全 文 ：颖果重和种植深度对格兰马草萌发及
幼苗生长的影响
C
.
J
.
C a r r e n 等
【摘要】本文旨在阐明格兰马草颖果重 、 种植深度和品种与种子萌发出苗 、 幼苗
形态学及幼株之间的关系 。 结果表明 , 随着播种深度的增加 , 胚芽鞘下节间的长度随之
伸长 , 胚芽鞘长度也有一定伸长 , 但单位长度的节间重减少 。 不同品种及颖果重等级间
在种子根长 、 茎长和胚芽鞘长上表现出显著的差异性 。 深播对种子根入土深度影 响 不
大 , 但对种子的萌发出苗不利 。 颖果重越大 , 出苗百分数越高 , 同时茎重和不定根重也
越大 。 因此选择颖果重大的种子是格兰马草幼苗成功建植的关键 。
格兰马草 ( B 。“ t e l o o a g , a o i li s ( H .
B
.
K
.
) L a g
. e x S t e u d ) 是一种疏丛 型 多
年生禾本科牧草 , 为美国中部平原矮草草原
的优势植物种 。 但是 , 目前美国中部平原大
约有 5 百万英亩的已弃耕 40 一 50 年之久的撂
荒草原 , 迄今被毁坏的格兰马草植被尚未得
到自然恢复。
用人工播种方法建植格兰马草植被 , 面
临着下述种种困难因素 : 如该种收草的种子
太小 , 具有十分纤细的单分 枝 的种 根 ( 母
根 t ) , 胚芽鞘下的节间细长 ( 幼苗所需水分
通过它来输导 ) , 以及胚芽鞘细小和根颈位
于地表 ( 见图 1 ) 。
。竺竺几 )胚牙塑考舀节 一双 I麟复奔认加介 _, .冀巍里蓝趁盆` 、 “ ` 卜 L “ , “ 、 」. 叹
图 1 一株萌发出土的格兰马草幼苗示
意图不 定根从胚芽鞘结 节处形成
如果在不定根未形成以 前 , 种 根 被旱
死 , 幼株就很难存活 。 因为一旦种根死亡 ,
再不会形成新的种根 。 通常 , 在幼苗生长到
2周龄时 , 如果这时根颈处的土壤能够连续 3
天保持潮湿 , 不定根就 自胚芽鞘结节处形成
并开始生长 。 但是 , 在不定根还未充分扩展
生长以前 , 如果根颈处的土壤过早干燥 , 幼
苗也会由于来不及形成不定根 、 缺乏水分供
应而旱死 。
’ 对一些具有较大的颖果重的禾草种类来
讲 , 适当深播有利于提高其种子萌发能力。
W il
s o n等 ( 1 9 8 1 ) 的试验表明 : 格兰 马草
的巅果重是一个受遗传基因控制的性状 , 因
而 , 可以通过选择加以改 良。
本项研究的 目的是阐明颖果重 、 种植深
度和品种与格兰马草种子萌发出苗 、 幼苗形
态学及幼株生长之间的关系 。
一 、 材料与方法
形态学试验
本试验所用材料是三个已注册的格兰马
草品种 , 其中两个品种 H a c h i at 和 L o v i n g -
t o n 已投放市场 , 其原种分别来自新墨 西哥
州西南部的 H ac h i at 地区南部及该州东南部
的 L O vi 。幼 。 n地区附近 。 另一 种 , P M , K
兰目公
一 1 4 8 3是个杂交种 , 系由来自堪 萨 斯 州 和
德克萨斯州的两个地方品种杂交育成 。 以上
三个品种均来自降水比较充沛的 大 平原 地
区 , 无论降水量和降水日数均超 过 试 验 地
区 。 供试种子是 1 9 7 8年在一次相关研究中 ,
从位于新墨西哥州 卜sQ L u n a “植物育 种 材
料中心水土保持局的育种圃中按 单 株 收集
的 。对每株收获的小穗采用 S o u ht D a k ot a
种子风选机进行筛选 , 除去空瘪小穗 , 然后
测定颖果重量 , 并按每百粒颖果重 , 将样株
划归以下 5 个重量级 ( 组 ) , 即 3 5~ 4 0 、 4 0
~ 4 5
,
4 5 ~ 5 0
、
5 0~ 5 5和 5 5~ 6 0毫克 。
每一品种和每一重量级中 , 均取 10 株植
物 , 数取等量种子 , 构成 15 份种子批 (3 个品
种 x s 级 ) , 按 1 . 0 、 2 。 O和 3 . 0厘米三 个 种
植深度 , 将种子播在预先准备好的塑料花盆
中 , 共播种 45 盆 ( 3个品种 x s 级 又 3个种植
深度 ) , 每种处理设 7 个重复 。 供试用花盆
高 15 厘米 , 直径 15 厘米 , 内填装已经消毒并
过筛的M o G r e w 砂壤土 1 6 0 0克 , 将 15 粒种子
均匀地点播在土壤表面 , 覆土 50 克 ( 厚度约
0
.
2厘米 ) , 灌水 2 50 毫升 , 使土壤含水量达
到田间持 水 量 水 平 ( 土 壤 水 势 约 一 0 . 03
M P a )
。 最后再覆盖足量干土 , 以达 到 规
定的种植深度。 此后视具体 需 求 ( 根 据 重
量 )进行亚表层 ( S u b厂 i r r i g a t i o n ) 灌 溉 ,
使干土层下的土壤含水量始终保持在田间持
水量 ( 见图 1 ) , 而同时让上面覆盖的干土
层保持千燥状态 。 试验是在温室中进行 , 每
夭采用钠气 ( s o d i u m v a p o r ) 辅助光源照
光 1 4小时 , 室温保持在 25 ~ 35 ℃之间。
播后第 10 天 , 起出盆中 幼 苗 , 冲 洗 净
种根上的泥土 , 每盆随机取 10 株 , 测其茎长
( 从胚芽鞘结节到最长的一片叶子叶尖的距
离 ) 、 种根长 、 胚芽鞘长 、 胚芽鞘下节间长
( 以下简称节间长 ) 以及节间重量 。 并计算
单位长度节间重 ( 此值可作为衡量节间粗细
的一个参数值 ) ,
出苗及幼苗生长试验
本试验所用材料与上一试验相同 。 所不
同之处是 , 在这一试验中 , 将样株划分为 6 个
重量级 , 即 3 5~ 4 0 、 4 0~ 4 5 、 4 5~ 5 0 、 5 0~
5 5
、
5 5 ~ 6 0
、
6 0~ 7 0毫克 / 1 0 0颖果 。 从每个
品种和每个等级中 , 均取 3株植物按单株收
获其种子 , 再从每株收获的种 子 中数 取 25
粒 , 按 2 . 0 、 2 。 5 、 3 。 0 、 3 。 5 、 4 。 0和 4 . 5厘米
六个种植深度 , 播种在花盆中 , 共 3 24 盆 ( 3
个品种 x 6 级 x 3株 x 6 个种植 深 度 ) , 每
种处理设 4 个重复。 播种方法同前 , 播种后
在种子上面覆盖一层干土 , 以控制不定根的
生长。
播后第 3至第 10 天 , 每日观察记载 出苗
数 , 接以下公式求出出苗指数 。
(艺 n ) x 1 0 0
艺 ( n x D )
式中 I为出苗指数 , 。为每天的出苗数 , D为
播种后天数 。 根据此公式计算得到的出苗指
数是与已萌发出苗总数无关的一个参数 。 出
苗指数值越大 , 表示种子萌发越早 , 反之亦
然 。 同样 , 利用这一公式 , 根据在温室 ( 温
度 25 ℃ ) 吸水纸发芽床进行的发芽试验每天
的种子发芽数 , 可以计算出 发 芽 指 数 。 另
外 , 用出苗总数除以可萌发种子总数 ( 可从
发芽试验获得 ) 即得出苗百分数 。
在幼苗生长至 3周龄时 , 进行一次间苗 ,
随机拔掉多余的幼苗 ( 每盆保留 3株 ) , 并视
具体需求 ( 根据重量 ) , 进行亚表层灌溉 ,
使覆盖的干土层下面的土壤含水量连续 6周
保持在由间持水量 。 植株在这一期间靠种根
维持生存 。 6周后 , 用过筛细土覆盖幼株的
根颈 ( 覆 土厚度约 1 厘米 ) , 每天进行地面
灌溉 , 使盆中的土壤含水量保持在田间持水
量 , 以促进不定根的生长 。 3 天以后 , 起出
每盆的 3 株幼苗 , 冲洗净株体上的泥土 , 测
定以下三个生长性状 : 不定根最大长度 、 茎
干重是不定根干重 , 并求每盆 ( 3 株 ) 的平
笋了
均值 。
对以上两个试验的观测数据进行下歹中页
目的数理统计处理 , 包括①变量 方 差 分 析
( 包括变量之间的互作效应分析 , 凡是文中
未提到者表示互作效应不显著 ) , ②在方差
分析的基础上 , 进而对差异显著的品种及样
株分别进行新复极差法多重比较测验 , ③进
行单位长度节间重与颖果重和种植深度之间
的多元回归分析多 ④对萌发百分数进行协方
差分析 , 以颖果重为协变量 , 用以确定将各萌
发百分数的平均值都矫正到同一颖果重水平
后 , 看样株间和种植深度间在萌发百分数平
均值上是否存在差异 , ⑥计算各因素与各变
量间的相关系数 , 并计算单位长度节间重与
种植深度和颖果重的标准化偏回归系数或通
径系数 , 用以确定种植深度和颖果重对单位
长度节间重的相对影响效应 。
在计算通径系数的基础上 , 并假设 ( 根
据格兰马草的发育序列 ) 不定根重分别与颖
果重 、 种植深度 、 萌发指数 ( 发芽指数 ) 、
出苗指数和茎重之间存在着因果关系 , 据此
进行了通径分析 、 以检查这些假设的因果关
系在统计学上是否表现显著 。
二 、 结果与讨论
裹 1 种植深度对幼苗形态学性状的协晌 .
种植深度 ( 厘 米 )
形 态 学 性 状
茎长 (厘 米 )
种根长 ( 厘 米 )
单位长度 节间重
( 毫微克 /厘米 )
胚芽鞘长 (厘米 )
胚芽鞘下节间长
( 厘米 )
节间长 + 胚 茅鞘 长
( 厘米 )
0
。
6
2
。
0
.…,-jt,卜-`江:。!1-.,l泊`…l…
:
形态学试验
由表 1 可见 , 随着种植深度的增加 , 茎
长 、 种根长和单位长度节间重随之下降 , 而
胚芽鞘下节间长随之增加 , 且增 加 幅 度 很
大 , 胚芽鞘长也表现增加趋势 , 但增加幅度
不大 。 尽管不同种植深度间在胚芽鞘长度上
差异达到显著 ( P 二 0 . 05 ) 水平 , 但其相 差
绝对量仅不过 1 毫米 , 故对种子萌发出苗的
影响并不大 , 也无明显的生理学意义 。
由表 2可见 , 随着颖果重的增加 , 茎长 、
单位长度节间重和胚芽鞘长随之增加 , 例如
在最大一级颖果重处理中 , 胚芽 鞘 长 超 过
0
.
70 厘米的频数要比最小一级的颖果重处理
.
1
. 种植深 度与各性状 间均表现极显著 差异 ( P `
0
.
0 1 ) 或显著差异 ( P ` 0 . 0 5 )
2
. 节何长 + 胚芽鞘长 约等于种植深度
衰 2 报果贡对幼苗形态学性状的影晌少
} 颖 果 重 量 级形 态 学 性 状 .—! 1 } 2 } 3 ! 4 1 5茎长 (厘米 ) ! 4 ` 6 } 5 。 01 5 。 1 } 4 J } 5 。 5种根长 (厘米 ) 11 0 。 2 11 1 。 2! 11 。 011 0 。 611 1。 0单位长度 节 I’q 重 }二 , }二 。 }二 月 lo n }。 。甲 卜 奋、 ~ ’ . 一 ` 二 }5 1 {5 5 }5 4 }6 0 }6 0(毫徽克 /厘术 ) } 1 } ! {胚芽稍长 (厘米 ) }o · “ 4 {0 · “ 6 {o · “ 610 · 5 7】o · “ 9
· 不同颖果重处理 间各性状均 达到显著差异 ( P `
0
。
01 )
高 3倍多。 各处理种根长参差不齐 , 无 固 定
的变化模式 。
从表 3可见 , H ac h i at 的茎长在三 个品
种中是最长的 , 显著 ( P < O。 05 ) 超过其他
两个品种 , P M 一 K 一 1 4 8 3的种根长在三 个
品种中是最长的 , 显著大于其他两个品种 。
三个品种间在节间长度上差 异 不 显 著 , 但
H ac h i at 的胚芽鞘长却显著大于其他两个品
种。
回归分析表明 , 单位长度节间重随颖果
重的增加而增加 ( 通径系数 P = O` 15 ) , 随
衰 3 供试品种对幼苗形态学性状的影晌 .
. . . . . . . . . . . . . . . .
形 、 学形 习、 …一一进竺全熟生一一
}H
a e h i t a }L
o v i n g t o 且 {P M
一
K
一
1 4 8 3
茎长 (厘米 ) } 5。 4 a } 4 。 s b } 4 。 s b
种根长 (厘米 ) } 1 0 . 6b } 1 0 . 6b 】 1 1 ` Z a
胚芽鞘长 (厘米 ) { ”
·
5 8 “
}
” · 5 6 b 】 ” · 5 6 b
` . 据新复极差法多重比较侧脸结果 , 凡标有相同宇母
者表示差异不显著 , 标有不同字母者表示差异 显著 .
重植深度的增加而呈现直线下降 ( 通径系数
P = 一 0 . 49 ) , 表明这两个性状对单 位长度
节间重的影响效应截然相反 。
出苗及幼苗生长试脸
由图 2 可以看出 , 出苗百分数随播种深
度的增加而下降 , 随颖果重的增加而上升 。
在最低一级颖果重处理中 , 播深 4 . 5厘 米 时
的出苗百分数最低为 1 % , 在最高一级颖果
重处理中 , 以播深2 . 0厘米的出 苗百
分数最高为 98 % 。 从三 个 品 种 看 ,
不论种植深度 或 颖 果 重 , 均 以 PM
一 K 一 1 48 3和 H a e h i t a的出苗百分数
高于 L o vi n g ot n , 其出苗百分数平均
值依次为 59 、 60 和 5 % 。 值得引起注
意得是 : 54 个样株的出苗百分数平均
值相异很大 , 变异范围在 30 ~ 70 %之
仲植汗 阵 心c m )
品
茹一一一军犷一一一交一— 飞甘. ~ 一一翁
颖报重 ( 川乡 /` 。 ,. 〕
图 2 。 扭果 t 和种植深度对生长在良好
土幼水分条件下格兰马草幼苗萌发的形晌。
不同颖果重平均数 间及种植深度平 均数 间差
异极显著 ( P ( 0 . 01 ) , 颖果重与种植深度 间
互作效应极盈著 ( P ` 0 . 0 1 )
间 。 相关分析表 明 , 以每一样株各个种植深度
的出苗百分数之平均值为基础计算 , 颖果重
与出苗百分数之间的相关性较强 , 相关系数
r = 0
.
7 3
, 协方差分析表 明 , 将各萌 发百分
数的平均值都矫正到同一颖果重水平时 , 各
萌发百分数平均值间仍然存在着显著差异 ,
此结果及我们在其他相关试验中获得的结果
均表明 , 通过轮回选择 , 改善格兰马草的颖果
重 , 是可以提高其在深播条件下的出苗率的 。
深播造成出苗率下降 ( 出苗指数从 24 . 5
下降至 17 . 3 ) 的可能原因是 , 深播将导致使
胚芽鞘下节间的长度增加 , 以便把胚芽鞘送
出地面 。 颖果重对出苗指数的影响无固定模
式 , P M 一 K 一 14 8 3 、 L o v i n g t o n和 H a e h i -
at 三个品种的出苗指数 分 别 为 2 . 8 、 21 . 2
和 1 9 . 0 。
由图 3可 以看出 , 茎重随着种植深度的
增加而下降 , 随颖果重的增加而上升 , 选择
种植颖果重大的种子 , 有利于抵消深播带来
的不良影响 , 因为大粒种子具有较大的胚 ,
并可贮存较多的能量 , 所形成的第一片叶子
也较硕大 。 幼株的叶面积发育是按指数曲线
增长的 , 因而种子籽粒越大 , 越有利于茎的
迅速生长。 H a e h i t a 、 L o v i n g t o n和 P M 一
K 一 1 4 8 3三个品种的茎重差异很大 , 分别为
2 5 4
、
2 4 2和 2 2 0毫克 /株。
种植深度对不定根最大长度 无 显 著 影
响。 尽管 , 各个颖果重处理间在不定根最大
长度 上存在显著差异 , 但却无固定的变化模
式 。 54 个样株的平均不定根长相异很大 , 变
.孚`)份妞习
飞.O2舫种值策呆度 ( e爪 )
é`O.34
ǎ饥`à娜
, 0 0翁一一衣尸一一 , 岔一一 , 布一一一岁。
姆早重 ( m , / 10 0 )
圈 .3 报果盆和种植裸度对生长在良好
土峨水分条件下格兰马草幼苗茎盆的影晌 。
不同领 果重平均数间及种植深度平 均教间差
异极显著 ( P ( o 。 01 )颖 果重者种植深度 互作
效应不显著 ( P > 0 . 05 )
异范围介于 7 . 4~ 9 . 8厘米 , 说明该性状选择
改良的潜力很大 。
我们设置 了试验 , 专 门研究了不定根长
这一性状的广义遗传力 , 结果表明 , 不定根
长与颖果重之间不存在相关性 。 H a c h i t a 、
L o , i 。 ` t o n和 P M 一 K 一 1 4 5 3三个品种的不
定根长平均值分别为 8 . 9 、 8 . 6和 8 . 1厘米 , 这
表明不定根的生长是部分受遗 传 控 制 的 。
W il
s 。 众等 ( 未发表资料 ) 研究发现 , 在 高
度选择的纯化后代群体中 , 该性状的广义遗
传力是0 . 17。
从表 4 可见 , 一种植深度对不定根重表现
负向效应 , 随播深的增加 , 不定根重随之下
降 , 颖果重对不定根重表现正向效应 , 随颖
果重的增加 , 不定根重随之增加 , 并且在第
5 级中达到最大值 。 但在第 6 级中不定根重
呈现下降趋势 。 究其原因 , 主要是各颖果重
量级的种子来自不同的样株 ( 各级之间在遗
传上存在着差异 ) , 所以不定根重在第 6 级
中出现下降情况是与颖果重无关的 。 H ac h i -
t a 、 L o v i n g t o n 和 P M 一 K 一 1 4 5 3三 个 品
种的不定根重平 均 值 分 别为40 . 3 、 37 . 9和
31
.
0毫克 /株。
通径分析
经过通径分析 ( 图 4 ) , 我们得到不定
根 重与有关变量间的标准化通径系数
并对各变量的相对影响效应作了比较分析 。
各自变量对因变量的直接效应及其作用方向
由一条从自变量到因变量的箭头线表示 , 自
变量通过影响其他自变量 而对因变量所施加
九二 ` 呀
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口
、 诀 ·
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)不定根 重
肠 。 一 。 . , 8
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协 · 。 , 2
(入、 ) 卜中位奋、 ; J变
图 4 . 生长在良好土坟水分条件下的格
兰马草幼苗生长变 t 间相互关系
的通径系教分析图
衰 4 种植深度和城果贡对格兰马草幼苗不定根孟的形响 .
种 植 深 度 (厘米 ) 颖 果重量级 (毫克 / 1 00颖果 )
性 状— }竺{竺1竺1竺巴}竺1一二不定根重 (羌克 ) {3 9 。 7 13 8 . 4 ! 3 6 。 3 j 3 6 . 引 3 3 . 6 }3 1 。 6 1 3 1。 6件…上…上阵} 3 4 。 3 { 3 4。 7 } 3 7。 4 } 4 1。 3 63 8 。 5. 每种植深度不定根重平均值间差异显着 , 各顽果重不定根重平 均值间 差异亦显者
的影响 , 称为间接效应 , 则由一条通过该中
介自变量到因变量的箭头线来表示 ( 即间接
通径 ) 。 直接影响效应的大小系 由直接通径
系数值来衡量 , 间接影响效应的大小 由间接
通径系数值度量 。
根据通径系数分析结果 , 可以看出 : ①
茎重 ( x 3 ) 对不定根重 ( x , ) 具有强 烈 的
直接正向效应 ( P 。 , = 0 . 8 5 ) , ②种植深度
(
x :
) 对出苗百分数 ( x ` ) 有着强烈 的 直
接负向效应 ( P : ` 二 一 0 . 5 7 ) , ③种植深度
对茎重表 现较强的直接负向效应 ( P : 。 = 一
0
.
47 ) ; ④种植深度还通过影响茎重而对不
定根重表现较强的间接负 向效应 ( P Z , 产 工
= 一 0 。 4 1 ) 。
颖果重 ( x 。 ) 对不定根重具有:微 弱 的
直接负向效应 ( P 。 : 二 一 。 . 09 ) ,颖果重 通过
影响茎重 ( 使茎重增加 ) , 而对不定根重表
现一定的间接正向效应 ( P 。 , 3 , , “ 0 . 25 ) 。
出乎人意料的是 , 出苗指数并非随颖果重的
增加而递增 , 出苗指数越大 , 不定根重下降
幅度亦越大 。
通径系数分析还表明 , 不定根重随着茎
重的增加而增加 , 而茎重则随颖果重的增加
而增加 。 但是 , 在本试验条件下 ( 保证水分
充供给 ) , 茎重和不定根重均随种植深度的
增加而下降 ,这与 C ar r e n 等 ( 19 8 7 ) 在水 分
胁迫条件下进行的试验结果有所不同。
三 、 讨论与小结
1
. 在播种深度增加时 , `格兰马草种苗
胚芽鞘下节间的长度也随之伸长 , 以便能够
将胚芽鞘送出地面 ( 胚芽鞘结节距离地 面 4
~ 6 毫米 ) 。 与此同时 , 胚芽鞘长度也有一
定伸长 ( 约 0 . 5毫米 ) , 随着种植深度 的 增
加 , 单位长度节间重随之下降 , 究其原因 ,
似可这样理解 , 若把单位长度节间重视为木
质部导管的直径 , 那么 , 种植深度越大 , 单
位长度节间重越小 , 即导管的直径越小 , 这
样从种根向正在发育的叶片及茎中输送的水
量也减少 , 从而导致地上部分生长不 良, 茎
重下降。
2
. 虽然 , 种根长随种植深度的增加而变
短 , 但是根尖在土壤剖面中的实际分布深度
处理间并无多大差异 , 原因是幼苗节间的伸
长量与种根长度的缩减量是大致相等的 , 所
以深播对种根的入土深度没有多大影响。 品
种间及颖果重等级间在种根长 、 茎长和胚芽
鞘长上表现出的显著差异性 , 正说明了这些
性状利用育种和选择手段是可以改 良的 。 在
土壤供 水良好的条件下 , 深播对种子的萌发
出苗是不利的 , 会导致种子延迟萌发 , 降低
出苗百分数 , 并影响到种苗的生长和发育。
3
.颖果重对种子萌发出苗影响效应十分
显著 , 颖果重越大 , 出苗百分数越高 , 同时
茎重和不定根重也增加 。 这充分表明 , 选择
颖果重大的种子 , 有利于克服深播带来的不
良影响 , 促使种苗在潮湿的土壤中更好地扎
根和出苗生长 。 另外 , 选择颖果重大的种子
还可以通过促进茎的生长而间接增加根重 ,
最终导致格兰马草幼苗的成功建植。
李饰瑞 译 自 《 J o u r n a l o f R a n g e
M a n a g e !n e o t 》 , 1 9 8 7 ,
V
。
4 0
, 娠 3
毛玉林 校
一- - . . . . 口 . . . . . . . .本刊 启 事因学校迁兰 , 请将来稿 、 信函等启往 :兰州安宁区 、 甘肃农业大学 《 国外畜牧学一
草原与牧草 》 编辑部 。