全 文 ：西北林学院学报 9 9 15 , 1 0 ( 3 ) : 1 6~ 2 0
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灰毛滨葵茎解剖结构与抗逆性研究
李广毅 高国雄 吕悦来 杨晓民
(西北林学院水土保持系 , 71 21 0 , 陕西杨陵 , 第一作者男 , 57 岁 , 副教授 )
摘 要 对灰毛滨墓茎的解钊 观察表明 , 灰 毛滨幕茎具有典型的盐生 、 旱生结构特征 ,
是一种衬 盐杭旱植物 , 适应我国 西北于 旱沙区的环境条件 。
关键词 灰毛滨蓉 ; 解钊结构 ; 杭逆性
分类号 Q 9 4 9 . 7 4 5 5 7 18 · 3
灰毛滨黎 ( tA r,’P le x aC一 F a m se )为黎科滨葵属多年生半常绿灌木 , 原产于美国西部干旱平坦盐碱地 (北至华盛顿南达科塔州 ) 〔 , ’ 。 1 9 8 5 年在我国陕西省靖边县沙区引种获得成功 。
为了进一步探讨其对干旱 、盐碱等逆境的适应性及适应机理 , 本文对灰毛滨黎茎作了解剖观
察研究 , `以探讨茎结构与抗性的内在联系 .
1 材料方法
一 、二 、 四年生茎样品均采用陕西省靖边县沙石命林场沙质引种试验地 ; 苗期幼茎由实验
室内播种繁殖的幼苗采得 。 所有材料由 F . A . A 固定液固定 , 乙醇脱水 ,然后浸蜡制成石蜡切
片 , 切片厚度 8一 1 5拜m , 番红一固绿染 色 , 光学树胶封片 , 显微镜下观察测量 , 所得数据为
10 个视野 的平均值 。
2 观察结果
么 1 苗期幼茎的横切面观察
苗期 幼茎粗 0 . 84 m m , 由表皮 、 皮层 、 维管柱 构成 ,
其横切面见图 1 。
2
·
l
·
l 表皮 细胞长形 , 10拜m K 2 0拜m , 排列紧密 , 外
壁加厚 。 表皮外被极薄的角质层 , 未见毛状体 , 具气孔 .
2
.
1
.
2 皮层 由 5一 9 层细胞组 成 , 近表皮 1~ 2 层细
胞为 厚角组织 , 其余为薄壁组织 。 细胞多边形 , 25 一
6 0拌m ,整个皮层宽度为 2 08 . 1拜m , 占半径的 72 . 3% 。
2
.
1
.
3 维管束 在茎 中排列为两轮 , 内轮 3一 4 个 , 仅
有韧皮部 , 为髓维管 束 , 大小 10 · 2拜m ; 外轮 2一 4 个 ,
为正常的初生外韧维管束 , 近圆形 , 大小 5如m 。 韧皮部
与木 质部 的 比例 为 1 2 0 / 1 0 0 , 木 质 部 导管 口 径 10 一
七
图 1 苗期茎横切面简图
F ig一 T h e t r a n s er r哭 sec t i o n of
t h e s t e m a t 溉d li n g p e r iod
l一表皮 2一皮层
4一韧皮部
3一维管束
5一髓
收稿 日期 1 9 9 4一 0 9一 24
本研究为省农办 “ 灌 草引种试验 ( 省字 03 2 号 )内容的一个部分
3期 李广毅等 灰毛滨菠茎解剖结构与抗逆性研究
20拼m 。
2
.
1
.
4髓 位于茎 中央 , 近 圆形 , 半径为 59 . 6拜m , 占茎半径的 14 . 1% , 由许多近圆形细胞
组成 , 大小 27 . 6拼m , 细胞壁薄 , 排列疏松 。
厚壁组织或厚角组 织以及较薄的角质层 , 对幼茎起到保护作用 , 使其免受风 折沙割危
害 , 而发达的维管组织则对水分运输有重要意义 〔` ’ · ` ’ 〕 。
2
.
2 一年生茎横切面观察
此时茎粗约 1 . s m m , 由表皮 、 皮层 、维管柱构成 , 其横切面见图 2 。
2
.
2
.
1 表 皮 细胞波状 , 长 矩 圆形 , 大小 9 . 4拜m x
2 0
.
0拜m , 长轴与茎周平行 , 内切向壁板块状加厚 , 个别
部位具气孔 ,有极薄的角质层 。表皮外有或多或少的糠批
状被覆物 , 呈残片状脱落 , 这种糠批状被覆物 由活细胞
和死细胞两部分组成 , 其中活细胞是由泡状细胞组成的
盐腺及其它分泌腺 , 死细胞则为分泌腺释放体内过多的
盐后形成的破毁的细胞 。
.2 么 2 皮层 由 9一 n 层细胞组成 , 第一 一二层为厚
角组织 , 其中第二层细胞壁更厚些 ; 第三一五层为一些
大型薄壁细胞 。 以上 5 层细胞均为不规则形 , 排列疏松 ,
近表皮下 2一 3 层细胞含晶簇 。 皮层的第六一八层细胞为
不连续的环状排列的环管纤维 , 细胞大小约 23 拌m , 壁
厚 2拜m ; 第九一十一层细胞形状不规则 , 为大型薄壁细
胞 , 长轴多垂 周排列 。 整个皮层宽约 1 51 . 5拼m , 占茎半
径的 2 . 3 % 。
图 2 一年生茎横切面简图
F ig
.
2 T h e t ar n s v e r肥 sec r ion o f on e 一y ea r s t e m
l一表皮 2一皮层 3一环管纤维
4一形成层区 5一髓 6一维管束
7一结合组织 8一空腔
2
.
2
.
3 维管柱 由异常形成层区 、 维管束 、 髓 、 厚壁结合组织构成 。 异常形成层区位于皮层以
内 , 维管束外方 , 由 3一 6 层细胞构成 , 环状排列 , 细胞形
状很不规则 , 大小 6一 1 4拜m , 细胞质浓厚 。 整个异常形成
层厚度变化于 10 一 1 0 。拼m 之间 . 在异常形成层区较宽的部
位明显可见一些 刚形成的韧皮部束及空腔 。
维管束均为外韧型 , 呈两轮同心圆环状排列于异常形
成层区以内髓以外 , 其 中内轮约 10 个 , 为髓维管束 , 其径
向轴长 9 6一 15 2拼m , 切向轴长 5 4 . 6一 13 0拌m ; 外轮维管束
约 1 5 个 , 比内轮稍小 , 径向轴长 9 8一 1 2 2拼m , 切向轴长 5 0
~ “ 样m 。 每 个维管束韧皮部的外方 , 有 一个空腔 , 大小
43
.
7拼m x 24
.
2拜m 。 两轮维管束韧皮部都大于木质部 , 韧部
/木质部为 10 3 / 10 0 , 木质部导管 口径 7 . 8一 28 . 如 m , 维管
束面积占茎面积的 2 8%左右 , 维管束之间为厚壁结 合组织
填充 。
髓近圆形 , 半径约 87 . 5拌m , 占茎半径的 n . 6 % , 细
胞近圆形 , 大小 4 1 . 86 # m , 排列疏松 , 在靠外围的细胞 中
图 3 二年生茎横切面简图
F ig
.
3 T I
一e t r 王I n s v e r s e
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o f r w o
一 y e 矛一r s t e m
l一表 皮 2一皮层 3一 形成层区
4一 维管束 5一髓 6一空 腔
7一结合组 织
西北林学院学报1 0 卷
含有油滴 。
2
.
3 二年生茎的横切面观察
此时茎粗度一般为3m m 左右 , 由周皮 、 皮层 、 维管柱构成 ,其横切面见图 3 。
2
.
3
.
1 周皮 由木栓层 、木栓形成层 、 栓内层构成 。木栓层具 2一 3 层细胞 , 细胞棱镜形 , 大小
25
.
5拜m , 排列紧密 , 细胞 壁强烈栓化 。 木栓形成层 由 1 ~ 2 层细 胞组成 , 大小 20 . 7拜m x
9
.
6拼m , 细胞长轴平周 , 排列 紧密 。 栓内层由 1~ 2 层细胞组成 ,形状不规则 , 大小 15 . 3~
2 5
.
6拼m , 细胞排 IFJ 较紧密 。
2
.
3
.
2 皮层 在周皮以内 , 细胞长柱形 , 大小 14 . 0拜m X 38 . 7拜m , 长轴与茎周垂直 , 细胞排
列疏松 。 皮层宽度为 41 . 08 拜m , 占半径的 2 . 3写 。
2
.
3
.
3 维 管柱 包括异常形成层区位于皮层以内 , 由 3~ 8 层细胞构成 , 细胞多为方形 , 较
小 , 约 9 . 8拌m , 排列较紧密 , 细胞质浓厚 ; 整个异常形成层仍构成完整的环 , 宽度变化于 8一
85 拼m , 较宽的部位有较大的空腔及新形成的韧皮部束 。
由于异常形成层不断地衍生和分化 , 维管束故约有 50 个左右 , 近 4一 5 轮同心圆环状排
列 , 占茎面积的 1/ 2 。 维管束中韧皮部联合的现象较为普遍 , 维管束卵圆形 , 大小 5 2 0拜m x
50 拼m , 韧皮部与木质部的比例为 10 6 , 10 0 . 韧皮部外空腔大小 60 . 32 拼m x 30 . 2拜m , 木质部
导管 口 径 15 . 6一 65 . 0拼m 。 内轮 2一 3 轮维管束木质部导管被侵填体填充 。 维管束之间为厚壁
结合组织 。
髓近 圆形 , 半径为 67 拜m , 占茎半径的 9 % , 细胞为圆形 , 大小 32 . 8拜m , 排列疏松 , 髓中
可见晶簇 3一 5 个及石细胞 5一 7个 。
.2 4 四年生茎横切面观察
此时茎粗 6m m , 茎结构与二年生茎相似 , 也由周皮 、
皮层 、维管柱构成 , 其横切面见图 4 。
周皮中木栓层只留部分残 片 , 有 2一 3 层细胞组成 ; 木
栓形成层由 1一 2 层细胞组成 , 大小 1 6 . 4拜m x 3 4 . l 拜m ; 栓
内层 由一层细胞组成 , 大小 1 5 . 6一 54 . 6拜m 。 这三部分细胞
形状 、排列状况同二年生茎 。
皮层位于栓内层 , 由 2一 3 层薄壁细胞组成 , 长轴与茎
周垂直 。 皮层宽度 23 2 . 2拼m ,占半径的 2 . 2% 。
维管柱由异常形成层区 、 维管束 、 厚壁结合组织和髓构
成 。 异常形成层区由 4一 5 层细胞组成 , 细胞形状不规则 ,
大小 9 . 7拼m , 细胞质浓厚 , 宽度 15 ~ 93 拌m , 其上有许多空
腔及新形成的韧皮部束和镰刀状的厚壁结组织 , 这与其抗
性有密切关系 。
图 4 四年生茎切面简图
F i g
.
4 T l一e r r a n s v e r se sec
t i o n
o f fou
r 一 y ea
r s t吧m
1一表皮 2一皮层 3一形成层
4一维管束 5一髓 卜空腔
7一结合组织
维管束为外韧型 , 卵圆形 , 由于异常形成层的产生与作用已达 6一 8 轮 , 占茎面积的 3 5/ ,
外围 4一 5 轮维管束大小 1 4 5拼m x 2 4 8拜m , 维管束韧皮部与木质部导管 口 径约 15拼m , 内部 2
~ 3 轮维管束木质部导管被侵填体填充 , 韧皮部被挤毁 。 维管束之间为厚壁组合组织 , 但往往
明显可见在靠近维管束周围区域细胞壁薄 , 木质化程度低 , 而远离维管束区域细胞壁厚 , 木
质化程度高 。
3 期 李广毅等 灰毛滨袭茎解剖结构与抗逆性研究
髓半径达 3 36 . 3拌m , 占茎半径的 n % , 细胞圆形 , 大小约 10 0拜m , 排列疏松 。 髓中有 4一
1 2个石细胞 , 4一 6 个含晶细胞 。
3 分析与讨论
3
.
1 灰毛滨蔡茎的异常结构
灰毛滨黎一年生 、 二年生及四年生茎的横切面均有同心 圆环状排列的维管束 , 这种结构
属异常结构 , 是处于不正常位置的异常形成层活动产生的 。 这些维管组织包埋于厚壁结合组
织中 〔, 、 ` · “ , 。
灰毛滨黎 异常维管束结合组织的切 向和径向组织都为厚壁组织 , 但径向比切向壁更厚 。
靠近维管束区域组织的细胞壁较薄 , 木质化不强烈 , 而远离维管束的 区域的结合组织细胞壁
较厚 , 木质化更强烈些 。 这种结构增强了茎的机械组织 , 对风吹沙割有一定抵抗作用 `幻 。
茎的第一轮异常形成层与大多数滨黎属植物相似 , 起源于韧皮部 。 进行异常次生生长的
异常形成层是一个很宽的分生细胞区 , 细胞分裂主要发生在该区内外两侧外缘 。 分生组织区
中央的细胞为韧皮母细胞 , 这些细胞经过不定向分裂 、 分化以后形成韧皮部 “ 岛” 。 因此 , 韧皮
部周 围总是被分生组织细胞所围绕 。 当韧皮部分化成韧皮部纤维或薄壁细胞 , 韧皮部外侧的
分生组织细胞持续活动 , 形成新的异常形成层 〔 5 , 。 新的异常形成层可以以大弧状或小片段发
生 , 起初异常形成层片段与原形成层相连 , 在以后发育中新的异常形成层片段代替原有形成
层的那一段 , 与原异常形成层环的其它部分相连 。 而原异常形成层的那个片段则被厚壁组织
包围 , 产生新的维管束 。 同时发现每轮异常形成层以正常方式活动 , 先向外产生韧皮部 , 后向
内产生木质部组成外韧维管束 。
3
.
2 灰毛滨蔡茎的髓维管束
所观察的灰毛滨黎幼茎 中具有一轮外韧维管束 , 由 4一 5
4 个韧皮部束 。 而在一年生茎 中则有两轮呈同心圆环状排列
的维管束 , 为外韧型 。 可以认为一年生茎中外轮维管束为苗
茎中的初生维管束进一步发育而来 , 而内轮维管束则 由髓中
韧皮部束在 以后发育 中形成 , 这 种维管束因存在于髓 中 , 故
为髓维管束 。
灰毛滨黎髓维管束存在于苗径 中的髓周围区 , 与较大的
正常维管束有一 定相关性 , 较大的维管束内侧髓 中有 1一 2
个髓维管束 。 据大多数学者认为 〔9 、 ’ 。 , , 髓维管束韧皮部具有
两个来源 , 由原形成层产生的部分为初生韧皮部 , 由形成层
衍生的属次生韧皮部 , 而木质部完全是次生的 。 也即在髓维
管束中韧皮部 束内侧 (或外侧 )产生木质部则标志着茎 的次生
生长开始 。 由观察结果可知灰毛滨黎一年生茎髓中的维管束
分化完全 , 说明其次生生长已经开始 。
同时据 J o s h i ( 1 9 3 6 )和 M a h e s h i Wa r i ( 19 2 9 )等人对黎科
其它植物研究结果可知 , 灰毛滨黎苗茎中的髓维管束与幼苗
嫩枝的物质运输有很大关 系 , 是它在幼小期对干旱 、 风沙 、 盐
个维管束构成 , 其内髓中有 2一
图 5 灰毛滨蔡韧皮部
网状系统简图
F ig
.
5 丁 l、 。 p l , I仪m n e t w o r k 肥外 t e m o f
A r r iP le x
c a n e s e
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“
西北林学院学报 1 0 卷
碱等逆境适应而产生的衍生特征 , 对抵抗干旱盐碱危害有一定作用 。 而它的髓维管束靠近正
常维管束 , 这在系统演化上是较进化的 。
3
.
3 灰毛滨菠韧皮部联合及韧皮部形成层上的空腔
观察发现 , 灰毛滨蔡茎中韧皮部联合的现象普遍发生 , 并构成空间网状系统 (见图 5 ) 。 而
维管束外侧则有许多空腔 , 这些空腔有大 , 有小 , 形状多为梭形 。 这可能与韧皮部联合成空间
网状系统有关 。 韧皮部有时联合有时分离 , 在分离的空间区域 , 不被其它组织填充 , 则形成空
腔 , 特称之为 “ 网眼 ” 。 这种结构可能与水分等物质运输有关 。
3
.
4 灰毛滨葬茎结构与抗盐抗旱性
所观察的灰毛滨黎一年生茎皮层中间断排列了一圈环管纤维 ; 同时茎中维管束均为厚壁
结合组织细胞构成 。 维管束发达 , 占横切面的 20 %以上 , 甚至可达 50 %左右 (二年生 , 四年生
茎 ) , 许多学者认为这种发达的维管组织是一种抗盐结构 , 对促进体内盐分的排泄及水分的
输送有重要意义 〔幻 。 而发达的厚壁结合组织提高了茎的机械强度 , 对抵抗风折 、 沙割和沙埋起
作用 。
茎的异常结构是植物适应某种生活习性 、 生态环境特征而产生的 。 旱生植物和盐生植物
轴器官中有多轮异常维管束 , 生态解剖学证明这与干旱的生态条件有关 〔, , 。 同时 , 据 F ha a 和
S hc h or i ( 1 9 6 7 )对四种黎科其它植物研究发现 〔 2 , , 发达的异常结构维管束的结合组织中韧皮部
网状系统可保持多年活力 。 这使得植物在长期干旱胁迫下 , 茎外侧组织干枯死亡之后 , 其内
侧异常维管束仍能引起物质运输 , 维持生命活动 , 因而这种结构对生长于极贫痔环境中的植
物有特别重要的意义 。 所观察的灰毛滨黎具有多轮异常的维管束 , 它正是以其茎的异常的结
构来适应干旱的生境 , 使其在干旱协迫下不会因韧皮部干枯脱落而死亡 。 此外在灰毛滨黎茎
的皮层 、 髓的外围有大量结晶细胞 , 这种细胞多为植物体内盐分积累后产生的 , 它可以凝聚
体内过剩的盐分 , 减轻单盐毒害作用 , 这也是植物对盐碱环境的一种适应方式 〔 , ` 、 ` 2 , 。 可见灰
毛滨草茎结构是一种较进化的 、 抗盐耐旱的结构 , 对我国干旱半干旱沙区有广泛的适应性 。
参 考 文 献
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(下转第 28 页 )
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(上接第 20 页 )
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