对 4 5 9 ) ,
每株幼苗是 92 毫克 , 在湿 处 理 时 ( 3 73 对
40 2 )
, 每株幼苗是 29 毫克 。 在干和湿 处 理
时 , 不定根的量各自分别为 0 毫 克 和 57 毫
克 。 在两个处理中 , 幼苗的生长 率 是 相似
的 , 但是湿处理植物的生长部分包括有根系
的生长 。
在干处理时 , 总的无结构碳水化合物是
增加的 , 叶片中 从 8 . 9到 9 . 8 % , 苗 基 中 从
1 1
。
9到 13 . 1 % ( P < 0 . 05 ) 。 在湿处理 时 ,
总的无结构碳水化合物是减少的 , 叶片中从
8
。
9到 7 。 0% , 苗基 中 从 n . 2到7 . 3 % ( P <
0 。 0 5 )
。 ,
在 3 天试验期间 , 净光合作用增加 了叶
片和苗基的量 , 而且在干燥表面的土壤中生
长的每株幼苗增加 1 4 . 9毫克总的无结构碳水
化合物 。 相反 , 在潮湿土壤表面中 , 结果是
每株幼苗的苗基和叶片 中减少 7 . 6毫克 总 的
无结构碳水化合物 。 对这种减少的 、 非常合适
’的解释是总的无结构碳水化合物从叶片一和苗
` 基组织中转移并用于不定根的生长 。 来 自 3
天试验之前的总的无结构碳水化合物的积累
而产生的根量的估算 , 能够用 3天试验之前
和试验之后 营.的无结构碳水化合物的差异算
出 〔 ( 3 5 . 5 一 2 7 . 9 ) x 1 0 0 / 5 7 . 3 = 1 3 . 3%〕 。
用来供不定根生长的叶片中总的无结构
碳水 化合物和苗基中总的无结构碳水化合物
分别是 1 4和 3 0%。 这是根据每株幼苗 任、的无结
构碳水化台物总量的减少来 计算的 。 在 3天试
验期间 , 用于不定根生长的净同化率的相对
量的估算是 58 %, 这是由下列关系式得到的 :
〔 ( 增加的根量 ) 一 ( 由总的无结构碳水
( 3 天实验期问增加
化合物产生的根量 ) 〕 x 10 o
的总的幼苗的量 )
可以想象 , 现行的光合作用为叶片和苗
基的生长以 及幼苗的呼吸提供了物质基础 ,
因为在对照处理 ( 干燥土壤 表 面 ) 的 条 件
下 , 总的无结构碳水化合物没有减少 。 估计也
可根据这种臆测 , 即总的无结构碳水化合物
与叶片和苗基组织中 , 其他无结构化合物库
的生化转化是处于稳态条件之中 。
因为种子根通常只 占幼苗量的 5 %或者
更少 ( N a S 。 。 , 2 9 5 1 ) , 所以对种子根 中 ,
启、的无结构碳水化 介物利用的估 计 不 预 考
虑 。 然而 , 成熟的植物有着一个很大的不定
根系统 , 从成熟根转入新的根 , 根系的活跃
生长是可能出现的 。
实验 2 总的 无 结 构碳水化合 物 与根
系生产之 间的关 系
叶片或者苗基量是不受 。 到 4 天的全 日
照的影响的 。 然而 , 当用 3 天试验期间和 3 天
试验之前的数据比较的时候 , 叶片和苗基量
是显著增大的 ( 每株幼苗的叶片一是 1 9 3对2 8
毫克 ; 每株幼苗的苗基是 120 对 13 7 毫 克 )
( P < 。 . 05 ) 。 在 3 天试 验之后 , 不定根 的长
度和质量 , 与恢复全 日照时间的天数是线性
关 系 。 根 系 长 度 ( 厘 米 ) “ 7 . 05 + o . 27 x
( r 二 0 . 4 3 ) 和根量 ( 毫克 / 幼苗 ) 二 3 2 。 5 2
十 4 . 2了x ( r = 0 . 8 4 ) , x 是在降低光 照 4 天
之后恢复全日照的天数 。
恢复全 日照的天数不影响苗基内氮的总
量 。 然而 , 在 3 天试验里 , 不定板发育期间
的总量是增加的 ( 3 . 91 对 4 . 17 毫克 / 苗基 )
( P ) 0
.
05 )
。 在苗基里 , 关于含氮化合 物用
于根系发育的情况不能做出结论 , 因为在 3
天实验期间 , 由根系摄取的氮的总量没有测
定 。 在 3 天试验期间 , 苗基里磷的 曾、量是减少
的 ( 0 . 5 3对 0 . 4 8毫克 /苗 基 ) ( P < 0。 0 5 ) 。 这就
表明了磷可能转移到发育的根里 。 然而 , 总
表 l 在 3 天不定根生长试验期间 , 总的无结构碳水化合物的减少 ( 毫克 / 幼苗 ) 不
定根系重最的增加 ( 毫克 / 幼苗 ) 以及 5 周龄格兰马草幼苗中 , 总的无结构碳
水化合物占根系重量的百分率
,总。。无 ,吉、。、 水 、: 合物 / 幼 苗 {每株幼苗中总 `…不 定才、 获得总的无结
l门曰一根 系生 长试验之前 根系生 长试验之后 }
无 结构碳水化
合物的 差异
{
系 “勺重
{
、。碳水化合物
!量 } 的根 系的 重童
一计一音é一基计 {叶片
1 6
。
7
2 4
。
7
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。
2
2 6
。
1 1
。
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9
+ 14
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.
3 … , 3 . 3* 、 .
9éū了
总-n。3
拼寻
磷量很小的减少, 大概不会限制根的生长 。
在 4 天遮荫之后 , 恢复全 日照 0 、 1 、
2 、 3 和 4 天的苗基组织 , 每个单位苗基内
总的无结构碳水化合物分别含有 7 . 5 、 1 2 . 4 、
14
.
0
、
14
。
1和 14 。 6毫克 。 这表明了经过适当
的光照条件的处理 , 光合产物正如苗基中的
总的无结构碳水化合物一样迅速增 加 ( R 二
0
.
9 3 )
。 苗基里总的无结构碳水化合物 ( % )
= 6
.
67 + 3
.
45
x 一 o . 52 9 x 2 , 式中 x 是恢复全
日照的天数 。 将幼苗放在潮湿表土的 3 天期
间 , 单位苗基内总的无结构碳水化合物变化
分别为 2 2 。 i 、 1 1 . 7 、 1 2 。 8 、 1 3 . 0 和 12 . 3 毫
克 , 这表明 , 除在 O天处理外 , 苗基的总的
无结构碳水化合物是用于维持不 定 根 的 生
长 。 在 4 天的恢复处理中 , 总的无结构碳水
化合物是减少的 ( 2 . 3毫克 / 苗基 ) 以 及 根
重是增加的 ( 4 8 . 4毫克 ) , 这就提供了由总
的无结构碳水化合物转化来的根干重百分率
的估算 〔2 。 3 x 10 0 / 4 8 。 4 = 4 . 5% 〕 。
由总的无结构碳水化合物转化来的根重
百分率的估算量较低 ( 两个研究中的是 1 3 . 3
和 4 . 8% ) ,可以认为 , 在根的发育中总的无
结构碳水化合物是不太重要的 。 然而 , 回归
分析表明了苗基中无结构碳水化 合 物 总 量
中的 1 、毫克的变化 ,导致干根量增加 1 . 7毫克
( r 二 0 . 7 4 )
。 因为总的无结构碳水化合物仅
仅有少量的明显转移供应根系的生长 , 也可
能有另外的机理来解释全 日照的恢复促进了
根系的生长 。 一种可能性是总的无结构碳水
化合物影响叶面积扩张率 , 从而影响到根系
的生长 。 用于现行研究的方法 , 也许不够灵
敏 , 用来探测恢复全 日照各种处理间叶片生
长的差异 。 第二个可能的解释是光照处理 引
起了根系生长的荷尔蒙或者其它物质的生物
合成 , 从而促进了根系生长 ( S e o t t , 1 9 7 2 ) 。
第三种说法是总的无结构碳水化合物对不定
根生长初期施加了一个正的影响 。 新根初期
的迅速生长或者大多数根的发育可能大量消
耗光合产物并将较大一部分转移到根累生长
中 。 这样 , 一 总的无结构碳水化合物可能影响
转移 、 碳水化合物分配以及根系 的 生 长 关
尹系 , 而在很大程度上不能用来做为根系结构
的一部分。 在相应的研究 中 ( W il s o n , 未
发表的原稿 ) , 幼苗的叶面积和苗基里总的
无结构碳水化合物的浓度是与开始时不定根
的数量有正相关关系 。
在一个降雨期之后 , 土壤表面迅速干燥
的条件下 , 总的无结构碳水化合物的利用对
于根系初期的生长是有益的 。 但是 , 苗基中
总的无结构碳水化合物的利用和耗尽对根系
的生产是有害的 , 因为它可能使苗基组织对
干旱的有害影响很敏感 ( K h a n , 19 8 0 ) 。
格兰马草明显地有防止根系生产中苗基里 总
的无结构碳水化合物耗尽的机理 。 例如 , 低
水平的总的无结构碳水化合物的幼苗不能利
用总的无结构碳水化合物 。 在试验的 3 天 期
间 , 苗基中总的无结构碳水化合物还有所增
加 ( 7 . 5对 1 . 1毫克 / 苗基 ) 。
从本项研究和相应的研究 中 ( K h a n ,
1 9 8 0 ) 可能引出的结论是总的无结构碳水 化
合物的机能 , 在几个方面都与幼苗的萌发和
生长有关 。 几个方面的作用可能包括 : (1 )
促进根系初期快速生长 , ( 2 ) 转移并为根
系生长所利用 , 以及 ( 3 ) 保护苗基组织免
受脱水作用的有害影响 。 总的无结构碳水化
合物的水平能够使得幼苗不受啃食和竞争利:
的影响。 尽管格兰马草和其它牧场植物的总
的无结构碳水化合物的机理还不完全清楚 。
大量的研究表明 , 植物生产率和 自身的维持 ,
要求管理的实践 、 保持足够的总的无结构碳
水化合物的水平 ( T r l i e a a n d S i n g l , ,
1 9 7 9 )
。
张树派 译 自: 《 J o u r n a l o f R a ; l g e
M a n a g e m e n t 》 , 29 5 4 , V o l .
3 7 , 凡 1 5 2 8一 3 0
陆国泉 校