全 文 ：沙埋对醉马草种子萌发和幼苗生长的影响＊
王桔红 1 , 2　柴雁飞 1　张　勇 1＊＊
(1河西学院生态研究所 , 甘肃张掖 734000;2兰州大学干旱与草地农业生态教育部重点实验室 , 兰州 730000)
摘　要　为探讨醉马草(Achnatheruminebrians)种群繁殖和扩散机理 ,并为其防控和开发利
用提供理论基础 ,研究了不同沙埋深度(0、1、2、3、4和 5cm)对醉马草种子萌发和幼苗生长
的影响 。结果表明:埋深对醉马草幼苗出土率 、首次出苗时间 、幼苗生长高度以及生物量的
分配均有极显著影响 (P<0.001);种子萌发和幼苗出土率在 2 cm沙埋下达到最高
(92%),在 5cm沙埋下最低(58.7%);幼苗最大高度(10.8 cm)出现在 3 cm的沙埋 ,最小
高度(6.3和 7.1cm)出现在 0和 5cm的埋深;埋深为 2 cm时 ,地上和地下生物量最大 ,埋
深 5 cm时地上和地下生物量均最小;最大根长(约 5 cm)和最小根长 (1 cm)分别出现在 2
～ 3cm和 5 cm的埋深。 2 ～ 3 cm的埋深是醉马草种子萌发和幼苗生长的最佳深度 。
关键词　醉马草;沙埋;种子萌发;幼苗生长
中图分类号　Q948　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2010)2-0324-05
EfectsofsandburialdepthofAchnatheruminebriansseedonitsgerminationandseedling
growth.WANGJu-hong1, 2 , CHAIYan-fei1 , ZHANGYong1(1InstituteofEcology, HexiUniver-
sity, Zhangye734000, Gansu, China;2KeyLaboratoryforAridAgroecologyoftheMinistryof
Education, LanzhouUniversity, Lanzhou730000, China).ChineseJournalofEcology, 2010, 29
(2):324-328.
Abstract:Thispaperstudiedtheefectsofdiferentsandburialdepths(0, 1, 2, 3, 4, and5
cm)ofAchnatheruminebriansseedonitsgerminationandseedlinggrowthunderaconstanttem-
peratureregime, aimedtoapproachtheproliferationmechanismofA.inebrianspopulationandto
supplytheoreticalbasisforthecontrolandexploitationofA.inebrians.SandburialdepthofA.
inebriansseedhadsignificantefectsonitsseedlingemergencepercentage, dateoffirstemer-
gence, seedlingheight, andbiomassalocation(P<0.001).Theseedlingemergenceratewas
thehighest(92%)whentheseedwasburiedatthedepthof2 cm, butthelowest(58.7%)
whenthesandburialdepthwas5 cm.Theseedlingheightreachedthemaximum(10.8 cm)
whenthesandburialdepthwas3cm, butwastheshortest, being6.3and7.1cmwhentheseed
wasburiedatthedepthsof0 and5 cm, respectively.Theabove-andbelow-groundbiomassof
A.inebrianswasthemaximumatthesandburialdepthof2 cm, buttheminimumatthesand
burialdepthof5cm;andtherootwasthelongest(nearly5 cm)atsandburialof2-3cmand
theshortest(1cm)atsandburialof5cm.ItwassuggestedtheoptimumsandburialdepthofA.
inebriansseedforitsseedlingemergenceandgrowthwouldbe2-3 cm.
Keywords:Achnatheruminebrians;sandburial;seedgermination;seedlinggrowth.
＊河西学院西部资源与环境化学重点实验室资助项目。
＊＊通讯作者 E-mail:zhangyong@hxu.edu.cn
收稿日期:2009-06-23　　接受日期:2009-10-05
　　种子萌发到幼苗的生长 、定居是植物生活史对
外界环境压力反应最为敏感时期 ,是决定种群自然
更新的重要阶段 (Mack, 1976;Hammond＆ Brown,
1995)。在长期的选择压力下 ,种子萌发的调节机
制总是与幼苗建植的死亡风险相联系 ,最终将有利
于幼苗的存活 ,并使物种的适合度最大化(Cavieres
＆Aroyo, 2000)。由于种子萌发和幼苗生长是受众
多的生物和非生物因子的综合影响 (Garwood,
1983),所以生态学家一直在探讨自然界中植物种
子萌发 、幼苗建植与环境条件的关系 ,并研究这种生
活史特性的生态适应性 。许多学者对特殊地域植物
种子萌发(刘志民等 , 2004;王桔红等 , 2007, 2009;刘
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2010, 29(2):324-328　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2010.0008
波等 , 2009)和植物的自然更新(李小双等 , 2007)进
行了研究 ,揭示了特殊生境植物的种子萌发特性和
更新机制。沙埋是荒漠植物存活的一个重要的选择
压力 ,是影响种子萌发 、幼苗出土和幼苗存活的关键
因子(刘海江和郭柯 , 2005;赵丽娅等 , 2006;杨慧玲
等 , 2007)。在一定的深度范围内 ,沙埋通过降低土
壤温度 、增加湿度以促进种子萌发和幼苗生长;然
而 ,沙埋过深时又会减少土壤的透气性 、减弱光照以
及温度波动 ,从而抑制种子萌发和幼苗出土(Vless-
houwers, 1997)。因而 ,植物种子只有能够从一定深
度的沙埋中萌发 、生长出幼苗(黄振英等 , 2001),并
且在幼苗阶段忍耐一定程度的沙埋 (Sykes＆ Wil-
son, 1990),才能成功地在经常发生沙埋的沙丘上定
居(朱雅娟等 , 2005)。
以上研究揭示了特殊地域尤其是荒漠地带常见
植物种子萌发特性和幼苗生长对环境因子的响应 ,
对荒漠植物种群繁殖对策和植物更新的研究提供了
基础信息 ,也对荒漠地带植被恢复起着举足轻重的
作用。然而 ,关于广布性草原烈性毒草醉马草(Ach-
natheruminebrians)种群繁殖和扩散机理的研究还
较少(鱼小军等 , 2009)。
醉马草属禾本科 (Poaceae)芨芨草属 (Ach-
natherum)植物 ,广布于新疆 、内蒙 、甘肃 、宁夏及青
海等地 ,是天然草原上对牲畜危害最大的烈性毒草
之一 ,它抗高寒 、耐干旱 、喜阳光 ,常大面积聚集于山
坡草地及河滩的低洼 、潮湿 、土质疏松地带 。由于牲
畜拒绝取食以及自身强的竞争力 ,醉马草在草原上
日益蔓延并成为退化草地群落的优势种 (李学森
等 , 1996)。然而 ,醉马草又可以作为生态环境建设
和水土保持的良好草种加以合理利用 。目前 ,关于
醉马草的研究主要涉及到其危害情况及预防措施 、
牲畜饲用中毒后的诊治以及用化学方法除灭醉马草
等(李春杰等 , 2003),但对醉马草种子萌发特性的
研究还较少(鱼小军等 , 2009),沙埋对种子萌发和
幼苗生长的影响尚未见研究报道。
本文以醉马草为材料 ,研究不同沙埋深度对醉
马草种子萌发 、幼苗萌出 、幼苗生长及生物量分配的
影响 ,旨在揭示醉马草种子萌发和幼苗生长对沙埋
的生态适应性 ,为进一步研究醉马草种群繁殖和扩
散机制提供基础信息 ,为醉马草的防控和合理开发
利用提供科学依据 。
1　材料与方法
1.1　供试材料
醉马草种子于 2005年 9月采自青藏高原东北
缘(甘南夏河县)的干旱山坡 。采集地的地理坐标
为 33°6′N— 38°N, 102°41′E— 104°45′E;海拔在
2300 ～ 3800 m;年均气温 2.6℃,其中月均最低温度
(1月)为 -10.3 ℃,月均最高温度(7月)为 12.6
℃;气候为高寒湿润类型 ,年均降水量 449 mm,年均
霜日 270d。该区域植被以适应于高寒半湿润气候
的草本和灌木占居优势地位 ,其中草本植物主要以
莎草科(Cyperaceae)的嵩草属 (Kobresia), 禾本科
(Poaceae)的羊茅属(Festuca)、早熟禾属(Poa)、剪
股颖属(Agrostis)、芨芨草属(Achnathenum)的一些
种 ,菊科(Asteraceae)的凤毛菊属(Saussurea)和毛茛
科(Ranunculaceae)的一些种为优势种。收集的醉
马草种子风干后 ,在室温下存放待用 ,所有试验均于
2008年 11月— 2009年 5月在河西学院生态研究所
重点实验室内进行 。
1.2　种子活性测试
为测试供试种子的活性 ,在沙埋实验前进行种
子的萌发实验 。将供试种子充分混合 ,去除被昆虫
啃食的种子。以每 100粒种子为单位进行称量 , 3
次重复 ,取其平均值 ,得到种子平均百粒质量。将
50粒种子为 1组 、3次重复 ,放入铺有 2层滤纸 、直
径为 90 mm的培养皿中 ,滴 3ml左右蒸馏水将种子
浸湿 ,在(20±1)℃、12h光周期(光 /暗:12 h/12h)
条件下进行培养 ,每 24 h进行萌发检测 ,统计萌发
个数 ,以肉眼看到白色的幼根为标准判断种子是否
萌发 。在需要时加入少许蒸馏水 ,以保证种子有充
足的水分供应 。实验时间持续 25d。
1.3　沙埋实验
从黑水国沙丘上 (位于甘肃张掖城西 10 km
处)取来的沙子分别过 1.0和 0.2 mm筛子 ,选取粒
径为 0.2 ～ 1.0 mm的沙子放入铺有双层滤纸的直
径为 10cm、高 12 cm的有孔塑料花盆底部作为底
砂 ,并敦实 ,底砂厚度设计为 9、8、7、6、5和 4 cm;然
后将 50粒饱满的醉马草种子均匀播种于底砂表面
后 ,再以 0、1、2、3、4和 5 cm厚的沙子覆盖 ,使每盆
沙体总厚度均保持在 9 cm左右 ,分别得到 0、1、2、
3、4和 5 cm的 6种埋深处理;每个处理 3次重复。
播种后浇水 ,浇水量以花盆底部渗出水为标准。为
325王桔红等:沙埋对醉马草种子萌发和幼苗生长的影响
防止水分蒸发 ,用保鲜膜将花盆口封好后 ,在(20±
1)℃、12 h光周期(光 /暗:12 h/12 h)条件下进行
培养 ,培养至第 3天除去薄膜 。以后每 2 d浇水 1
次 ,浇水量标准同上。每天记录出苗数量 ,共 25次;
每 1 ～ 2 d记录一次地上株高(指沙层表面至幼苗顶
端的高度),共 13次。实验结束后将醉马草幼苗及
根部取出冲洗干净 ,随机抽取 20株记录根长 、绝对
株高;取 15株幼苗 ,在 80 °C恒温下烘干至恒量 ,用
精密电子天平分别称其植物地上部分 、地下部分干
质量 ,得到植物地上生物量和地下生物量 。
1.4　数据处理
主要指数有萌发率(GP)、出苗率(GE)和根冠
比 ,主要计算公式如下:
GP=GN/SN×100%;GE=n/N×100%
式中:GN为种子萌发总数;SN为所测种子总数;n为
萌出沙土表面的幼苗个数;N为供试种子数。
根冠比为根长与株高的比值。出苗率和根冠比
进行反正弦转化后进行单因素方差分析 ,以最小显
著差法(LSD)在 0.05概率水平确定各平均值间的
差异显著性 。以 SPSS11.5进行数据统计与分析 。
2　结果与分析
2.1　种子萌发测试
在实验室条件下干燥贮藏 3年后的醉马草种子
平均萌发率为 90%±2.7%。说明醉马草种子经过
3年的室温干燥贮藏后 ,仍保持着较高的活性和萌
发率。
2.2　幼苗出土
2.2.1　出苗率　不同埋深对醉马草种子出苗率有
极显著影响 (F=9.574, P<0.001)。随埋深的增
加 ,醉马草种子出苗率呈先上升后下降的趋势 。 0 ～
5 cm的沙埋均有出苗 ,最高出苗率(92%)出现在
2 cm的埋深 ,最低出苗率(58.7%)出现在 5 cm的
埋深(图 1)。
2.2.2　首次出苗所需天数　沙埋深度对首次出苗
时间有极显著的影响(F=29.900, P<0.001)。首
次出苗的天数随埋深的增加而延长(除 0 cm埋深
外),埋深为 1和 2 cm的种子首次出苗所需天数最
短 ,分别为 5.6和 6.3d;埋深 4和 5 cm的种子出苗
最晚 ,分别为 10.3和 11 d(图 2)。
2.3　幼苗生长
2.3.1　幼苗生长状况　沙埋深度对醉马草幼苗平
均生长高度 、绝对株高 、根长 、根冠比均有极显著的
影响(P<0.001)(表 1)。随着沙埋深度的增加 ,幼
苗高度 、绝对株高 、根长和根冠比呈先上升后下降的
趋势 。幼苗最大高度(约 11 cm)出现在 3cm的沙
埋 ,最小高度 6.3和 7.1 cm分别出现在 0和 5 cm
的埋深;幼苗的最大绝对株高(约 14 cm)出现在 3
cm的埋深 ,最小绝对株高(约 6cm)出现在 0 cm的
埋深;最大根长(约 5 cm)出现在 2 ～ 3 cm的埋深 ,
最小根长(约 1cm)出现在 5 cm的埋深;埋深为 1 ～
2cm时的根冠比最大 ,埋深 5 cm时根冠比最小 ,埋
深 1和 2cm之间的根冠比无显著差异(表 2)。
2.3.2　幼苗高度变化　在 11d前 ,浅层沙埋(1 ～ 2
cm)下的醉马草幼苗高度要 >0cm与相对深层沙埋
(3 ～ 5 cm)下的幼苗高度;但 11 d后 , 3 cm埋深的
幼苗迅速生长 ,并且超过浅层沙埋 (1 ～ 2 cm)下的
幼苗高度 ,而 0 cm埋深下的幼苗高度最小(图 3)。
326 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 29卷　第 2期　
表 1　不同沙埋深度对醉马草幼苗生长的影响
Tab.1　Effectofdifferentsandburialdepthsonseedling
growthofAchnatheruminebrians
幼苗形态
指标 自由度 平方和 均方 F P
幼苗高度 5 253.391 50.678 60.122 ＊＊＊
绝对株高 5 636.124 127.225 150.933 ＊＊＊
根长 5 284.687 56.937 198.179 ＊＊＊
根冠比 5 2.370 0.474 94.849 ＊＊＊
＊＊＊P≤0.001。
表 2　不同埋深下醉马草的幼苗生长状况
Tab.2　SeedlinggrowthofAchnatheruminebrianswithdif-
ferentsandburialdepths
埋深(cm) 幼苗高度(cm) 绝对株高(cm) 根长(cm) 根冠比
0 6.29±0.89a 6.29±0.89a 2.52±0.46 c 0.41±0.08c
1 9.05±1.40e 10.01±1.40b 4.19±0.76 d 0.43±0.11d
2 9.22±1.05e 11.22±1.06c 4.98±0.59 e 0.45±0.06d
3 10.75±0.86d 13.76±0.86e 4.98±0.59 e 0.36±0.05c
4 8.23±0.46c 11.73±0.47c 1.73±0.34 b 0.15±0.03b
5 7.14±0.43b 11.83±0.43d 1.12±0.30 a 0.09±0.03a
数据为平均值 ±标准差 ,同列不同字母表示差异显著。
图 3　不同沙埋深度下醉马草的幼苗高度变化
Fig.3　ChangesinAchnatheruminebriansseedlingheight
withdifferentsandburialdepths
2.3.3　单株生物量的变化　不同沙埋深度对醉马
草地上生物量有极显著的影响 (F=153.683 , P<
0.001),对地下生物量的影响不显著 (F=2.851,
P<0.05)。随着沙埋深度的增加 ,地上生物量呈先
上升后下降的趋势;埋深 2 cm时 ,地上和地下生物
量最大 ,埋深 5 cm时地上和地下生物量最小 (图
4)。醉马草地上生物量与地下生物量比值随沙埋
深度的增加而减小 ,即随着沙埋深度的增加 ,地上生
物量有逐渐减小 、地下生物量逐渐增大的趋势 。
2 cm埋深的地上和地下生物量比值最大 , 5cm埋深
的地上和地下生物量比值最小 。
图 4　不同沙埋深度下醉马草幼苗单株生物量
Fig.4　BiomassofindividualplantofAchnatherum ine-
briansunderdiferentsandburialdepths
数据为平均值±标准差;不同字母表示差异显著。
3　讨　论
种子萌发和幼苗生长受到多种环境因素如光
照 、水分 、温度 、盐分 、生长环境的郁闭度以及生境干
扰程度的影响(Baskin＆ Baskin, 1998)。沙埋是一
种综合生态因子 ,不同深度的沙埋使得种子周围的
水 、热 、光 、气等环境条件发生了变化 ,进而影响着种
子萌发和幼苗生长。本研究结果显示 ,不同埋深对
醉马草种子出苗率 、首次出苗时间 、幼苗生长高度 、
根冠比 、地上和地下生物量的分配均有极显著的影
响。醉马草种子最高出苗率(92%)、幼苗最大高度
(约 11 cm)及最大根长(约 5 cm)、最大地上和地下
生物量均出现在 2或 3cm的埋深 , 0cm沙埋或较深
沙埋(5 cm)使醉马草有低的出苗率 、最小幼苗高
度 、最小根长和最小生物量 ,说明醉马草种子萌发和
幼苗生长的最佳沙埋深度为 2 ～ 3 cm,无沙土覆盖
或沙埋过深不利于醉马草幼苗萌出和生长。该结果
与 Ren等(2002)、鱼小军等(2006)、李秋艳和赵文
智(2006)对沙生植物的研究结果以及马红媛等
(2007)对羊草(Leymuschinensis)的研究结果一致。
这可能是 2 ～ 3 cm的浅层沙埋减少了幼苗暴露于空
气的机会 ,可以保护种子和幼苗不被反常的低温或
高温伤害 ,为种子萌发和幼苗生长提供了较适宜的
光照 、温度以及湿度条件(Maun, 1996;苏延桂等 ,
2007;李秋艳和方海燕 , 2008),同时浅层沙埋的变温
条件容易打破种子的休眠 (Baskin＆ Baskin,
1998),提高种子萌发率和幼苗出土速度;而深层沙
埋环境缺少氧 、光照和变温条件 ,并且存在幼苗萌出
的沙土阻力(Sykes＆Wilson, 1990),因而常抑制了
种子萌发和幼苗的生长 。
327王桔红等:沙埋对醉马草种子萌发和幼苗生长的影响
本实验还显示 ,在幼苗生长前期 (11 d前),幼
苗高度随沙埋深度增加而降低 ,然而 ,生长到 11 d
后 ,沙埋 3cm的幼苗生长速度加快 ,幼苗达到最大
高度;此外 ,幼苗的地上和地下生物量在 2 cm的埋
深达到最大 ,随后随沙埋深度的增加 ,地上与地下生
物量比值逐渐减小。主要原因是幼苗出土早期要消
耗种子内储存的营养 ,所以从深层出土的幼苗开始
阶段长的较小。而幼苗出土后期 ,沙埋改变了幼苗
生物量分配模式 ,幼苗分配更多的资源用于地下部
分的生长 ,进而能快速吸收土壤深处的水和土壤中
的矿物质 ,又促使了地上部分的快速生长 。该结果
与朱雅娟等(2005)、李秋燕和赵文智(2006)、李秋
燕和方海燕(2008)的研究一致 。然而 ,也有学者如
刘海江和郭柯(2005)、杨慧玲等(2007)研究发现 ,
沙埋后的中间锦鸡儿(Caraganaintermedia)和无芒
雀麦(Bromusinermis)幼苗生物量从地下向地上部
分转移 ,而且沙埋深度越大 、转移量越大。说明生物
量分配对沙埋的响应可能取决于物种 ,也可能与植
物对其生存环境的独特适应性有关。
植物在逆境中的定植取决于种子萌发能力和幼
苗的抗逆性 。醉马草的种子在宽幅温度和干旱条件
下均有较高萌发率 (鱼小军等 , 2009)、种子在室温
干燥贮藏 2 ～ 3年后仍有活性并能萌发 ,并且在 2 ～
3 cm沙埋下出苗率较高 、幼苗生长较好 ,再加上牲
畜的拒绝取食 ,使得醉马草种群能迅速扩散蔓延。
本文仅探讨了醉马草种子萌发和幼苗生长对沙
埋的响应 ,醉马草的成株 、花期和果期的抗逆能力及
其扩散机理还有待于深入研究。另外 ,由于本试验
的最深沙埋 (5 cm)下 , 醉马草的出苗率仍为
58.7%,因此 ,更深的沙埋条件对醉马草种子萌发和
幼苗生长的影响还有待于进一步探讨 。
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作者简介　王桔红 ,女 , 1963年生 ,博士 , 教授。主要从事植
物生态学研究。 E-mail:wjuh1918@yahoo.cn
责任编辑　刘丽娟
328 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 29卷　第 2期