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大白口蘑研究进展



全 文 :中国食用菌 2013,32 (4) :4 ~ 7
EDIBLE FUNGI OF CHINA
CN53-1054 /Q ISSN 1003-8310
* 项目来源:国家自然科学基金项目 (31160409) ;云南省自然科学基金项目 (2011FB053)。
作者简介:张婷 (1988-) ,女,在读硕士研究生,主要从事资源真菌遗传多样性研究。
**通信作者:刘鸿高 (1976-) ,男,副教授,主要从事真菌资源研究。E-mail:honggaoliu@ 126. com
收稿日期:2013-05-25
大白口蘑研究进展*
张 婷1,王元忠2,李杰庆1,刘鸿高1**
(1.云南农业大学农学与生物技术学院,云南 昆明 650201;
2.云南省农业科学院药用植物研究所,云南 昆明 650223)
摘要:大白口蘑是一种丛生食 (药)用真菌,具有重要潜在经济价值。对大白口蘑的生物学特性、栽培现状、遗传学
基础、食药用价值等方面的研究现状进行了综述,为大白口蘑的可持续开发利用提供参考。
关键词:大白口蘑;生物学特性;遗传多样性;食 (药)用价值
中图分类号:S646. 9 文献标志码:A 文章编号:1003-8310 (2013)04-0004-04
Advance on Research of Tricholoma giganteum Massee
ZHANG Ting1,WANG Yuan-zhong2,LI Jie-qing1,LIU Hong-gao1
(1. College of Agricultural and Biotechnology,Yunnan Agricultural University,Kunming Yunnan 650201;
2. Institute of Medicinal Plant,Yunnan Academy of Agricultural Sciences,Kunming Yunnan 650223)
Abstract:Tricholoma giganteum was an important potential edible and medicinal mushroom. This review focused on biology
characteristics,planting states,genetic diversity and the value of edible and medicinal of T. giganteum,which looked forward to
providing reference for its investigation of exploitation and utilization.
Key words:Tricholoma giganteum;Biology characteristics;Genetic diversity;Edible and medicinal value
大白口蘑 (Tricholoma giganteum Massee) ,最早由Massee
于 1912 年命名[1],隶属于真菌门 (Eumycota)、担子菌亚门
(Basidiomycotina)、层 菌 纲 (Hymenomycetes)、伞 菌 目
(Agaricales)、口蘑科 (Tricholomataceae)、口蘑属 (Tricholo-
ma)[2]。别名长柄口蘑、巨大口蘑、洛巴口蘑等,商品名为
金福菇,是一种食 (药)用大型真菌,具有重要的经济价
值,被称为“菌种珍品”[3]。在日本[4]、中国[5]、韩国[6]等
地均发现。1992 年,中国真菌学家卯晓岚在香港中文大学校
园内的凤凰木附近发现并作了报道[5],之后在福建厦门[7]、
湖南吉首[8]、云南思茅[9]等地也有发现。
大白口蘑为外生菌根腐生菌,目前在日本、中国、韩国、
印度等均有小规模生产。子实体丛生或簇生,个体肥大,质
地致密,脆而鲜甜,口感细腻,清香浓郁,盖柄口感一致,
外形美观,不易开伞[10];耐贮存性好,室温下可保存 3 d ~ 4
d,冷藏条件下保存 5 d ~ 6 d 色味不变[11];其营养丰富、品
质佳,在日本称为“白色松茸”,已成为价格昂贵松口蘑 T.
matsutake (S. Ito et Imai)Sing.的替代品[12]。笔者综述了大白
口蘑的生物学特性、栽培现状、遗传学基础、食 (药)用价
值等方面的研究进展,为其进一步研究及可持续开发利用提
供参考。
1 生物学特性
1. 1 生境
大白口蘑生长于热带、亚热带地区,属高温型真菌。生
境包括竹林腐叶层、高山榕腐殖质、草地、凤凰木腐殖质、
咖啡地、田埂、岩石缝等[5,8,13]。我国分布在北纬 21°11 ~
29°04,东经 100°75~ 118°06,海拔 340 m ~ 1 500 m 之间,
土壤以富含有机质的黑壤和棕壤为主[9,13,14]。
1. 2 形态特征
大白口蘑子实体大型、丛生,为菌类中少有的巨型真菌。
云南普洱发现的巨型大白口蘑,最大丛重达 45 kg[8]。菌盖纯
白色、乳白色、浅黄色不等,成熟后颜色渐暗;菌盖较大,
直径约 4 cm ~ 32 cm,表面平滑,干燥,形状早期为半球形,
后渐展开成扁平或平展,中央稍微下凹,边缘呈波状,内卷
或上卷;菌肉厚,致密,白色,伤不变色,有特殊香气;菌
褶灰白色至浅黄白色,稠密,直生至短延生,不等长;菌柄
中生,白色,实心,棒状,幼时基部膨大成瓶颈状,柄长 5
cm ~ 35 cm,粗 1. 5 cm ~ 4. 6 cm,无菌环菌托[2,13,14]。孢子印
白色,孢子无色,卵圆形[15]。汤洪敏等[15]用云南野生大白
口蘑子实体菌柄和菌盖组织为材料,采用 PDA培养基,培养
菌丝,观察到菌落为白色,絮状,初生菌丝体纤细,每个细
胞含 2 个细胞核,有隔,分支均匀,具有锁状联合。邓优锦
等[16]对采自福州的该菌种通过 PDA 培养,观察到的菌丝体
形态与汤洪敏等的描述基本一致,其菌丝体色白,有香味。
1. 3 营养需求
刘鸿高等[17]对大白口蘑的菌丝体培养进行研究,结果显
示果糖、葡萄糖、麦芽糖、玉米粉、可溶性淀粉、蔗糖等均
可作为其碳源;可用氮源有酵母粉、蛋白胨、氯化铵、硫酸
铵、硝酸钾、尿素等,其中最佳碳源为果糖,最佳氮源为酵
母粉。陈丽新等[18]对“金福菇 1 号”菌株的培养结果显示,
不同碳源、氮源对菌丝体的生长速度、长势均有显著影响,
最佳碳源为葡萄糖,最佳氮源为酵母膏。
菌丝体在 15℃~ 35℃之间均能生长,最佳温度为 28℃ ~
32℃;子实体在 15℃~ 32℃之间均能生长,最适生长温度为
26℃~28℃[19];培养基含水量 50% ~ 75%之间均能生长,在
65% ~70%之间生长速度最快,可达到 3. 77 mm·d -1;最适
pH为 7. 0 ~ 8. 0[20]。菌丝体生长阶段一般在黑暗环境中进行,
不需光照;子实体生长阶段,适量的散光和通风能促进子实
体分化,加快子实体生长[21]。不同外源激素 (如 IAA、2,4
- D、6 - BA、GA、三十烷醇等)对菌丝营养生长有影响,
适宜质量浓度有促进作用,培养基 GA浓度为 1. 0 mg·L -1时,
生长速度可以提高 15. 77%[22]。同时不同矿质元素对菌丝生
长也有影响[17]。
2 栽培现状
2. 1 播种期
一般春栽播种期为 3 月~ 4 月,秋栽播种期为 7 月~ 9 月,
冬暖地区可常年栽培[23]。
2. 2 栽培料
主料包括稻草、棉籽壳、废菌料、麦秆等农业生产废弃
物,辅料包括麦麸、米糠、玉米粉、石灰、石膏等[24,25]。
Dadwal等[26]用大麦粉、玉米粉、稻皮、高粱粉、稻草等进行
栽培研究,结果表明最佳栽培料为大麦粉和玉米粉。郭翠英
等[27]分别用棉籽壳、沟叶结缕草、杂木屑对菌株“夏 3”进
行栽培研究,结果表明菌丝在棉籽壳上的日均生长速度快,
长势较好。以沟叶结缕草和杂木屑为袋栽基质,分别加入等
量棉籽壳,其他辅料相同,结果显示沟叶结缕草基质的产量
高于杂木屑[27]。
2. 3 栽培管理
大白口蘑的栽培方式一般为大棚畦栽和棚架式栽培 2 种。
将接种好的袋料整齐摆放,袋间距 1 cm ~ 1. 5 cm。菌丝长满
袋料后开袋覆土,覆土材料包括农田土、泥炭土、菜园土等
保水性、透气性好的土壤,可掺入 20%左右的煤渣增加透气
性,覆土厚度一般为 3 cm。覆土后每天喷水 1 次,为预防病
害可每周喷 1 次 2% 的石灰清水,喷水时应防止土壤板
结[21,23,28]。土层表面布满菌丝前,控制温度 15℃~ 30℃,空
气湿度 85% ~ 90%。当土表层出现大量洁白锁状菌丝时,适
当增加通气量和光照,促进菌丝扭结,形成原基并发生菇
蕾[21,29]。出菇后每天轻喷水 1 次~ 2 次,保持空气相对湿度
85%左右,温度 28℃ ~ 30℃,培养室通风和适量散光照
射[20,30]。出菇期管理中还应注意病害防治,据报道,该菌常
见的病害有青霉病、曲霉病、病毒病等,栽培前期的消毒措
施能有效预防这些病害的发生,结合适当用药,避免
减产[31]。
2. 4 采收与产量
适时采收是保证质量和产量的重要前提。菌盖肥厚坚实、
尚未开伞、菌膜尚未破裂,菌柄长 15 cm左右为最佳采收期。
采收后,清理料面上残留菌柄和老化菌丝,补充袋料水分并
适当补土[23,29]。据印度 Prakasam 等[11]报道,每袋产量可达
到 884. 9 g,生物学效率为 177%。
2. 5 商业化生产
大白口蘑色泽佳、风味独特、菇型整齐、生产技术简单、
高产潜能巨大,能够适应棚架式栽培。这些特点为其商业化
生产奠定了基础。据报道,印度的泰米尔纳德地区于 2002 年
开始商业化栽培该菌,目前是该菌重要的商业化生产地[11]。
在台湾、广东、广西、福建等省已有小规模的商业化栽培,
其他省份处于试验栽培阶段[3,24,27]。有关专家认为在热带地
区商业化生产该菌具有重要的经济前景,将会成为我国食用
菌商业化栽培的主导产品之一[23]。
3 遗传基础研究
3. 1 繁殖与生活史
食用菌通常为有性生殖,研究表明大白口蘑交配型属于
四极性异宗结合,经减数分裂产生担孢子,每个担子上着生
4 个担孢子,形成椭圆形担孢子[32]。担孢子进而形成孢子,
孢子萌发形成菌丝体,完成生活史。
3. 2 遗传多样性
生物多样性包括遗传多样性、物种多样性和生态系统多
样性,对物种种群遗传多样性的研究直接关系到生物多样性
的维持与保护[33]。食用菌遗传多样性的研究为种质资源可持
续利用和保护奠定基础[34]。汤洪敏等[35]用 DALP 分子标记
技术对采自云南思茅、红河的 6 个菌塘的大白口蘑子实体遗
传多样性进行分析,研究表明其遗传多样性丰富,Neis 和
Shannon多样性指数分别为 0. 2722 和 0. 4053,主要遗传差异
存在于菌塘之间,变异度为 95. 56%,相同菌塘内不同子实体
变异度为 4. 44%。应用 ITS 技术对不同子实体分离菌株进行
测序,结果表明不同菌株间的变异度很小[36]。应用高效液相
色谱法分析化学成分,结果显示不同菌株化学成分存在多样
性,与地理来源无直接相关性,可能与遗传多样性有关[37]。
4 食 (药)用价值
4. 1 食用价值
4. 1. 1 营养成分
大白口蘑富含蛋白质,与香菇、侧耳、草菇等常见食用
菌相比,含量居于前列,干物质中粗蛋白含量在 32. 9% ~
35. 44%之间[8,11]。氨基酸为食物的主要营养成分之一,Fuji-
ta等[38]对大白口蘑子实体中 17 种氨基酸进行分析,其中天
门冬氨酸和丙氨酸含量最高。除氨基酸之外,子实体还富含
有机酸和 5’-核苷酸[39]。用高效液相色谱法鉴定出草酸、苹
果酸、琥珀酸、乙酸等 7 种有机酸,其中草酸和琥珀酸为该
菌中主要有机酸[40]。
大白口蘑中粗脂肪含量低于 5%,是很好的低脂肪食
品[9,12]。子实体石油醚提取物主要为脂肪及其衍生物,分析
显示,该菌中含有人体必需但无法合成的不饱和亚油酸成分,
其中亚油酸甲酯和亚油酸乙酯 2 种亚油酸衍生物占总检测量
5第 32 卷 第 4 期 张 婷等:大白口蘑研究进展
的 37. 6% 以上[41]。据报道,大白口蘑中的粗纤维含量为
9. 43% ~ 20. 71%,多糖含量为 11. 59%,碳水化合物含量
为 11. 8%[10,11]。
李涛等[42]对云南大白口蘑中的 8 种矿质元素研究表明,
该菌中含有丰富的人体必需元素,其中 Zn、K、Ca、Mg、Mn
等含量丰富。卢成英等[8] 测定子实体中 Zn 的含量为
314. 8 mg·kg -1。刘鸿高[43]用火焰原子吸收法精确测定了子
实体中 Mn含量为 4 766. 9 μg·g -1。利用流动注射原子吸收光
谱法,测定其子实体中硒含量为 0. 539%,比其他食用菌中的
硒含量略高,有益于人体健康[44]。印度广泛栽培种子实体
Fe、Mn、Zn、Cu含量分别为 5. 60 mg·kg -1、1. 18 mg·kg -1、
1. 38 mg·kg -1和 1. 10 mg·kg -1[11]。此外,大白口蘑中还含有
Sc、Y、La等稀土元素[45]。
4. 1. 2 其他成分
大白口蘑栽培子实体中的氰化物含量为 86 mg·g -1 ~ 283
mg·g -1,野生子实体中含量为 1 mg·g -1,加热烹饪后可以破
坏产氢组织[46]。栽培子实体秋水仙碱含量为每 100 克 0. 36
g,野生子实体为每 100 克 0. 11 g[47]。野生子实体阴离子检测
未发现 NO2 -,深加工后不会产生亚硝酸盐等有害成分[48],
汞含量 7. 43 mg·kg -1,表明该菌对汞无富集作用[49]。
4. 2 药用价值
4. 2. 1 抗癌、抗肿瘤作用
Zhuang和 Mizuno[12]研究显示,大白口蘑子实体中分离
到的多聚糖蛋白对小鼠肉瘤 180 有明显抑制效果,可提高小
鼠免疫力,修复并增强长瘤小鼠吞噬细胞活性,是一种潜在
抗癌药物。Mizuno等[50]从子实体中分离出 24 种多糖,对小
鼠肉瘤 180 均具有抗癌活性。Nagata等[51]用热水提取大白口
蘑和姬松茸多糖,用于小鼠肺癌抑制活性研究,结果显示大
白口蘑多糖免疫活性比姬松茸弱。另外,子实体中含有的麦
角甾醇类物质对皮肤肿瘤及肝癌细胞具有部分抑制作用[52]。
4. 2. 2 降血压、血糖作用
2004 年,Lee等[53]从大白口蘑子实体水提取物中分离出
1 种血管紧张肽转化酶 (ACE)的抑制肽,比侧耳、双孢蘑
菇、金针菇等食用菌的提取物有更强的降血压作用。Ohuchi
等[54]发现大白口蘑提取物能抑制 α -淀粉酶的活性,降低血
糖浓度,可用于治疗糖尿病。
4. 2. 3 抗氧化作用
近年来,抗衰老药物的研究已经成为医药界的热点,活
性氧引起的细胞损伤是衰老的原因之一[55]。食用菌多糖具有
抗氧化、清除自由基作用,常用于延缓皮肤衰老[56]。印度科
学家将不同提取方法获得的大白口蘑子实体提取物分别与羟
基、超氧基、自由基、亚铁离子等作用来检测其抗氧化活性,
结果显示用 80%的乙醇室温提取 24 h,重复提取 4 次时抗氧
化活性最强[57]。
4. 2. 4 其他作用
Guo等[58]从大白口蘑新鲜子实体中分离出 1 种抗真菌蛋
白,能有效抑制 HIV - 1 逆转录酶活性。Wang 等[59]分离出 1
种能抑制 HIV - 1 逆转录酶活性的小分子漆酶,分子量为 43
kDa,在 20℃~50℃时这种酶的活性稳定上升,50℃~ 70℃时
活性增加很慢。王瑞君等[60]研究表明子实体多糖能够抑制体
内红细胞溶血及抑制丙二醛的产生。
5 小结与展望
大白口蘑有重要的食 (药)用价值,同时具有积极地生
态作用。王德胜等[61]对该菌重金属富集能力的研究表明,在
螯合剂和表面活性剂的辅助下,能有效富集土壤中 Pb、Cu、
Cd等重金属,在修复土壤重金属污染方面有一定的积极作
用。在食 (药)用菌栽培过程中,应避免用重金属污染的土
壤栽培,从而避免该菌富集有害金属而降低食 (药)用价值
和危害人类健康。大白口蘑的人工栽培技术逐渐趋于成熟,
商业化生产处于初级阶段,需要加强培育商品性优良的中温
型新品种,加快商业开发利用。
大白口蘑在世界范围内的自然分布和生态习性尚不明
确,起源、进化、遗传方面的研究鲜有报道。对该菌云南资
源的遗传多样性研究限于样品居群数量、地理来源等因素,
数据的可靠性与代表性有待深入。以上方面进一步研究将为
其生物学特性的完善、优良菌种的培育、食 (药)用价值的
可持续开发利用及生物保护提基础。
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