全 文 :文章编号: 1001-5280( 2000) 01-0001-03
闭花受精水稻的生物学特性观察
邓 平 1 , 朱国旗 2 , 张玉烛 2 , 邓启云3
( 1湖南省湘潭农业学校 ,湖南湘潭 411134; 2湖南省水稻研究所 ,湖南 长沙 410125; 3湖南杂交
水稻研究中心 ,湖南 长沙 410125)
摘 要: 为探索闭花受精水稻的生物学特性 ,对基因型、基因环境互作型和环境型的 3类闭花受精
材料共 9个品种 ,进行了花器构造和开花撒粉特性的研究。结果表明 ,水稻颖花中除了 2片较大的
浆片外 ,大多数颖花还有数量不等、发育不一的小浆片存在。浆片发育不良是导致闭花受精水稻不
能开颖的主要原因。 水稻在闭颖条件下裂药撒粉能否受精 ,取决于撒粉量的多少和撒粉时期。
关键词: 水稻 ;生物学 ;闭花受精
中图分类号: S511. 01 文献标识码: A
闭花受精是某些水稻品种所具有的特殊
性状 ,对于抵御抽穗扬花期不利气候条件具
有积极的作用。为探索其生物学特性及其发
生机制 ,本研究对不同类型品种的花器构造
和开花撒粉特性进行了观察 ,以为水稻闭花
受精资源和品种的选育提供依据。
1 材料与方法
供试材料包括: 基因型闭花受精品种
B1;基因环境互作型闭花受精品种小麦稻、
兴除 1号和 B5;环境型闭花受精品种 B2,
B3, B6, B7, B9;以常规品种竹系 26, V 48-2,
432R和湘晚籼 5号为对照。
材料种植于大田和网室。每品种分别种
植 20株。抽穗期进行人工阴雨处理 ( 8: 00~
15: 00) 7 d,以大田正常条件下抽穗的相应品
种作为对照。
在稻穗抽出的不同程度和颖花内花药伸
长的不同程度时分别取样 , FAA液固定 ,棉
蓝或 I2-KI染色压片或石蜡切片 ,苏木精染
色。观察不同类型材料的花器构造、 开颖时
收稿日期: 2000-02-20
期、花药开裂、撒粉、花粉萌发及受精状况。
2 结果与分析
2. 1 闭花受精品种的浆片发育特点
表 1为不同类型品种颖花刚刚开裂时的
浆片数量观察及大小测定结果。 从浆片数量
看 ,水稻每个颖花中并非只有 2片浆片 ,而是
除 2片较大的浆片外 ,许多颖花还有数量不
等、发育不一的小浆片存在。普通水稻品种湘
晚籼 5号、 432R除 2片正常浆片外 ,还有
0. 4~ 0. 7片小浆片。遗传型和环境遗传型的
B1、小麦稻、兴除 1号 3个品种的颖花中除 2
片较大浆片外 ,只有 10%~ 20%的颖花有一
片很小的浆片。 环境型闭花受精的绝大多数
品种均有 1~ 3片小浆片。而 B5则每一个颖
中均有 3片以上的浆片 ,最多的一个颖花中
浆片数达 6片之多。
从浆片发育的大小来看 ,基因型闭花受
精的 B1其浆片长度基本正常 ,但窄而薄。实
际上该品种的浆片已完全退化 ,仅观察到浆
片外壁 ,其中无任何内含物 ,完全不能吸水膨
胀 ,估计这是造成颖花不开放的直接原因。环
境遗传型闭花受精的小麦稻和兴除 1号 ,其
12000年 第 1期 作 物 研 究
浆片的长度、宽度和厚度均远不及普通品种 ,
这可能是其只在特定环境下才有少数颖花开
放的原因。环境型闭花受精的 B2和 B7的浆
片平均长、宽、厚度和普通品种相差不大 ,但
绝大多数颖花的两片较大浆片发育很不一
致 ,受力不均可能是这类品种不易开花的主
要原因。
表 1 闭花受精资源的浆片数量及大小比较
每颖花 大 浆 片 次 大 浆 片 小浆片 总体积品 种 变幅 平均浆片数 长度
( mm)
宽度
( mm)
厚度
( mm)
体积
( mm3 )
长度
( mm)
宽度
( mm)
厚度
( mm)
体积
( mm3 )
体积
( mm3 )
( m m3 )
B1 2. 1 2~ 3 0. 92 0. 27 0. 05 0. 0146 0. 92 0. 21 0. 05 0. 0095 0. 0012 0. 0242
小麦稻 2. 1 2~ 3 0. 80 0. 30 0. 10 0. 0246 0. 62 0. 34 0. 08 0. 0179 0. 0065 0. 0432
兴除 1号 2. 2 2~ 3 0. 76 0. 40 0. 18 0. 0527 0. 70 0. 34 0. 16 0. 0381 0. 0084 0. 0925
B5 3. 3 3~ 6 0. 82 0. 56 0. 23 0. 0855 0. 67 0. 34 0. 21 0. 0472 0. 0175 0. 1555
B7 3. 2 2~ 5 0. 89 0. 63 0. 24 0. 1353 0. 75 0. 39 0. 19 0. 0549 0. 0037 0. 1946
B2 3. 1 2~ 4 0. 83 0. 59 0. 29 0. 1450 0. 77 0. 43 0. 19 0. 0664 0. 0082 0. 2204
432R 2. 7 2~ 4 0. 90 0. 40 0. 25 0. 1039 0. 87 0. 37 0. 27 0. 0924 0. 0114 0. 2043
湘晚籼 5号 2. 4 2~ 3 0. 90 0. 54 0. 30 0. 1455 0. 80 0. 50 0. 36 0. 1443 0. 0053 0. 2919
2. 2 水稻闭花受精的撒粉特点
在正常条件下 ,水稻抽穗后 ,花丝即开始
伸长。大多数品种在花药伸至颖花中上部时 ,
颖壳张开 ,花药开始开裂 ,之后花丝迅速伸长
至颖壳外裂药 ,大量撒粉。由于颖花间的发育
不一致 ,部分颖花是在晚上伸至中上部的 ,故
到开花时花丝已伸至上部。镜检结果 ,在此种
情况下 ,多数品种在颖壳裂开前已有个别花
药开始裂开 ,开花的同时即大量撒粉。
在连续阴雨条件下 ,花丝伸长速度明显
变缓 ,同时大多数品种要到花药伸至颖壳上
部才能开花 ,多数颖花则不能正常开放 ,花药
继续伸至顶部。除极个别品种外 ,绝大多数品
种均有部分颖花在闭合条件下裂药撒粉 ,只
是程度不同而已。开放颖花的花丝仍可以比
较快的速度伸至颖外 ,只要不被冲涮掉 ,大都
能正常裂药 ,但很难停留在柱头萌发。一般花
粉粒能正常萌发并完成受精过程的颖花均是
开花前裂药的 ,当然在降雨间隙中开放的颖
花例外。
不同品种的裂药撒粉过程基本一致 ,但
其裂药撒粉发生的时期则有所区别 (表 2)。
表 2 闭花受精资源的裂药撒粉特性比较
正常条件下 阴雨条件下材 料 中下部 中部 中上部 顶部 中下部 中部 中上部 顶部
竹系 26 - - 始开花+ 开花 - - + 开花
V48-2 - - 已开花 - 开花 - + - - 开花- -
B6 - + 已开花 开花 - - +
B3 + 开花 - +
B7 + 开花 - +
B1 - - + - - -
B5 - - 开花 - + - - - + 开花
B9 - + 始开花+ - - +
注: - ,未裂药 ;+ ,刚裂药撒粉 ; ,已裂药 ,撒粉较多 ,子房未膨大 ; ,子房已膨大。
2 CROP RESEARCH 2000( 1)
遗传型闭花受精的 B1, 由于其浆片缺
失 ,完全发生闭花受精。花药开裂时 ,一般位
于颖壳中上部 ,至上部则大量颖花的 1~ 3个
花药开始开裂 ,完全开裂一般在花药挤入颖
壳顶部、花丝弯曲之时。 互作型闭花受精的
B5在正常条件下颖花一般亦不易开放 ,即使
开放 ,其张开角度亦很小。 在连续阴雨条件
下 ,其裂药撒粉过程与正常条件下相同 ,只是
花药需进一步伸至上部甚至顶部才能裂药。
环境型闭花受精品种的一个特点是在正常条
件下 ,花药开裂明显早于开花 ,如 B3, B7的
大多数颖花在花丝刚刚开始伸长 ,花药仍位
于颖花中下部时 ,即有部分颖花的个别花药
开始开裂。当花药伸至颖花中部时 ,大量颖花
的多数花药均已开裂 ,有的已大量撒粉 ,并可
见花粉萌发 ,花药伸至中部时即开始开花。在
连续阴雨条件下 ,花药一般位于颖壳中部时
才开始开裂 ,于中上部大量裂药撒粉 ,此后绝
大部分颖花不再开放 ,花药继续伸至顶部而
残存于颖壳 ,此时子房已经膨大。
一个品种在闭颖条件下裂药撒粉后 ,能
否正常受精主要可能决定于撒粉量的多少和
撒粉时期。一般花粉在正常成熟期 1~ 2 d撒
粉 ,大都能在柱头上正常萌发并完成受精。但
萌发的花粉粒真正能进入胚囊的并不多 ,特
别在低温条件下更为明显。因此 ,有足够数量
的花粉粒在柱头上萌发是完成受精的一个前
提。能在闭合颖花内撒粉的并不一定能正常
受精 ,如参试品种 91-271在连续阴雨条件下
开花率很低 ,也有 30%左右颖花的花药能正
常开裂 ,但撒粉一般发生在正常成熟后 2~ 3
d,且撒粉量很少 ,此时柱头已开始萎焉 ,萌发
花粉粒很少 ,其受精率只有 9. 3%。在低温条
件下 ,闭花受精品种一般比其正常成熟期推
迟 1~ 2 d撒粉 ,但由于其撒粉量及其他因素
的影响 ,也可能与颖壳闭合程度以及花粉和
柱头的生活力有关 ,不同品种表现有很大的
差异。 B7等品种虽能正常撒粉 ,但受精率不
高 ,而 B9则受精率较高。可以认为耐阴雨与
撒粉有关 ,抗寒则与花粉萌发有关。
3 讨 论
( 1)水稻颖花的开放 ,一般认为是位于颖
花基部的两片浆片吸水膨大所引起的。本研
究结果表明 ,大多数品种除两片大浆片外 ,还
有数量不等、大小不一的其他小浆片存在 ,最
多时一个颖内的浆片数可达 6片。浆片发育
不良是遗传型和遗传环境型闭花受精品种不
能正常开花的主要原因 ;大浆片发育不一致 ,
受力不匀是环境型闭花受精品种的特点之
一。
( 2)水稻在正常条件下 ,一般在花药伸至
中上部即开始开花 ,并在开花的同时或稍前 ,
开始裂药。 遗传型和互作型闭花受精品种裂
药稍迟 ,一般需伸至颖壳上部 ;环境型闭花受
精品种则裂药撒粉明显早于开花 ,这也是其
遇不良气候或颖花不再开放或即使在不良条
件下开放亦能正常受精的主要原因。 不利条
件一般使花丝伸长速度变缓 ,花药开裂时花
药所处的部位升高。一般部位越高 ,受精率越
低 ,这可能与其撒粉量减少及花粉、柱头的生
活力降低有较大的关系。
参考文献:
[ 1] 张玉烛 .阴雨对早稻开花及受精结实的影响
[ J].中国水稻科学 , 1995, 9( 3): 173~ 178
[ 2 ] 张玉烛 ,朱国旗 .水稻闭花受精资源及其特征
特性观察 [ J].作物研究 , 1992, 6( 3): 5~ 6
[ 3] 徐云碧 .水稻闭花受精的生物学意义及遗传研
究 [ J].作物学报 , 1992, ( 2): 13~ 16
32000年 第 1期 作 物 研 究