全 文 ：西北农学院学报
葡萄 “ 闭花受精 ” 与去雄自交结实问题的研究
贺普超 雷慧英 王永熙 王跃进 张群英
( 西北农学院园艺系 )
一 、 前 - ~1一自
什么是葡萄 “ 闭花受精 ( Cl i e s tg oa m y ), 这在文献上是有不 同理解的 。 有 人 认为
“ 闭花受精 ” 是指两性花品种的散粉至受精这一生物学过程是在花蕾开放前即蕾期进行
的 , 也有人认为 “ 闹花受精 ” , 是指两性花品种的散粉 、 受精以至幼果的发育是在不脱
落的罩状花冠内进行的 。 本文所要讨论的 “ 闹花受精 ” 是指前者而不是后者 。
许多学者都承认葡萄两性花品种普瘟存在着 “ 闭花受精 ” 现象 , 但这个生物过程究
竟是从什么时候开始的呢了 a6 p a H oB n A r ` ’ 认为 , “ 花药刚一散粉 ,花蕾就 开放了 ” ,
即花粉仅在花蕾开放前夕散出的 : 沈阳农学院 『` ’ 的试验证明 ,欧洲葡萄的 “ 闭花受精 ,
发生在花前 3一 4天 。 为了避免葡萄杂交育种时母本自交结实 , 有人主张欧洲葡萄在花序
始花前 3一 4日 “ ’ 或 6一 7日 t ” 去雄是合适的 。
在已往有关葡萄 “ 闭花受精 ” 的研究中 , 人们普通用品种或花序的始花期表示葡萄
去雄自交的大致时间 , 我们认为这是不够严谨的 , 因为一个葡萄花序有几十个至一千多
个花蕾 , 它们都处于不同的发育状态 , 大致在一周或较长的不同时期开放的 。 另外 , 很
多人都把葡萄去雄后 自交结实的原因一概归处于品种本身的 “ 闭花受精 ” , 这种观点是
否完全正确? 为了查明葡萄花序内单花 “ 闭花受精 ” 的时间和去雄技术对自交结实的影
响 , 以便为葡萄杂交育种和遗传学分析制定合理的去雄时期和方法 , 我们在 1 9了9年研究
的基础上 , 又于 1 9 8 1~ 82 年进行了本试验 。
二 、 村 料 和 方 法
材料 : 先后供试的葡 萄 品 种 计 有 : 小 白 玫 瑰 ( , y “ : a T 6 e IJ 。 益 ) 、 小 红 玫 瑰
( , y e 二 a T p o 3 o B。 “ ) 、 葡萄园皇后 ( Q u e e n o f v i n y a r d ) 、 金后 ( G o ld e n Q u e e n ) 、
黑马依斯克 ( M a 孟 c K u 认 q e p H H众 ) 、 白克列特 ( K “ e p e T 6 e IJ “ 众 ) 、 巴柯 ( B a c e o ) 和
意斯林 ( I t a l i a n Ri e s l i n g ) 。
. 和纯成 同志参加部分工作
3 4西北农学院学报 198 3年第 1期
方法 :
1
.为查明单花蕾期散粉时期 , 从供试品种植侏的中部选择发育良好的花 序 若 干
个 。 约于始花前 4一 5 日 , 从上述花序中标 记一批发 育状况相似的较大花蕾 。 自标记之 日
起至始花之 日止 , 每天上午 1。时前随机采取 3。一 5州 丫沱蕾 , 放于保湿的培养皿内 , 立即
由田问带回实试室 , 用镶子小心刹去花冠相堆蕊 , 少卜用刀片切取柱头表面一薄层 , 置载
玻片上 , 滴一滴番红液 , 盖上盖玻片 , 在显微镜下观察柱头上是否有散落的花粉粒 。
2
. 自不同品种的柱头下发现有散落的花粉之 日起 , 亦同时自标记的花蕾中另采取
30 ~ 50 个 , 在室内镜检柱头上花粉粒萌发以及花粉管伸入柱头的情况 。 观察前先用树脂
兰染色川 。
3
. 为了查明正常葡萄田间 . 、 堆是否完全彻底 , 我们对人工刚去完雄的花序 , 在套
袋前随机采取 20 一 30 个雌蕊进行 ; 『 }洋镜检 , 以与同期室内去雄作比较 。
4
。 每个杂交组合 , 每次去堆时 , 一般分为以下三种处理 :
处理 I ( 对照 ) : 去雄后立即套袋 , 以后不授粉 ;
处理 卜 去雄后 , 将整个花序在盛有自来水的杯中 , 充分摆动 , . 自的在于冲去可能
遗留在柱头上的花粉粒和花药碎片 , 然后套装 ; 以后不授粉 ;
处理 l : 日处理 亚, 但在盛花期授以其它品种花粉 , 目的在于镜检受水冲洗过的柱
头是否仍保持正常的受精能力 。
三 、 结 果 与 分 析
为消除人为差异 , 曾固定专人去雄 , 在同一处理中 , 每人仅去雄一个花序 。
( 一 ) 蕾期散粉的时间葡萄 “ 闭花受精 ” 的最主要标志是蕾 期花药向柱头散出成熟
的花粉粒 。 我们二年的试验资料 ( 表 1 ) 表明 , 所有供试品种的柱头在花前第 4 日均未
发现花粉粒 , 多数品种是在花前第 2 ~ 3日散粉的 。 但需要强调指出 , 白克列特的蕾期柱
头一直未发现花粉粒 , 因此 , 有理由认为 , 该品种可能不存在 “ 闭花受精 ” 现象 。
表 l 不同芳期往头上发现花粉粒的情况
品 种 时 期 观察花蕾柱头 ) 数 阵宜哩鲤竺`
{总 数 1 % {平均粒数
份年
032135001ao153021 9 8 1
1 9 8 2
花前 3一 4日
花前 2一 3日
花前 4 日
花前 3 日
花前 2 日
花前 1 日
开花 当日
3
。
3
3
。
3
小白瑰玫
2 6
。
7
4 6
。
9
萄葡 “ 闭花受精” 与去雄 自交结实问题的研究 35
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5 4 24 8 6
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1
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3
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3
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。
3
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3
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3
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3
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3 日
2 日
l 日
开花当日
花前 3 日
2 日
l 日
开花当 日
花前 4 日
3 日
2 日
1 日
开花当日
花前 4 日
3 日
2 日
l 日
开花当日
( 二 ) 蕾期花粉的萌发与花粉管的伸入花柱前面已经提到 , 当花蕾柱头上出现花粉
时 , 我们立即采集同令花蕾观察花粉粒在柱头上的萌发及其花粉管伸入花柱的情况 。
表 2 蕾期柱头上花粉粒的萌发情况 ( 1 9 8 2 )
有花粉萌发的柱头品 种 时 间
小白玫瑰 花前 2 日
1 日
开花当日
萄葡 “ 闭花受精” 与去雄 自交结实问题的研究 3 5
1 9 8 1 花前 3一理日 3O
葡萄园皇后 3O 6 2。 7
54 26 48
。
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小红玫瑰 1 98 1 花前 3~ 4日
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黑马依斯克 3
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0
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1 3
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3
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白克列特
0
0
0
7
1 0
2 3
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3
3 3
。
3
八Unùn以入Un舀oCO力J1 9 8 2
巴
柯
花前 4 日
3 日
2 日
l 日
开花当日
花前 3 日
2 日
l 日
开花当 日
花前 4 日
3 日
2 日
1 日
开花当日
花前 4 日
3 日
2 日
l 日
开花当日
( 二 ) 蕾期花粉的萌发与花粉管的伸入花柱前面已经提到 , 当花蕾柱头上出现花粉
时 , 我们立即采集同令花蕾观察花粉粒在柱头上的萌发及其花粉管伸入花柱的情况 。
表 2 蕾期柱头上花粉粒的萌发情况 ( 1 9 8 2 )
有花粉萌发的柱头品 种 时 间
小白玫瑰 花前 2 日
1 日
开花当日
萄葡 “ 闭花受精 ” 与去雄 自交结实问题的研究
023 0一葡萄园皇后 19 8 1 80。 0
75
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0
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1W w月.二 l电`之 r`.、一哎(`八 J曰甘一U nUó 1八U Oqo自一,19曰0nQO口八JO」
9白11一内了ú,)弓比L一尸J58小红玫瑰 1 9 8 1 6 0 。
5 5
。
意 斯 林 1 9 8 1
花前3一 4日
2 3 日
花前 3~ 4日
2 ~ 3日
花前3一 4 日
金 后 1 9 8 2 花前 4 日
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黑马依斯克 1 9 8 2 花前 4 日
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00nU八nJCJo白克列特 1 9 8 2 花前 4 日
2 日
1 日
我们二年的试验 ( 表 3 ) 说明 , 实验室去雄的大多数品种 , 自 花 前 第 3 日或 2 日
起 , 仅在少数柱头上发现 了花粉粒 , 这是完全正常的 。 但在 田间去雄条件下 , 从开花前
第 4 日或第 3 日起 , 却在相 当多的柱头上出现 了花粉粒 , 尤其是 1 9 8 1年花前第3 ~ 4日去
雄的意斯林和花前 2~ 3日去雄的小 白玫瑰 , 有花粉粒的柱头数竟高达 85 % , 这与同期实
验室去雄无一柱头存在花粉粒的事实相比 , 差异是极其悬殊 的 。 更有意义的是田间去雄
的柱头上存留的花粉粒数量多 , 而且往往是成堆的 , 且多 与花药碎片共存一起 ; 而实验
去室雄的则无这种现象 , 花粉粒是单个 、 散生的形式存在的 。
以上事实说明 : 葡萄花器小 , 人工用镊子去雄极易创伤花药 , 使其碎块遗留于柱头
上 , 从而增加了柱头上的花粉数量 。 这是造成葡萄 “ 闭花受精 ” 的第二个原因
( 四 ) 去雄自交与杂交结实
如何消除葡萄自交结实 , 这是葡萄遗传育种工作者长期以来最关心的问题之一 。 当
前 , 在葡萄杂交育种工作中 , 大家强调应在开花前 4~ 6日去雄 , 但实际上这是很难完全
实现的 , 由于去雄杂交的工作量大 , 常常不得不在花前 1~ 2日甚至开花初期去雄 , 这就
造成了 自交结实率高的严重问题 。为此 ,多年来我们曾进行了克服葡萄自交结实的验验 。
表 4 葡萄去雄自交与授粉杂交结实率
品 种 年 份 处理 去 雄花序数 去 雄花蕾数 去雄日期
品 种始花期
授粉座果
数 } %
葡 萄 园 1 9 8 1 6 6 2
6 5 8
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|州!一
|
西北农学院学报 1 9名3年第 1期
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1 5
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4
1 0
。
8
2 0
.
9
4
下皿皿
O奋QOO口黑马依斯克
. 处理 I : 去雄 、 套袋
I : 去雄 、 自来水冲洗 、 套袋
l : 互 x 授粉
从表 4 的统计数字可见 , 在绝大多数情况下 , 去雄后用 自来水冲洗的花序 ( I ),
其自交结实率低于未冲洗的 ( I ) , 这就在一定程度上减少了甚至完全消除了 自 交 结
实 。 但在个别处理巾 , 也出现过相反的情况 , 即用水冲洗的花序自交结实率反而高于未
冲洗的 。 但是 , 1 9 7 9年的试验结果 ` 5 3有力说明 , 只要在品种始花前 2~ 3 日认真去雄并
用自来水充分冲洗 , 就能够完全克服由于 “ 闭花受精 ” 和杂交技术造成的自交结实 。
柱头对环境条件的反应是敏感的 。 我们多年来对不同葡萄品种的去雄柱头用与气温
相同的自来水充分冲洗 ( l ) , 仍能得到正常的杂交结实率 。
四 、 结 论
]
, “ 闭花受精 ” 是欧洲葡萄品种普遍存在的生物学现象 , 多数品种在花蕾开放前
名~ 3日, ` 花药破裂矛花粉粒散出 , 花前 l 日 , 散落在柱头上的花粉已经萌发 , 有的花粉
葡萄 “ 闭花受精” 与去雄自交结实问题的研究 3 9
管已伸入花柱 。 也有个别品种 , 蕾期柱头上并未发现花粉粒 , 很可能不存 在 “ 闭 花 受
精 ” 现象 。
2
. 葡萄去雄后 自交结实的主要原因是 “ 闭花受精 ” 引起的 , 但人工杂交时 , 往往
由于去雄不完全或将花药碎块遗传留于柱头上 , 人为地提高了 自交结实率 。
3
. 花蕾开放前 2一 3日去雄时 , 只要认真操作并用自来水充分冲洗就可显著减少以
至完全消除葡萄 的自交结实 , 从而获得高纯度的杂交种子 。
参 考 文 献
1
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-
3
. 崔绍良 、 王庸生 、 范树隆 : 葡萄品种某些特征特性的观察 , 陕西省园艺学会论
文选集 , 1 9 6 4年元月 。
4
. 沈阳农学院果蔬选育加工教研组 : 葡萄有性杂交技术研究初 报 ( 油 印 本 ) ,
1 96 4
0
5
. 贺普超 、 雷慧英 、 和纯成 : 关于葡萄去雄后 自交结实问题的研究 , 陕西省农学
会农业科学论文选 ( 园艺分册 ) , 1 9 7 9 。
6
. 李愚学 : 花粉管在花柱中生长的观察方法 , 《遗传与育种》 , 1 9 7 8 。