全 文 ：黑龙江农业科学２０１５（４）：７５～７７
Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
ＮａＣｌ对中亚滨藜茎的影响
杨美娟
（临沂大学 生命科学学院，山东 临沂２７６００５）
摘要：为进一步探究中亚滨藜耐盐机制，利用光学显微镜观察了不同浓度 ＮａＣｌ处理下中亚滨藜茎的解剖结
构。结果表明：随ＮａＣｌ浓度的增加，茎的横向生长受到抑制，维管柱在茎中所占的比重增加，导管的数目增
多，导管口径减小，维管束的数目增多，皮层厚度所占茎的比重也稍有增加；茎的皮层、髓都有结晶细胞分布。
ＮａＣｌ胁迫下中亚滨藜适应性的结构对诠释耐盐机制具有重要的意义。
关键词：中亚滨藜；ＮａＣｌ；茎；解剖结构
中图分类号：Ｑ９４４．５　文献标识码：Ａ　文章编号：１００２－２７６７（２０１５）０４－００７５－０３　ＤＯＩ：１０．１１９４２／ｊ．ｉｓｓｎ１００２－２７６７．２０１５．０４．００７５
　　中亚滨藜（Ａｔｒｉｐｌｅｘ　ｃｅｎｔｒａｌａｓｉａｔｉｃａＩｌｊｉｎ）属藜
科（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）滨藜属一年生草本植物，常生
长在戈壁、荒地和海滨土荒漠地带，耐盐范围１％～
１．５％［１］，是一种泌盐盐生植物，也是一种经济植
物［２］。目前，对中亚滨藜研究侧重于生理生化基础
和分子生物学方面［３－６］，而对其营养器官的研究少
见报道［７－１０］。本研究观察了不同浓度ＮａＣｌ处理下
中亚滨藜茎的解剖结构，探讨了中亚滨藜茎形解剖
态结构与盐渍环境的关系，旨在为进一步探索中亚
滨藜耐盐机制积累资料。
１　材料与方法
１．１　材料
供试材料为中亚滨藜种子（采自山东东营盐碱
地）。
收稿日期：２０１４－１１－０９
作者简介：杨美娟（１９７５－），山东省临沂市临沭县人，女，硕士，
讲师，从事逆境植物组织结构与发育的研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙａｎｇ－
ｍｅｉｊｕａｎ＠ｌｙｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
１．２　方法
试验于２００４至２００５年在山东师范大学生命
科学学院植物学实验室进行。
１．２．１　试验设计　将中亚滨藜种子沙培，设ＮａＣｌ
溶液（０、５０、１００、２００、４００ｍｏｌ·Ｌ－１）５个处理，每组
设３次重复。一个月后取材［８，１０］观察茎的生长
情况。
１．２．２　测定项目及方法　从子叶脱落处向上第５
对真叶以下取１ｃｍ茎段，用卡诺固定液固定２４ｈ
后，常规石蜡切片制片，切片厚度为１０μｍ，目镜测
微尺测量皮层厚度、导管口径、维管柱和髓的长与
宽等，各取５个以上样品的平均值，每个样品取１０
个导管口径平均值。茎半径取茎长与宽的平均值。
数据采用Ｅｘｃｅｌ软件进行Ｔ－ｔｅｓｔ。
２　结果与分析
２．１　中亚滨藜茎形态解剖结构特征
由图１－１看出，中亚滨藜茎尖处有糠秕状被覆
物，为生活和死亡状态的盐囊泡。
［１０］　王习勇，魏岩，严成，等．温度和盐分对两种梭梭种子萌发
的影响［Ｊ］．干旱区研究，２００４，２１（Ｓ）：５８－６３．
［１１］　李亚，张莹花，王继和，等．不同盐分胁迫对梭梭种子发芽
的影响［Ｊ］．中国农学通报，２００７，２３（９）：９２３－９２７．
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　Ｌｅｖｅｌｓ　ｔｏ　Ｓａｌｔ　Ａｂｏｕｔ
Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ　ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ　Ｓｅｅｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ＷＡＮＧ　Ｇｕｏ－ｃｈｅｎｇ
（Ｄｅｌｉｎｇｈａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ　Ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ　Ｓｔａｔｉｏｎ，Ｄｅｌｉｎｇｈａ，Ｑｉｎｇｈａｉ　８１７０００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｇｕｉｄｅ　ｔｈｅ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｔｅｎｄｉｎｇ　ｏｆ　Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ　ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎｉｎ　Ｑａｉｄａｍ　ｂａｓｉｎ，ｔａｋｉｎｇ　Ｈａｌｏｘｙ－
ｌｏｎ　ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｓｅｅｄｓ　ａｓ　ｔｅｓｔ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｔｈｅ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｌｅｖｅｌｓ　ｔｏ　ｓａｌｔ　ａｂｏｕｔ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｄ　ｂｙ
１％～１０％ ＮａＣｌ，ＮａＣｌ＋ＫＮＯ３ｃｏｍｐｌｅｘ　ｓａｌｔ，ＮａＣｌ＋ＮａＨＣＯ３ｃｏｍｐｌｅｘ　ｓａｌｔ．Ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｄｅｌａｙ，ｇｅｒｍｉｎａ－
ｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｇｅｒｍｉｎａｂｉｌｉｔｙ，ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ，ｇｒｏｗｔｈ　ｓｐｅｅｄ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
ｌｅｖｅｌｓ　ｔｏ　ｓａｌｔ　ａｂｏｕｔ　Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ　ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｍｏｎｇ　３ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｏｌｕ－
ｔｉｏｎ．Ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｌｅｖｅｌ　ｔｏ　ＮａＣｌ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｓｔ，ｔｈｅ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｌｅｖｅｌ　ｔｏ　ＮａＣｌ＋
ＫＮＯ３ｃｏｍｐｌｅｘ　ｓａｌｔ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｒ，ａｎｄ　Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ　ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎｓｅｅｄｓ　ｃｏｕｌｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｅ　ｕｎｄｅｒ　１０％ｃｏｎｃｅｎｔｒａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　２ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ；ｔｈｅ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｌｅｖｅｌ　ｔｏ　ＮａＣｌ＋ＮａＨＣＯ３ｃｏｍｐｌｅｘ　ｓａｌｔ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｓｔ，ｓｅｅｄｓ　ｃｏｕｌｄ
ｎｏｔ　ｇｅｒｍｉｎａｔｅ　ｕｎｄｅｒ　１０％ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ　ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ（Ｃ．Ａ．Ｍｅｙ．）Ｂｕｎｇｅ．；ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓａｌｔ
５７
　　　　　黑　龙　江　农　业　科　学 ４期
　　中亚滨藜茎钝四棱形，横切面呈近方形或长
方形，由表皮、皮层、维管柱构成（见图１－２）。表
皮细胞单层，细胞形状规则，排列较紧密，细胞内
含有叶绿体，具角质层。皮层多层，外皮层有２～
３层细胞，角隅处加厚，为厚角组织。皮层内部分
细胞含有叶绿体，为同化组织（见图１－３）。皮层
有结晶分布（见图１－４）。皮层最内层细胞排列较
整齐，中柱鞘不明显。茎横切面绝大部分为维管
柱。维管束位于皮层和髓之间，为外韧维管束，束
中形成层不明显。维管束数数目多，维管束间隙
明显（见图１－５）。维管束中木质部，导管分布频率
较高。维管柱中髓所占比重约５０％，其中心的薄
壁细胞相对较大，髓中也有结晶分布（见图１－６）。
２．２　ＮａＣｌ处理对中亚滨藜茎形态解剖结构的
影响
　　ＮａＣｌ胁迫下，中亚滨藜的外部形态、内部结
图１　茎的横切面观
Ｆｉｇ．１　Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｔｅｍ
表１　不同浓度ＮａＣｌ处理对茎的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｏｎ　ｓｔｅｍ　ｏｆ　Ａｔｒｉｐｌｅｘ　ｃｅｎｔｒａｌａｓｉａｔｉｃａ　Ｉｌｊｉｎ
ＮａＣｌ浓度／
（ｍｏｌ·Ｌ－１）
ＮａＣｌ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
茎横切面
积／ｍｍ２
Ｓｔｅｍ
ｔｒａｎｓｅｃｔｉｏｎ
ａｒｅａ
维管束个数
Ｖａｓｃｕｌａｒ
ｂｕｎｄｌｅｓ
ｎｕｍｂｅｒ
导管个数
Ｖｅｓｓｅｌ
ｎｕｍｂｅｒ
导管口
径／μｍ
Ｖｅｓｓｅｌ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
皮层厚
度／μｍ
Ｃｏｒｔｅｘ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
皮层／茎
半径
Ｒａｄｉｕｓ　ｏｆ
ｃｏｒｔｅｘ／
ｓｔｅｍ
髓／茎
面积
Ｒｒｅａ　ｏｆ
ｐｉｔｈ／ｓｔｅｍ
维管柱／茎
面积
Ｒｒｅａ　ｏｆ
ｖａｓｃｕｌａｒ
ｃｙｌｉｎｄｅｒ／ｓｔｅｍ
髓／维管
柱面积
Ｒｒｅａ　ｏｆ　ｐｉｔｈ／
ｖａｓｃｕｌａｒ
ｃｙｌｉｎｄｅｒ
０　 ４．４９ａ ２５ｃ ９９ｅ ４０．６１ａ ２０１．４０ａ ０．１９　 ０．２３　 ０．４８　 ０．４８
５０　 ２．８０ａｂ　 ２６ｃ １３１ｄ ３０．８４ｂｃ　 １９８．７５ａ ０．２４　 ０．２７　 ０．５４　 ０．５１
１００　 ３．０８ａｂ　 ２７ｃ １５６ｂ ３１．８７ｂ １７２．２５ａ ０．２０　 ０．３１　 ０．６７　 ０．４６
２００　 ２．２９ａｂ　 ３２ｂ ２１７ａ ２５．１９ｃ １４８．４０ｂ ０．２０　 ０．３２　 ０．７３　 ０．４４
４００　 １．６１ｂ ３４ａ １４５ｃ ２４．６７ｃ １２９．８５ｂ ０．２０　 ０．３１　 ０．６９　 ０．４５
　　不同小写字母表示在０．０５水平差异显著。
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅｓ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．
６７
４期 　　杨美娟：ＮａＣｌ对中亚滨藜茎的影响
构均有所变化。随着 ＮａＣｌ浓度增加，茎高及其
横切面面积与ＮａＣｌ浓度成反比，与对照相比，茎
的纵向和横向生长均受到ＮａＣｌ抑制。１００ｍｏｌ·Ｌ－１
ＮａＣｌ胁迫下茎横切面积最大，说明１００ｍｏｌ·Ｌ－１
ＮａＣｌ促进了中亚滨藜的横向生长。盐胁迫下茎
内部结构也相应发生了变化，表现在：皮层厚度、
导管口径、维管束个数等各方面（见表１）。盐胁
迫下，皮层厚度、茎中髓的比重均有所增加，使贮
藏组织得到了充分的发展；茎中维管柱比重随
ＮａＣｌ浓度的升高而增加（４００ｍｏｌ·Ｌ－１除外）；在
ＮａＣｌ刺激下，维管束的数目、维管束中导管数目
也增多（见表１）。发达的维管组织为一种抗盐结
构，对促进盐生植物体内盐分排泄及水分输导均
具有重要意义。由此可见，中亚滨藜以增加茎中
维管组织、皮层及髓的比重等对策来对抗 ＮａＣｌ
胁迫。
３　结论与讨论
被覆物－盐囊泡对于中亚滨藜安全渡过ＮａＣｌ
胁迫十分重要［９］；角质层较发达，利于降低蒸腾，
减少体内水分散失，增强表皮坚韧性；皮层同化组
织和大量薄壁细胞，对抵抗逆境均有贡献。当盐
浓度升高时，茎中维管束的发育得到促进，输导组
织和贮藏组织－髓也得到了充分发展，发达的输导
组织有利于提高植物的运输能力，为植物体提供
了充足的水分、养分；皮层／茎和髓／茎大致随盐浓
度的增加而增大，贮藏能力强，可储存大量水分，
稀释盐浓度。综上所述，为安全渡过盐胁迫，中亚
滨藜强化了茎的运输能力和贮藏功能。中亚滨藜
茎的皮层、髓的外围都有结晶存在，可能是植物体
内盐分积累后产生的代谢物，它能改变细胞渗透
压、提高吸水和持水力、聚集体内过多的盐分以免
引起毒害［１１－１３］。植物的结晶已引起了许多学者
的关注［１４－１６］，但在植物耐盐性中的作用目前还不
清楚，有待于进一步的研究。
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Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｏｎ　Ｓｔｅｍ　ｏｆ　Ａｔｒｉｐｌｅｘ　ｃｅｎｔｒａｌａｓｉａｔｉｃａ　Ｉｌｊｉｎ．
ＹＡＮＧ　Ｍｅｉ－ｊｕａｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｌｉｎｙｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎｙｉ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ　２７６００５）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　Ａｔｒｉｐｌｅｘ　ｃｅｎｔｒａｌａｓｉａｔｉｃａ　Ｉｌｊｉｎ．，ｔｈｅ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｉｔｓ　ｓｔｅｍｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ＬＭ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｗｉｔｈ
ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅ　ｓｔｅｍ　ａｒｅａ　ｏｆ　Ａｔｒｉｐｌｅｘ　ｃｅｎｔｒａｌａｓｉａｔｉｃａＩｌｊｉｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｓｏ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｖｅｓ－
ｓｅｌ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｘｙｌｅｍ　ｉｎ　ｉｔ．Ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｏｒｔｅｘ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ａｎｄ　ｓｔｅｍ　ｗａｓ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｆ
ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，ｓｏ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｃｙｌｉｎｄｅｒ　ａｎｄ　ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｖｅｓｓｅｌ　ａｎｄ　ｖａｓ－
ｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅｓ．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｍｏｒｅ　ｃｒｙｓｔａｌ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｒｔｅｘ　ａｎｄ　ｐｉｔｈ．Ｔｈｅｓｅ　ｓｕｉｔｅｄ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　Ａｔｒｉｐｌｅｘｃｅｎｔｒａｌａｓｉａｔ
ｉｃａＩｌｊｉｎ．ｐｌａｙｅｄ　ａ　ｖｅｒｙ　ｃｒｕｃｉａｌ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ａｔｒｉｐｌｅｘ　ｃｅｎｔｒａｌａｓｉａｔｉｃａ　Ｉｌｊｉｎ．；ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｉｔｈ　ＮａＣｌ；ｓｔｅｍ；ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
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