全 文 :食用菌学报2015.22(3):48~54
收稿日期:2015-05-10原稿;2015-07-06修改稿
基金项目:“十二五”国家科技支撑计划项目(2013BAD16B01)资助
作者简介:陈 旭(1983-),女,2008年毕业于云南大学,硕士,主要从事食用菌生态学研究。
*本文通讯作者 E-mail:guimingying@126.com
DOI:10.16488/j.cnki.1005-9873.2015.03.011
基于气候特征的中国松口蘑分布规律分析及适生性评估
陈 旭1,刘晓飞2,吕德平1,桂明英1*
(1中华全国供销合作总社昆明食用菌研究所,云南昆明650221;2云南大学农学院,云南昆明650223)
摘 要:分别采用生态位因子分析(ecological niche factor analysis,ENFA)和最大熵模型(maximum entropy
model,MaxEnt)对松口蘑(Tricholoma matsutake)在中国的分布规律及适生区范围进行研究。结果表明,松
口蘑的气候生态位非常狭窄,其分布极易受到气候条件的制约。夏季降雨丰沛,环境昼夜温差较大,年温差相
对较小是我国松口蘑分布区的基本气候特征。中国的松口蘑适生区主要可划分为西南和东北两大区域:西南
区以横断山区和滇中高原区为核心,川西高原和西藏东南部也存在较大面积的松口蘑最适分布区;东北地区,
松口蘑的高度适生区主要分布在辽宁、吉林两省东北部以及黑龙江东南部与朝鲜半岛毗邻区域(即长白山山
区)。此外,陕西南部的秦岭山区,山西东南部、河南北部、山东北部以及内蒙古自治区境内大兴安岭地区也存
在一定范围的松口蘑适生区。总体而言,松口蘑在中国的适生区沿滇中高原—横断山区—秦岭—长白山一线
分布。
关键词:松口蘑;分布规律;气候生态位;适生区
松口蘑(松茸)(Tricholoma matsutake)隶属于
伞菌目(Agaricales)、口蘑科(Tricholomataceae)、
口蘑 属(Tricholoma),是 世 界 著 名 的 珍 稀 食
用菌[1-2]。
松口蘑具有极高的营养价值和特殊的药用
功效,被誉为“菌中之王”,目前国内外市场对松
口蘑的需求不断增长[1]。我国是世界主要的松
口蘑产地,松口蘑生产在我国食用菌产业中占有
极为重要的地位,但由于松口蘑属外生菌根菌,
生长过程中,菌丝体与树木根系共生并形成外生
菌根,生活史复杂,菌种分离和培养十分困难,人
工栽培技术难以获得突破,天然野生资源的培育
与保护也因此成为我国松口蘑产业发展的重要
途径[3]。
伴随人类活动的不断加剧以及国内外市场
对松口蘑需求的不断攀升,更加之环境的恶化和
大规模掠夺式的采集,我国野生松口蘑资源日渐
枯竭,产量逐年递减 [4-5]。全面掌握我国松口蘑
的分布状况和环境特征,不仅是目前我国松口蘑
资源保护的重要前提,也是积极开展松口蘑人工
抚育、驯化,充分发掘其经济价值的基本要求。
松口蘑的生长受到寄主、气候等多种环境因
素的影响。松口蘑的生物学特征决定其生长必
须依赖特定的寄主,但许多地区虽然有寄主存
在,却并无松口蘑生长[1];也有较多研究证实,在
寄主、植被、土壤等环境条件无明显变化的情况
下,气候的变化也会导致松口蘑的产量、发生期
出现较大的年际差异[6-7]。气候因素在松口蘑生
长中的作用也因此被逐渐重视。笔者采用生态
位模型和气候因子分析对松口蘑在我国的宏观
分布格局及其气候特征进行研究,其结果不仅对
于全面掌握我国松口蘑资源的分布状况具有一
定参考价值,同时也期望能为松口蘑资源调查及
人工抚育区域规划提供必要的理论参考。
1 数据来源与分析方法
1.1松口蘑分布数据
松口蘑的现有分布是生态位模型预测运算
的基础。笔者收集全国范围内松口蘑发生地的
相关资料整理了松口蘑的分布数据用于分析。
目前国内外涉及松口蘑分布信息的文献资料极
为丰富,但详细程度各有不同,有些仅提及省区,
有些则物种鉴定含混不清,本研究仅选择有明确
物种鉴定信息且地理位置明确(记录有经纬度地
第3期 陈 旭,等:基于气候特征的中国松口蘑分布规律分析及适生性评估
理坐标或精确到乡镇一级行政区域)的分布点。
数据中共包括58个松口蘑分布地点,其中
云南25个[8-9]、四川2个[8,10]、西藏2个[11]、黑龙
江6个[12]、吉林13个[12-13]、辽宁1个[14]、陕西4
个[15]、山西1个[16]、安徽2个[17-18]、湖北1个[19]、
贵州1个[20]。
图1 分析中使用的58个松口蘑分布地点
Fig.1 Map showing location of 58 T.matsutake
distribution areas
1.2环境数据
采用BIOCLIM气候数据集作为背景环境数
据,包括温度、降雨等 19 个变量指标 (Bio1-
Bio19,见表1),这些变量是对物种生存的气候环
境的全面概括和定量描述。本研究选用的分辨
率为2.5’的 海 拔 以 及 生 物 气 候 数 据 从
WorldClim 数 据 库 (http://www.worldclim.
org)获得。
使用国家基础地理信息系统(NFGIS)提供
的1∶400万中国地图作为本研究的分析底图。
1.3松口蘑分布区气候特征分析
采用生态位因子分析 (ecological niche
factor analysis,ENFA)确定松口蘑分布区的环
境特征。ENFA利用物种的发生数据和一系列
生态地理变量,在多维空间上将研究物种的生态
位和生态位幅度与整个研究区域的环境因子的
平均状态和变异相互比较,采用主成分分析
(PCA)的计算方法,从生态地理变量中提取主要
信息重新组合为互不相关的特征因子矩阵[21-22],
主要参数包括:
边 缘 因 子 (marginality factor, MF)
MF=|mG-mS|1.96σG
特化因子(specialization factor,SF) SF=
σG
σS
耐受性系数(tolerance) T=1SF
式中 mG为整个研究区域范围内某一生境因子对
应生态地理变量的平均值,σG为其标准差;mS为
某一物种分布范围内生境因子对应生态地理变
量的平均值,σS为其标准差[23]。
当 MF为正时表示该物种偏好于该生境因
子平均水平以上的环境;为负时则表明偏好于平
均水平以下的环境,绝对值越大其偏好程度越
高[21-22]。特化因子(SF)是研究区域环境梯度变
异与物种分布变异的比值,反映出物种对于整体
环境变动的忍受程度,表示物种在研究区域是广
泛分布还是特化于局部特定或稳定的栖息地中,
该参数定义了物种生态位的宽度[21-22]。
耐受系数T的取值范围为0~1,当T接近0
时,表明物种在研究区域内分布狭窄,为狭布种,
而当T值接近于1时,则表明该物种在研究区域
内分布广泛,为广布种[21-23]。
本研究中的生态位因子分析(ENFA)使用
Biomapper 4.0软件计算完成,分析中使用松口
蘑的实际地理分布和背景环境气候资料作为特
征信息,通过比较整个研究区域与松口蘑分布区
域的气候特征差异,对物种所占据的生态位进行
量化,得出生态位因子对特化性的贡献率及生态
地理变量系数。
1.4适生性评估
松口蘑在我国的适生性评估采用最大熵模型
(maximum entropy,MaxEnt)完成。模型以最大熵
理论为基础,近年来在物种适生区预测中得到越来
越广泛的应用,而且能够得出较其它生态位模型更
为准确的预测结果[24-29]。
本研究中 MaxEnt模型的预测以及验证在
MaxEnt v.2.3软件平台上完成。适生性评估所
使用的环境因子根据松口蘑气候特征分析的结
果选定。从58个松口蘑分布地点随机选取43个
地点作为训练数据集,对松口蘑的潜在分布区进
行预测;其余15个松口蘑分布地点作为验证数
据集,对预测结果的准确度进行评估。受试者工
作特征曲线(receiver operating characteristic,
ROC)是目前用于物种分布模拟结果验证的最常
用指标,通过计算接受曲线下方的面积获得预测
结果评价指标。ROC计算结果范围为0.5~1,
数值越大表示预测越准确,ROC>0.9表示模拟
结果具有较高的准确度[26]。
94
食 用 菌 学 报 第22卷
2 结果与分析
2.1松口蘑分布区气候特征分析
ENFA分析发现松口蘑分布区各环境因子
的分布与总体环境因子的分布中值差异程度即
边缘因子(MF)为1.018,这表明松口蘑对环境变
量的选择不是随机的,而是具有较强的偏好性,
对生态位的要求也是比较特异的。对于松口蘑
的生态位分析结果表明其耐受系数(T)为0.103,
说明松口蘑的气候生态位非常狭窄,其分布极易
受到气候条件的制约。
每一生态地理变量对生态位因子的影响系
数见表1,仅列出贡献率较大的3个因子,对表1
所列出的计算结果进一步分析可以发现,前2个
生态位因子具有88.4%的特化性,可以作为体现
松口蘑在我国生境特征的主要因子。
第1个生态位因子不仅体现了100%的边缘
性而且体现出了高达59%的特化性,这其中昼夜
温差与年温差比值(Bio 3)、最湿月降雨量(Bio
13)、最湿季降雨量(Bio 16)以及最暖季降雨量
(Bio 18)对生态位因子1的贡献系数均大于0.3,
特别是最暖季降雨量(Bio 18)对因子1的贡献系
数高达0.407,这说明松口蘑对这几个环境因素
具有较强的正趋向性,趋向于分布在降雨量较高
的区域内,特别是夏季降雨丰沛的地区,同时要
求生长环境昼夜温差相对较大,年温差相对
较小。
另外,温度变化方差(Bio 4)和年气温变化范
围(Bio 7)对生态位因子1的贡献系数均为负值,
且绝对值大于0.3,由此可见松口蘑趋向于分布
在那些年温度变化不是很大的地区。
第2个生态位因子体现了29.4%的特化性,
根据ENFA理论,特化因子中各组成成分的贡献
率正负并无实际意义,绝对值越大代表该环境因
子对特化因子的贡献率越大[23],分析发现在这一
生态位因子当中系数较大的是最冷季降雨量
(Bio 19)、最干季降雨量(Bio 17)以及最湿季平
均温度(Bio 8),说明松口蘑生长区冬季降雨量和
雨季温度的分布相对来说是最为集中的,也就是
说冬季的降雨量和雨季的温度限制了松口蘑在
我国的分布范围,结合松口蘑分布区的气候数据
可以发现,松口蘑分布区的冬季降雨量适中,除
安徽琅琊山和鹞落坪两地超过100mm以外,全
部集中于10~60mm范围以内,高于西北干旱
区,低于东南多雨区;松口蘑分布区的雨季平均
温度则多集中于15~20℃之间。
表1 松口蘑生态地理变量系数
Table 1 Ecogeographical variables for T.matsutake
环境变量
Ecogeographical variables(EGVs)
生态位因子 Ecological niche factors
边缘因子 MF(100%)
特化因子SF1(59%)
特化因子
SF2(29.4%)
特化因子
SF3(4.6%)
海拔 (Alt)
Altitude(m)
-0.035 -0.001 -0.045
年均温 (Bio 1)
Annual mean temperature(℃)
0.149 -0.098 -0.064
昼夜温差月均值 (Bio 2)
Meanmonthly temperature range(℃)
-0.154 -0.016 -0.039
昼夜温差与年温差比值 (Bio 3)
Isothermality
0.369 0.005 0.001
温度变化方差 (Bio 4)
Temperature seasonality(STD)
-0.304 -0.058 0.339
最暖月份最高温 (Bio 5)
Maxtemperature of warmest month(℃)
-0.094 -0.018 -0.173
最冷月份最低温 (Bio 6)
Mintemper ature of coldest month(℃)
0.212 0.015 0.189
年温变化范围 (Bio 7)
Temperature annual range(℃)
-0.318 0.053 0.277
05
第3期 陈 旭,等:基于气候特征的中国松口蘑分布规律分析及适生性评估
续表
环境变量
Ecogeographical variables(EGVs)
生态位因子 Ecological niche factors
边缘因子 MF(100%)
特化因子SF1(59%)
特化因子
SF2(29.4%)
特化因子
SF3(4.6%)
最湿季平均温度 (Bio 8)
Mean temperature of wettest quarter(℃)
0.043 0.406 -0.254
最干季平均温 (Bio 9)
Temperature of driest quarter(℃)
0.183 -0.096 -0.143
最暖季平均温 (Bio 10)
Temperature of warmest quarter(℃)
-0.002 -0.339 -0.125
最冷季平均温 (Bio 11)
Temperature of coldest quarter(℃)
0.239 0.117 0.746
年平均降雨量 (Bio 12)
Annualprecipitation(mm)
0.268 0.071 -0.097
最湿月降雨量 (Bio 13)
Precipitation of wettest month(mm)
0.336 -0.009 -0.078
最干月降雨量 (Bio 14)
Precipitation of driest month(mm)
0.01 0.022 -0.033
降水的季节性 (Bio 15)
Precipitation seasonality(mm)
-0.032 0.01 0.027
最湿季降雨量 (Bio 16)
Precipitation of wettest quarter(mm)
0.353 0.058 0.183
最干季降雨量 (Bio 17)
Precipitation of driest quarter(mm)
0.01 -0.546 0.149
最暖季降雨量 (Bio 18)
Precipitation of warmest quarter(mm)
0.407 -0.095 -0.046
最冷季降雨量 (Bio 19)
Precipitation of coldest quarter(mm)
-0.026 0.604 -0.059
括号中的百分数代表该生态位因子对特化性的贡献率(仅列出贡献率较大的前3个因子);生态地理变量系数说明每一个环境变量与
MF和SF间的关系
Percentage values indicate the amount of specialization accounted for by the factor(only first three factors shown);Values indicate
the coefficients of EGVs to MF and SF generated by ENFA
2.2我国松口蘑适生区预测
根据2.1针对松口蘑分布区气候特征的分
析结果,重点选择了昼夜温差与年温差比值
(Bio 3)、最湿月降雨量(Bio 13)、最湿季降雨量
(Bio 16)、最暖季降雨量(Bio 18)、温度变化方差
(Bio 4)和年气温变化范围(Bio 7)、最冷季降雨
量(Bio 19)、最干季降雨量(Bio 17)以及最湿季
平均温度(Bio 8)等9个环境因子用于松口蘑适
生区的分析。
计算结果显示,验 证 数 据 的 ROC 值 为
0.937,模型的预测价值较高(图2)。
预测结果显示,我国的松口蘑适生区主要可
划分为西南和东北两大区域,这些地区也是目前
我国松口蘑的主产区。其中西南区域主要分布于
图2 预测结果的ROC检验
Fig.2 Receiver operating characteristic(ROC)
curve for the predicted outcome
15
食 用 菌 学 报 第22卷
云南境内,以横断山区和滇中高原区为核心,除
此之外,川西高原和西藏东南部也存在较大面积
的松口蘑最适分布区。在东北地区,松口蘑的高
度适生区主要分布在辽宁、吉林两省东北部,黑
龙江东南部与朝鲜半岛毗邻区域,即长白山
山区。
此外,陕西南部的秦岭山区,山西东南部、河
南北部、山东北部以及内蒙古自治区境内大兴安
岭地区也存在一定范围的松口蘑适生区。
总体而言,松口蘑在我国的适生区基本是沿
滇中高原—横断山区—秦岭—长白山一线呈带
状分布的。
图3 MaxEnt模型预测的中国松口蘑适生区
Fig.3 Potential distribution of T.matsutakein
China modeled by MaxEnt
3 讨论
气候是影响松口蘑分布的重要环境因素之
一,本研究分析发现松口蘑的气候生态位非常狭
窄,极易受到气候环境的制约。降雨量较高,特
别是夏季降雨丰沛是松口蘑生长的基本条件,同
时环境昼夜温差相对较大,年温差相对较小也是
松口蘑分布区的基本环境特征。苏开美[30]针对
云南楚雄、中甸松口蘑产区气候特征的调查发
现,夏季雨量充沛对于松口蘑的生长至关重要,
冬季晴朗少雨,气温年较差小、日较差大是上述
松口蘑产区的重要环境特征。穆立蔷等[31]针对
东北地区松口蘑产区的气候特征调查发现,较大
的昼夜温差,有利于松口蘑生长,该调查同时也
指出,较多的冬季降水(降雪)不利于松口蘑的生
长,而雨季较高的降水才是促进松口蘑生长的必
要条件。YANG等[6]针对云南保山松口蘑生长
情况连续10年的观测结果证实,20℃以上的高
温以及较少的降雨可能直接导致松口蘑出菇期
推后,这与本研究分析获得的松口蘑产区雨季平
均温分布较为集中,多在15~20 ℃之间基本
吻合。
本研究分析发现,松口蘑在我国的适生区基
本是沿滇中高原—横断山区—秦岭—长白山一
线呈带状分布,与曹哲明、姚一建[1]分析提出的
我国松口蘑“藏东南—横断山区—陇南山区—大
兴安岭—长白山”的带状分布特征基本一致。此
外,松口蘑在我国东北的大兴安岭地区以及山东
泰山地区均有零星分布的报道,由于资料详细程
度欠佳,笔者分析中并未采用上述两地的松口蘑
分布记录,但基于 MaxEnt模型的预测结果提示
了上述两地均属松口蘑的适生区,这在一定程度
上证明了模型预测结果具有较高的可信性。
川西高原是我国松口蘑分布的一个特殊区
域,众多学者的调查均指出,这一区域是松口蘑
及其近缘种青冈蕈(T.zangi)等交错分布的典
型地区。本研究预测结果显示,在四川省松口蘑
的适生区主要集中在阿坝藏族羌族自治州境内,
而海拔更高的甘孜藏族自治州并非松口蘑的最
佳适生区。曹哲明、姚一建[1]分析证实,与青冈
蕈相比,松口蘑倾向于分布在海拔较低的地区。
王毅[32]针对川西高原多个地区松口蘑调查结果
显示,丹巴、稻城、理塘、乡城等川西地区所采集
的“松口蘑”多为青冈蕈,而并非松口蘑。上述调
查基本验证了本研究的预测结果,也向人们提示
了从生境气候特征的角度来看,松口蘑与青冈蕈
可能存在较为明显的生态位分离,生物气候分析
手段是否有助于进一步界定松口蘑及其近缘种
的分布特征值得进一步探索。
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Climate Niche Characteristics and Potential
Distribution of Tricholoma matsutake in China
CHEN Xu1,LIU Xiaofei 2,LV Deping1,GUI Mingying1*
(1 Kunming Edible Fungi Institute of Al China Federation of Supply and Marketing Cooporatives,Kunming,
Yunnan 650221,China;2School of Agricultural Sciences,Yunnan University,Kunming,Yunnan 650223,China)
Abstract:Climate niche characteristics and potential distribution of Tricholoma matsutake have been studied
using Ecological Niche Factor Analysis(ENFA)and ecological niche modeling.Our data revealed that T.
matsutake was highly vulnerable to climatic conditions and that distribution of this valuable mushroom was
35
食 用 菌 学 报 第22卷
confined to a very narrow climatic niche defined by abundant rainfal in summer,relatively large daily
temperature fluctuations and a narrow annual temperature range.Ecological niche modeling showed that two
major areas of China were suitable for T.matsutake:in Southwest China,the Hengduan Mountains and the
Yunnan Plateau were core areas together with the Sichuan Plateau and Southeastern Tibet,while in Northeast
China,compatible areas were mainly distributed in the Changbai Mountains.In addition,the Qinling
Mountains in southern Shaanxi Province,southeastern Shanxi,northern Henan,northern Shandong and the
Daxinganling area of Inner Mongolia Autonomous Region were also wel-suited.
Key words:Tricholoma matsutake;distribution pattern;climatic niche;potential distribution
[本文编辑] 王瑞霞
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