全 文 ：叶面积 、 非结构性碳水化合物
对格兰马草幼苗根系生长特性的影响
A
。
M
。
W i l
s o n 著
四川省草原研究所 候发远 译 范京安 校
摘 要
格兰 马草 〔B o u t e l o u a g r a e i l i s ( H . B .
K ) L a g e x s t e u d 〕 幼苗需要其不 定根伸入
土层 时才能定植 。 本研究的 日的 , 是刚 定
叶面积 和总非结构性碳水化合物 ( T N C )
甘格兰 马草根 系生长特性的影响 。 仅由种
根 支撑的格兰马草幼 苗先遮阴 3 日 , 再 给
予。 、 l 、 2和 3 日的光照处理 , 以 便观察其
根颐 中T N C含量的变化 。 经过这些处理之
后 , 再按 3 、 6 、 9和 12 厘米的高度刘刻或不
刘刻 ( 对照 ) , 借此观察叶 面积的 变化情
况。 在 为期 3 日的试脸中浏定不 定根 的生
长情况 。 通径系数分析表明 , 叶 面积 与每
株 幼苗根的数量 、 长度和单位长度重量的
相关 系数分别为O 。 72 、 O 。 47 和 O。 7 。 T N C
对根 系生长的影响比叶 面积衬根 系生长的
影响 小 。 刘割使光合产物减少 , 这可能会
影响根的生长 。 然而 , 根的生长 包括根的
数量 、 长度及单位长度的重量 , 知某一方
面的生长受到抑制 , 可从 另一方面得到补
充。 鉴于此 , 即嘛重度川_那雌性盯 ,格兰马草幼苗根 系仍能保持正 常的 生 长
率 。
格兰马草幼苗要侯其不定根生出开并
伸入土层之后方能定植 (W i l s o n和 B r i s k e ,
19 7 9 )
。 此过程除受叶面积 、 总非结构性
碳水化合物 ( T N C ) 和移植失水的耐性所
制约 ( B r i s k e和 W i l s o n , 1 9 8 0 ) 外 , 还有
赖于良好的环境条件 ( H y d e r等 , 19 7 1 ) 。
关于 XlJ 割 、 T N C、 根延伸率和根的总
干重 之间的关系 , 已有某些研究人员对此
进行过 研究 ( B o o y s e n 和 N e l s o u , 1 9 7 5 ,
B u w a i 和 T r l i e a , 1 9 7 7 , C r id e r , 1 9 5 5 ,
H a n s e n
, 1 9 78 , Sm i t h
, 王9了4 , Y o u n g n e r
和 N du g e, 19 76 ) 。 然 而 , 关 于 XlJ 割 和
T NC 对根系生长方面的其它影响 , 可资借
鉴的尚很少 。 本研究的目的 , 是测定格兰
马草幼苗的叶面积 ( XlJ 割处理 ) , 根颈中
T NC 的百分含量 ( 光用处理
_
) 对其根系生
长 ( 根的数量 、 长度和单位长度的重量 )
的影响 。 了解格兰马草根系在刘割和不良
环境条件下的生长特性有助于幼苗的定植
及其植被的管理 , .
材 料 与 方 法
观察光照和 XlJ 割处理对格兰马草幼苗 不定根各生长方面的影响于 6— 9月在温
一 芍7 ,
室中进行 。 温室内气温变幅为 2 3— 35 ℃ 。初夏 , 正午最高光合光通量密度 ( P h。 ot
s y n t h e t i 。 p h o t o n f l u x d e n s i t y ) 为 1 , 6 5 0
微克分子量 / 米2 · 秒 , 夏末为 85 。微克分
子量 / 米 2 . 秒 。
每个塑料盆 ( 直径 15 厘 米 , 探 15 厘
米 ) 中装 1 , 8 0 0克灭菌 ( 1 0 0℃干热 2日 )
砂壤土 。 土表灌水 2 50 毫升 , 湿土中播入
L o vi n gt o n格兰马草种子 25 粒 , 播种深度 2
毫米 , 其上覆 25 厘米风干土 。 播种后 5 日
左右出苗 。
塑料盆隔 日称重 , 盆内 1 , 80 0 克土壤
所需水分 ( 低于田间持水量 ) 盛于皮氏培
养皿 中 。 再将塑料盆置于培养皿上 , 水便可 以通过盆底的孔。 入王示。 十吸禾卜灌水方
法可 以使底土湿润而表土干燥 , 既有利于
幼苗生长 , 又能抑制不定根生长 。 因此 ,
在此试验叹段 , 幼苗是仅靠种根支撑的 ·
播种后 3 周 , 盆内仅保留生长健壮的
幼苗 8株。 第 5周 , 对幼苗给予 3 日遮阴 ,
其后再给予 。、 从 2或3日的光照 , 目的在
于改变幼苗根颐中士N C的含量以供观察测
定 。 在遮阴情况下 , 正午光合光通量密度
平均为 2 40 微克分子量 / 米 “ · 秒 。 在遮阴
和光照处理之后 , 将塑料盆分为五组 , 按
3 、 6
、
9 和 12 厘米的茬高刘割幼苗 , 第五
组不 xlJ 割作为对照 。 每盆随机采样 4 株测
定嫩枝叶重量和残留的枝叶重量 。 残留的
叶面积亦予以测定 。 不到 3厘米的基 部 茎
杆以 60 ℃烘干 , 测定其中T N C的含量 。 在
根生长试验之前 , 叶面积 T N C是从 3 个盆
中 x lJ割 1琳幼苗进行复合采样测定的 。刘割处理之后不久则进行为期 3 日的
根生长试验 。 在 3 日内对未 XlJ 割的植株从
土表灌水 , 促进其不定根的生长。 遮阴 、
光照和 XlJ 割处理按严格的程序进行 , 以期
在同一天开始进行根生长试验 。 3 日 后 ,
对每盆的幼苗进行XlJ 割 , 对不定根计数 ,
测定每个根的长度 , 并置于烘箱烘干 , 称
重 。 单位长度根的重量是这样测定的 : 所
有根中最长的根之总长除以样品干重 ` 在
此发育阶段 , 不定根很少分枝或不分枝。
去除叶片 , 测定其面积根生长试验之后 ,
从 3个盆中取 6株幼苗进行复合采样来测定
叶面积 。
本研究按完全随机区组进 行 。 因子 l
代表 4种光照处理 , 因子 2代表 5种 xlJ 割处
理 。 试验重复 6次 , 代表幼苗在温 室中不
同的生长日数 。 用方差分析来测定不同处
理间的差异 。 用通径系数分析来阐明各变
量与不定根生长之间的相关关 系 及 其 原
因。
结 果 与 讨 论
按 3 、 、6 、 9 和 12 厘米的茬高所XlJ 割下
来的嫩枝叶相对重量分别为 5 1、 36 、 25 租
16 %多 给予 o 、 1 、 2和 3 日光照处理的幼苗
所 XlJ 割下来 的嫩枝叶相对重量分别为 25 、
25
、 2 6和 27 % 。 在根生长试验 前 , 按 3 、
6
、
9和 1 2厘米的茬高XfJ 割或不 XlJ 割 ( 对的
照 ) 的幼苗 , 每株 叶 面 积分 别 为 1 . 4 、
4
.
2 、 6
.
6
、
8
.
6 和 1 1 . 3 平方厘米。 遮阴后
的光照 日数对未经过刘割处理的幼苗叶面
积没有影响 。 在根生长试验 期间 , 按 3 、
6 、 9 、 12 厘米茬高刘割或不XlJ 割的幼苗 ,
每株叶面积分别增加 2 . 24 、 2 . 6 2 、 3 . 12 和
1
.
21 平方厘米 。 显然 , 未经XlJ 割的幼苗叶
面积接近种根所能支撑的最大值 。 因此 ,
叶面积起初增加缓慢 , 因为不定根刚开始
发育 。 遮 阴后的光照 日数对根生长试验期
间叶面积的增加无影响或影响甚微 ,
裹 1 遮阴后光照 日数和刘创离度对根长试验前后叶面积的形晌
划割高度 ( 厘米 )
光照日数 平均
12 未X叮割 ( 对照 )
8
。
5 2 1 0
。
9 5 6
。
4 9
,土内七口匀J任
:
右九灯
生长试验前
0
1
2
3
平 均
总标准封
( S X ) 二 0 。 5 9
生长试验后
0
1
2
3
平 均
总标准差
( S X ) ~ 0
。 后7
1
。
5 5
1
。
3 4
4
。
5 7
4
。
1 5
6
。
8 6
6
。
6 4
1
。
5 9 4
。
2 3 6
。
6 1
8
。
8 2
8
。
4 9
11
。
58
1 1
。
4 3
1
。
3 1 4
。
0 4
4
。
2 5
6
。
4 8
6
。
6 5
8
。
7 2
8
。
6 3
1 1
。
3 2
1 1
。
3 2
6
。
3 7
3
。
3 2
3
。
7 3
6
。
8 3 1 0
。
2 0 10
。
9 5 1 3
。
0 7
6
。
0 8 1 2
。
2 4
。
7 4
。
9 4
7
。
0 0
1 0
。
1 7
9
。
3 0
1 1
。
3 2
1 1
。
0 6
7
。
5 7 9
。
4 0
1 2
。
5 8
1 2
。
2 4
8
。
8 7
8
。
7 1
今工3
9
。
0 6
3
。
6 9 2 6
。
8 7 9
.
7 7
1 2
。
18
1 1
。
8 8 1 2
。
5 3
1
。 各光照处理间无显著差异 ( p < O。 05 ) 。
2
. 各刘刻处理间差异显著 ( p < 0 . 01 ) 。
在O 、 1 、 2和 3日光照处理时 , 一 根颈中
T N C的含量平均分别 为 1 1 . 07 、 12 . 2 6 、
1 2
.
7 5和 12 . 98 % 。 这些 T N C含量据认为都
是适宜于不定根生长 发 育 的 ( W I s o n,
1 9 8 4 )
。
叶面积的下 降 ( 1 1。 3一一 14 平 方 厘
米 ) 使每株幼苗不定根的数 量 下 降 52 %
( 表 2 ) ,每株最长不定根长度减少 38 % ,
单位长度的根重降低 3 % ( 表 3 ) , 每 株
幼苗不定根总重量下降 81 % ( p < O。 01 ) 。
遮阴后光照 日数的减少 · ( 3— 0 ) 使每株幼苗不定根数量减少 14 % ( 表 2 ) 。 最长
不定根的长度减少 氏 3% , 单位长 度的根
重降低 5 . 9% ( 表 3 ) , 每株幼苗不定根总
重量下降 2 6% ( p < 0 。 0 1 ) 。
通径系数分析表明了各变量与根生长
之间的相关关系及其产 生 的 原 因 ( 图 1
略 )叶面积 ( 根生长试验前 )对每株幼苗
根的数皇、 · 最长不定根的长度和单位长度
的根重都有影响 。 与叶面积相比 , 根颈中
T N C含盈对每株劲苗根的数量和单位长度
狠董的珍响较小。 T N C对最长不定根长度
的影响不显著 。 据W ils on 先前所进行的有
关研究表明 , T N C含量在不同处理间差异
甚大 , 且与根的长度显著相关 。
每株幼苗的根的数量和最长不定根长
度之间 , 根的长度和单位长度的根重之间
都存在着正相关 。 这些相关性也许并无遗
传基础 。 这些相关性是可 以通过幼苗不同
的生长日和生长期内环境条件的差异来加
以解释的 。 初夏温室中良好的光照条件使
幼苗的根的数量多、 根延伸快以及单位长
度的重量高 。
在本研究中 , 根的长度及其单位长度
的重量之间存在正相关这一结果与先前的
有关研究结果不一致 。 在先前的有关研究
中 , 土壤温度升高 ( 10— 30 ℃ ) 使根的长度有所增加 , 但单位长度的根重却有所
下降 ( W i l s o n , 19 5 1 ) 。 温度对根的数量及
其单位长度重量的影响是不相同的 。 这两
者之间的负相关关系与早先的有关研究结
果不一致 。 因此根生得多的幼苗其根的直
径往往较小 。
T N C对根生长的影响之所以小于叶面
积 , 原因可能在于 。
表 2 在根生长试脸期间 , 光照 日数和划创离度对
不定根平均致盆 、 . 长不定根长度的影晌
XlJ 割高度 ( 厘米 )
光照日数 平均
3 6 9 未 XlJ 割 ( 对照 )
2 0
。
5 1
2 0
。
1
2 2
。
2
2 3
。
8
Q口八UDO自no
.0…斤`尸O八DUt了勺`Q曰Q自八00八Ug曰J任41匕. .…月任八O俘`厅`白匕9山O`,曰`,目J任O自,UCJ.…J.il人移曰J价夕ún`,自O9曰白4nQ月DO自O甘18209
2
的Onù甘600`
.…土`n口JJ性,人,`工1占,上
.17427
5.8.
二Jco八6厅ICù0OnùQUǎ匕Rù
.…O口QUnUQ口O乙尸nO口OQ八)tL.…UOO口QO,`nOQ自6Q月生O。DO自,土八日..…ǎ衬RùOUQO曰八乙od入àJ任丹才n乙ùbo公.…厅`7O八ù只OUC甘甲`八几On八ùJ任.…尸0内0八b
每株根数
0
l
2
3
平 均
总标准差
( S X ) = 1
。
3
每株最长根长度
·
O
1
2
3
平 均
总标准差
( S X ) 二 0 。 2 5
6
。
1 2 名 7
1
. 光照处理间差异显著 ( p < 0 。 0 1 ) 。 2 。刘 割处理间差异显著 ( p < 0 . 01 ) 。
衰 3 在根生长试验期间 , 光照日欲和刘创离度对不定根单
位长度的孟 t ( 和总重毫克 /株微克 /厘米 ) 的形晌
邓割高度 ( 厘米 )
光照日数——3 6 9 平均12 未XlJ 割 ( 对照 ) 5961汗9单位长度的不定根重量02
3
平 均
总标准差
( S X ) = 7
每株幼苗不定
根总重
O
14 5
1 2 4
13 7
1 3 6
1 3 6 2
1 3 7
1 4 4
1 4 9
1 5 2
14 6
18 7
1 9 7
2 16
2 0 8
2 0 2
通性,` J弓自氏口内bUO兑甘,`厅才1上,几,1土1八UQ口0j .八 上勺一ó幼0厅了叮`,占J.二1山1几
3 4
。
8
八OJ仙1一n甘
.…月1八Ug曰00内Oj住ō还no23
平 均
总标准差
( S X ) = 2
.
2
6
。
2
6
。
4
8
。
0
9
。
1
7
。
4 2
1 2
。
9
1 3
。
6
1 7
。
1
2 0
。
2
土6 。 O
2 0
。
5
2 0
。
3
2 6
。
5
2 7
。
2
2 3
。
6
2 2
。
6
2 8
。
3
3 2
。
2
3 2
。
8
2 9
。
0
1 9
。
4 ,
2 0
。
6
2 4
。
8
2 6
。
3
1
。 光照处理间差异显著 ( p < 0 。 0 1 ) 。
1
. 遮阴处理并不会使 T N C含量下降至
临界水平 ,
2一般说来 , 在幼苗嫩梢中 T N C含量
比根生长试验期间叶片所获得的净同化物
低 ,
3
.在根生长试验期 间叶所获得的净同
化物比根生长试验前根颈中所积累的 T N C
更客易为根所吸收利用 ( W i l s o n , 1 9 8 4 ) 。
T N C和叶面积对根的数量 、 长度 以及单位
长度的重量三个方面的影响相似 , 只是其
影响的程度有所不同 。
本研究结果表明 , 格兰马草在形态学
和生理学两方面都具备有利于其在不利条
件下存活的特点 。 植物在放收和干旱状态
2
。 刘钊处理 间差异显著 ( p < O。 01 ) 。
下之所 以仍能存活 , 是由于光合产物能够
有效地被运用于根系生长的各个方面。 xlJ
割会降低植物的光合产物 , ` 因而有可能影
响根的生长。 但是、 这种影响又可以这样
解释 : 根的生长包括根的数量 、 长度以及
单位长度的重量三个方面 , 某一方面受到
抑制 , 另二方面会得到补充 。 由此可见 ,
即使在重度朋割的情况卞 , 格兰马草根系
的生长仍然维持正常状态。 在长期干旱的
条件下 , 对子幼苗的存活来说 , 根的长度
可能比其直径和数量更为重要 。 至于在已
经建成的格兰马草植被 , 在 xlJ 割 、 放牧或
T N C发生变化的情况下 , 其根系的生长是
否亦具有上述特点尚待进一步研究 。