全 文 ：文章编号:1673-2995(2011)03-0167-04 ·综 述·
酸浆属植物细胞工程研究现状及展望
The status quo and prospect of research on Physalis Linn cell engineering
张 岚1，陈芙蓉2，王长文1，宋春梅1 (1．吉林医药学院营养教研室，吉林 吉林 132013;2．杭州华源豆制品有
限公司，浙江 杭州 310051)
摘 要:酸浆属植物的主要活性成分是酸浆苦素，在医药领域具有重要的应用价值。综述了酸浆属的植物学
特性，以及近年来通过细胞工程手段进行植物细胞培养、愈伤组织诱导及遗传转化的研究进展及存在问题，旨
在为该领域今后的相关研究提供背景资料。
关 键 词:酸浆;细胞工程;组织培养
中图分类号:S567 文献标识码:A
酸浆(Physalis． alkekengi L．)为茄科酸浆属多年
生草本植物，原产于中国和南美洲，日本、朝鲜也均有
分布，常生长在村旁、路边及山坡荒地，我国南北方均
有野生种。中国酸浆栽培以东北地区较广，主要品种
有两种。一种为引自法国的黄果酸浆(Physalis alkek-
enkgi L． var． orientalis Pamp．) ，俗称“洋姑娘”。黄果
酸浆原产于中南美洲，后由法国引入，并进行了品种
改良，其果形较大，食用价值较高，风味酸甜。另一种
是引自日本的红果酸浆(Physalis alkekenkgi L． var．
francheti． Masf．) ，别称红姑娘、锦灯笼、挂金灯。原产
亚洲，相对于前者果实品质较差［1］。
酸浆在我国除西藏外各省都有栽培，是目前发现
的野生植物中少有的集食用、观赏、药用于一身的宝
贵的野生植物资源，具有较高的研究利用价值和广阔
的开发前景［2］。酸浆果实内含有丰富的维生素 C、胡
萝卜素、Ca、Fe等 20 多种矿物质和 18 种人体所需要
的氨基酸，可以生食，也可以加工成果汁、酿酒和罐
头。酸浆绿叶葱郁，橙红色的宿萼形态奇特，成熟时
宛如灯笼吊挂在植株之上，具有极高的观赏价格;酸
浆还是很好的插花材料;其形如灯笼状的膜质花萼，
经处理后其形状和颜色很少发生裱花。酸浆是我国
医书中记载的一种常用中药，我国最早的医药著作
《神农本草经》就已经将酸浆收录在内，《中华人民共
和国药典》也有收录。其药用部位为干燥宿萼或带
果实的宿萼，性味苦、寒，归肺经。具清热解毒、利咽、
作者简介:张 岚(1980 －) ，女(汉族) ，讲师，在读博士．
化痰，利尿之功效［3］。在热带和亚热带地区，酸浆作
为一种常用药物被广泛用于治疗伤口愈合、肝炎、疟
疾、失眠、风湿、耳痛、发热等疾病［4-7］。
随着中药化学的发展，人们慢慢认识到酸浆属植
物的药用价值主要与其所含有的甾体类化学成
分———酸浆苦素密切相关［8］。
1 酸浆属植物的分类及生物学特征
酸浆属(Physalis Linn．)植物最早是 Linneaus［9］
在 1753 年进行系统的描述，其种类特征主要是通过
花萼和果萼来划分。近年来，染色体形态特征研究也
正在逐步应用于酸浆属植物的分类学中。《中国植
物志》［10］中记载，全世界酸浆属植物约有 120 种，大
多数分布于美洲热带及温带地区，少数分布于欧亚大
陆及东南亚。我国有 5 种 2 变种。酸浆喜温，不耐
寒，喜空气干燥，但开花期要求充足的水分和较强的
光照，对土壤要求不严，适应性强，但肥沃、排水好的
砂壤土较好［11］。野生种常生长于山坡、田野、路边和
宅旁等地。栽培最适温度在 20 ～ 28 ℃、地温 16 ～
18 ℃。酸浆能够在我国多数地域栽培，特别施以充
足的 N、P、K、B等肥料的砂壤土种植，则植株长势强、
果实发育快、产量高、品质好［12］。酸浆属于耐阴植
物，它既能在较强的光照条件下生长，又能在较荫蔽
的环境下生存。越冬根状茎上的芽在每年春天 5 月
中旬出土。酸浆属植物一般为一年生或多年生草本，
茎高约 40 ～ 80 cm，基部常匍匐生根，分枝稀疏或不
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第 32 卷 第 3 期
2011 年 06 月
吉 林 医 药 学 院 学 报
Journal of Jilin Medical College
Vol． 32 No． 3
Jun． 2011
分枝，茎节不甚膨大，常被有柔毛，尤其以幼嫩部分较
密;叶长 5 ～ 15 cm，宽 2 ～ 8 cm，叶不分裂或有不规则
的深波状牙齿，稀为羽状深裂，互生或在枝上端大小
不等二叶双生，长卵形至阔卵形、有时菱状卵形。花
单独生于叶腋或枝腋。花萼阔钟状，长约 0． 6cm，花
冠辐状、白色，直径 1． 5 ～ 2． 0 cm，雄蕊及花柱均较花
冠为短。果梗长约 2 ～ 3 cm;果萼卵状，长 2． 5 ～
4 cm，直径 2 ～ 3． 5 cm，薄革质，网脉显著，5 浅裂或中
裂，裂片在花蕾中镊合状排列，果实增大成膀胱状，远
较浆果为大，完全包围浆果，有 10 纵肋，5 棱或 10
棱，膜质或革质，顶端闭合基部常凹陷;橙色或火红
色，被宿存的柔毛，顶端闭合，基部凹陷;花冠白色或
黄色，辐状或辐状钟形，有皱襞，5 浅裂或仅 5 角形，
裂片在花蕾中内向镊合状，后来折合而旋转;雄蕊 5，
较花冠短，插生于花冠近基部，花丝丝状，基部扩大，
花药椭圆形，纵缝椭圆形，纵缝裂开;花盘不显著或不
存在;子房 2 室，柱头不显著 2 浅裂;浆果球状，橙红
色，直径 1 ～ 1． 5 cm，柔软多汁。单果重 7 ～ 10 g，胚
珠多数。种子多数，每个果实有种子 90 ～ 160 粒，扁
平，盘形或肾脏形，有网纹状凹穴，有胚乳、淡黄色，胚
极弯曲，位于近周边外;子叶半圆棒形，种子寿命一般
为 2 ～ 3 年。花期在 5 至 9 月，果期在 6 至 10 月。分
布于欧亚大陆，常生长于空旷地或山坡［10］。
2 种质资源评价
酸浆属植物的野生种主要分布于美洲、欧亚大陆
及东南亚，在欧洲和北美通过人工选择已形成了适应
当地消费和具地方特色的品种。已有的种质资源评
价工作包括对产量、抗病性、地区和季节适应性、植株
形态表现等方面的比较与鉴定。酸浆属植物易发生
的病害主要有病毒病、白叶病、酸浆属孢病，主要虫害
为鳞翅目昆虫、红蜘蛛和蚜虫，尤其是高温干旱季节
发病较严重［13-15］，对生产危害较大。国外进行抗虫
性鉴定以筛选抗虫材料的研究较多。 Cham-
pagne［16-17］等对多种酸浆属植物(粘果酸浆、苦蘵、挂
金灯)进行了抗虫性筛选，成功的分离出抑制害虫侵
害的拒食素、茉莉酮酸酯等化学物质。但在鉴定时期
上，Ervin等认为茉莉酮酸酯的抗性取决于植株年龄
和季节的影响，指出在特定地区选择表现高抗的成熟
株比较有效。同时，关于酸浆适应性强、易管理、营养
吸收强的报道较多，有研究发现酸浆在 3 ℃低温还可
以生长。
3 酸浆细胞工程研究进展及存在的问题
3． 1 植物组织培养的一般概念与理论基础
植物培养是指在无菌条件下，将离体的植物器官
(根、茎、叶、花、果实、种子等)、组织(如形成层、花药
组织、胚乳、皮层等)、细胞(体细胞和生殖细胞)以及
原生质体，培养在人工配制的培养基上，给予适当的
培养条件，使其长成完整的植株。由于培养的是脱离
植物母体的培养物，所以也叫离体培养(culture in
vitro)或试管培养(culture in test-tube)。在组织培养
中，当把分化组织中的不分裂的静止细胞，放在一种
能促进细胞增殖的培养基上以后，细胞内就会发生某
些变化，从而使细胞进入分裂状态。一个成熟细胞转
变为分生状态的过程就叫做脱分化。脱分化后的植
物细胞，经过再分化，进而形成再生植株。一个成熟
的植物细胞经历了脱分化之后，之所以还能再分化而
形成完整的植株，是因为这些细胞具有全能性，必须
经历两个过程，即首先要经历脱分化过程，然后再经
历再分化过程，最后形成再生植株。但全能性只是一
种可能性，要把这种可能性变为现实性，必须满足两
个条件:一是要把这些细胞从植物体其余部分的抑制
性影响下解脱出来，也就是说必须使这部分细胞处于
离体的条件下;二是要给予他们适当的刺激，即给予
它们一定的营养物质，并使它们受到一定的激素的作
用［18］。对于植物细胞来说，全能性是一个相当基本
的属性，至于如何更充分地调动这种属性以便为植物
改良服务，则依赖于我们的只是和技术的不断进步，
这也正是植物组织培养工作所面临的任务。
3． 2 酸浆属植物组织培养研究进展
国外对酸浆属植物的研究主要集中在其药用价
值研究方面，对酸浆属植物组织培养和遗传转化方面
的研究相对较少。在酸浆属植物的组织培养研究中，
以小酸浆的研究相对较多。1977 年，Bapat［19］等通过
器官培养的方法获得了无性系小酸浆植株。两年后，
统一实验室的 George L和 Rao PS通过培养小酸浆的
花药，获得了小酸浆三倍体植株。到 20 世纪 80 年代
初，虽然在小酸浆组织培养方面已经做了较为系统的
研究，但始终未能实现原生质体培养的突破。1986
年，Steffen A和 Eriksson T等［20］通过对小酸浆原生质
体进行农杆菌突变体转化，采用 T-DNA插入的方法，
把几个与植物生长素与细胞分裂素合成相关的基因
导入小酸浆原生质体，在不含激素的培养基上，成功
诱导出了小酸浆不定芽，但始终不能实现试管苗生
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根。1987 年，Patel GK、Bapat VA等［21］进一步作了小
酸浆原生质体培养和转化方面的工作。
我国科学工作者对酸浆属植物的组织培养研究
相对较少，近年来研究有所加强。1989 年，王喆之
等［22-23］对灯笼果(P． peruviam L．)进行了较为系统的
研究，通过研究不同的外植体类型、不同的激素配比
对外植体脱分化及再分化的影响，初步建立了灯笼果
的快繁体系;并开展了灯笼果试管苗花芽分化及开花
的研究，提出了高浓度的 IAA 或低浓度的 6-BA 促进
灯笼果试管苗开花，高浓度的 6-BA 抑制开花促进营
养生长的结论。张蓓等［24］对酸浆属植物苦蘵进行研
究，探讨了不同的外植体类型与激素组合的交互作
用，初步掌握了苦蘵离体诱导再生植株的方法。
陈明波［25］以野生酸浆和小酸浆为实验材料，研
究了不同的外植体类型、不同的激素类型及浓度配比
对植物细胞脱分化和再分化的影响。分别建立了酸
浆和小酸浆的组织培养体系。
3． 3 酸浆属胚性愈伤组织的诱导
酸浆植物的成熟叶盘、下胚轴、上胚轴、叶片基
部、子叶节及根尖等的切片都可用于胚性愈伤组织的
诱导。Ramire-Malagon［26］等报道了根尖可用于粘果
酸浆(P． ixocarpa L．)胚性愈伤组织的诱导。Jayas-
ree、Seetaram A［27］等对秘鲁酸浆(P． peruviana L．)叶
片外植体的体外应答进行了研究分析，筛选出建立再
生体系的最佳体外激素组合。
宋晓宏［28］以毛酸浆种子为试验材料，以秋水仙
素为诱变剂，通过整体植株诱导及结合组织培养诱导
的方法进行毛酸浆多倍体诱导，建立了毛酸浆离体再
生体系。李卫，张春广［29］等虽然关于在 ABA 诱导下
毛酸浆体细胞胚状结构的发生也作了具体报道，却依
然没能获得毛酸浆球形胚状结构的进一步发育和通
过体细胞途径的植株再生。体细胞胚启动在各类植
物中的进一步发育以及体细胞胚发育各个不同时期
所需要的特定刺激因素、特异基因的表达等问题还需
要深入的研究。
3． 4 酸浆属植物的遗传转化
目前已有很多种药用植物可以通过细胞培养技
术进行生产。目前已有很多种药用植物可以通过细
胞培养技术进行生产，其中许多培养的细胞中积累的
药用成分含量超过其亲本植株内的含量，如人参皂
苷、小檗碱、辅酶 Q-10 等。细胞培养是指在离体条件
下，将愈伤组织或其他易分散的组织置于液体培养基
中，进行振荡培养，得到分散成游离的悬浮细胞，通过
继代培养使细胞增殖，从而获得大量细胞群体的一种
技术。利用植物细胞培养技术生产药物有其独特的
优势［30］:①代谢产物的生产是在控制条件下进行的，
可以通过选择优良细胞系和优化培养条件等方法得
到更多代谢产物。既节约能源、减少土地占有，又不
受季节、地域的限制。②整个培养在无菌条件下进
行，可以排除病菌和虫害的影响。③可以通过特定的
生物转化途径获得均一的有效成分。
酸浆属植物含有许多特殊的药用成分，例如酸浆
醇 A、B(physanol A，B) ，酸浆苦素 B、F(physalin B，
F) ，多种生物碱，槲皮素、甘醇酸、果胶质和咖啡酸
等，具有重要的药用价值。但由于在自然植株中次级
代谢物产量很少，国内外作了大量提高次级代谢物产
量的研究。2002 年，Jualang G 等［31］用发根农杆菌转
化小酸浆的不同外植体，利用其带叶茎段转化后形成
的毛状根作为生物反应器，通过调节光照、蔗糖浓度
等多种处理，最后观察发根的生长速度以及它们产生
酸浆苦素 B和 F的含量，结果表明转化毛状根在 B5
培养基上生长的最好，经 HPLC 检测，毛状根产生的
酸浆苦素 B 和 F 的含量均高于正常生长的根;培养
转化的根时，光照会影响酸浆苦素 F 产生，为酸浆属
植物药用成分酸浆苦素的生产提供了一种有效的途
径。2004 年，英国和泰国科学家 Waraporn Putalun
等［32］利用发根农杆菌转化小酸浆生产澳洲茄胺，使
澳洲茄胺含量与正常根相比提高了 20 多倍。在酸浆
属其他植物的研究中，Franca SC 等［33］研究发现发根
农杆菌转化后的苦蘵(P． angulata L．)发根产生次生
代谢物的能力比正常的不定根产生次生代谢物的能
力要高很多。
酸浆是重要的天然植物资源，随着酸浆苦素功能
的开发和应用，其商业价值必将不断升高。至今，无
论是对酸浆属植物的组织培养快速繁殖技术研究，还
是利用细胞培养等技术生产酸浆苦素的研究，都处于
比较早期的水平。面对野生资源不断被破坏并日渐
枯竭的现状，必须采取有效策略加强各种技术手段的
应用，推进酸浆属植物资源的可持续利用。
对酸浆属分子生物学、生物化学和酸浆苦素代谢
工程(生物合成途径)的基础研究将助于该种野生资
源的可持续利用。
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