全 文 ：第２８卷第４期
２ ０ １ ３年１２月
河 北 林 果 研 究
ＨＥＢＥＩ ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＦＯＲＥＳＴＲＹ ＡＮＤ ＯＲＣＨＡＲＤ ＲＥＳＥＡＲＣＨ
Ｖｏｌ．２８Ｎｏ．４
Ｄｅｃ．２ ０ １ ３
文章编号：１００７－４９６１（２０１３）０４－０３７３ －０５
低温胁迫对金叶白蜡５个生理生化指标的影响
常越霞１，３，路 斌２，郭智涛２，董江超２，吕 龙２，路丙社２，３
（１河北农业大学 林学院，河北 保定０７１０００；２河北农业大学 园林与旅游学院，河北 保定０７１０００；
３河北农业大学 河北省林木种质资源与森林保护重点实验室，河北 保定０７１０００）
摘要：以金叶白蜡的１ａ生休眠枝条为试材、白蜡为对照，对不同温度下的相对电导率、超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）活性及可溶性糖和可溶性蛋白含量进行研究。结果表明：随着胁迫温度的降低，
金叶白蜡和白蜡的相对电导率均呈“Ｓ”型曲线上升；ＳＯＤ和ＰＯＤ活性则呈先上升后下降的变化规律；可溶性
糖和可溶性蛋白含量总体呈上升趋势。对所有指标进行相关性分析，并利用相对电导率结合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程进
行拟合，结果表明：相对电导率、ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量均可作为金叶白蜡的
抗寒性鉴定指标；金叶白蜡和白蜡的半致死温度分别为－２９．２℃和－３２．３℃，金叶白蜡的抗寒性弱于白蜡。
关键词：金叶白蜡；低温胁迫；生理指标；相关性分析；半致死温度
中图分类号：Ｓ ７９２．４１ 文献标志码：Ａ
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ‘Ｊｉｎｇｕａｎ’
ＣＨＡＮＧ Ｙｕｅ－ｘｉａ１，３，ＬＵ Ｂｉｎ２，ＧＵＯ Ｚｈｉ－ｔａｏ２，ＤＯＮＧ Ｊｉａｎｇ－ｃｈａｏ２，Ｌｖ Ｌｏｎｇ２，ＬＵ Ｂｉｎｇ－ｓｈｅ ２，３
（１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ０７１０００，Ｃｈｉｎａ；
２ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ Ｔｏｕｒｉｓｍ，Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ，
Ｂａｏｄｉｎｇ０７１０００，Ｃｈｉｎａ；３Ｔｈｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ
Ｔｒｅｅｓ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ａｇｒｉｃｕｌｔｕａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ０７１０００，Ｃｈｉｎａ；）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｕｓｉｎｇ ｏｎｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ ｄｏｒｍａｎｔ ｔｗｉｇｓ ｏｆ Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ‘Ｊｉｎｇｕａｎ’ａｓ ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
ａｎｄ Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ａｓ ｃｏｎｔｒｏｌ，ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓ－
ｍｕｔａｓｅ ａｎｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ａｎｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍ－
ｐｅｒａｔｕｒｅ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｓ ｔｈｅ ｓｔｒｅｓｓ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｅｃｒｅｓｅｓ，ｔｈｅ ｒｅｌａ－
ｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ‘Ｊｉｎｇｕａｎ’ａｎｄ Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ａｎ Ｓ－ｔｙｐｅ
ｒｉｓｅ；ＳＯＤ ａｎｄ ＰＯＤ ａｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ；ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏ－
ｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｈａｄ ａｎ ｏｖｅｒａｌ ｕｐｗａｒｄ ｔｒｅｎｄ．Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｂｏｖｅ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｃｏｍｂｉｎｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌｏｇｉｓｔｉｃ ｅｑｕａｔｉｏｎ ｆｉｔｔｉｎｇ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｄｅｘｅｓ ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ
ａｓ ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ‘Ｊｉｎｇｕａｎ’；ｔｈｅ ｌｅｔｈａｌ ｔｅｍｐｅｒａ－
ｔｕｒｅ ｏｆ Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ‘Ｊｉｎｇｕａｎ’ａｎｄ Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｗａｓ－２９．２℃ａｎｄ－３２．３℃，ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ‘Ｊｉｎｇｕａｎ’＜Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ‘Ｊｉｎｇｕａｎ’；ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ；ｃｏｒｒｅ－
ｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ；ｔｈｅ ｌｅｔｈａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
收稿日期：２０１３－０９－１０修改稿收期：２０１３－１０－２８
作者简介：常越霞（１９８６－），女，河北张家口人，在读硕士研究生，主要从事园林植物育种研究．
通讯作者：路丙社（１９６５－），男，河北新乐人，博士，教授，博士生导师，主要从事园林植物育种。
３７４ 河 北 林 果 研 究 第２８卷
金叶白蜡（Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ‘Ｊｉｎｇｕａｎ’），又称
金冠白蜡，是木犀科白蜡属的自然变异植株［１］。金
叶白蜡为落叶乔木，叶片三季金黄，树形优美，是园
林绿化中重要的彩叶造景树种，具有很高的观赏价
值。目前，有关金叶白蜡的研究主要集中在苗木繁
育和叶色机理方面，有关其抗寒性方面的研究未见
报道［２－６］。金叶白蜡栽植的地区主要集中在河南省、
河北省、山东省、天津市等地，理论上本品种适宜在
白蜡树的适生栽培区如我国东北、西北、黄河流域、
长江流域及以南种植，但未经试验证实。试验拟以
金叶白蜡为试材，采用人工冷冻的方法对其生理生
化指标的变化进行研究，探讨金叶白蜡可忍耐的最
低温度，以期为其适生栽培区的确立和相应栽培保
护措施的制定提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
２０１２年１２月上旬，在河北农业大学西校区苗
圃采样。供试品种为金叶白蜡和白蜡（Ｆｒａｘｉｎｕｓ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｒｏｘｂ．）。每个品种均在树冠外围东、南、
西、北４个方向截取１ａ生枝条，要求枝条发育饱
满、粗细一致。
１．２ 方法
１．２．１ 冷冻处理 将材料用自来水冲洗数次洗去
表面灰尘，再用去离子水冲洗５次，然后用吸水纸吸
干枝条表面水分；截成长１５～２０ｃｍ的茎段。用石
蜡将枝段两端封口后，分成６组分别装入聚乙烯袋
中，置于超低温冰箱中以２．５℃／ｈ的速度降温到设
定温度。试验分别设置－１０℃、－１５℃、－２０℃、
－２５℃和－３０℃等５个处理，冷冻处理２４ｈ后取
出，以同期自然条件下（平均温度为－４℃）的枝条为
对照（ＣＫ）进行指标测定。各处理每种枝条１０段，３
次重复。
１．２．２ 相对电导率的测定 参照李合生的方法并
加以改进［７］。将冷冻后的枝条剪成２～３ｃｍ小段，
称取０．３ｇ，按每克材料加１０ｍＬ去离子水于三角
瓶中，真空渗入１０ｍｉｎ，静置２４ｈ后用ＤＤＳ－ＩＩＡ
型电导仪测定初电导率ＥＣ１；之后，将三角瓶封口放
入１００℃水浴锅中水浴２０ｍｉｎ，以杀死植物组织，
取出静置放凉后测定终电导率ＥＣ２，并以此计算相
对电导率，每个样品重复３次。相对电导率的计算
公式为：
相对电导率ＲＥＣ＝
初电导率ＥＣ１
终电导率ＥＣ２×１００％
（１）
参照李娜等的方法，将相对电导率拟合成Ｌｏ－
ｇｉｓｔｉｃ曲线方程［８］：
ｙ＝ ｋ１＋ａｅ－ｂｔ
（２）
（２）式中，ｙ为相对电导率；ｔ为对应温度；ｋ为
相对电导率的极限值，这里ｋ＝１００（％）；ａ、ｂ为待定
参数。
对Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程求二阶、三阶导数并令其
为零，得：
ｔ＝ｌｎａｂ
（３）
ｔ１＝ｌｎ
（ａ／３．７３２ １）
ｂ
（４）
ｔ２＝ｌｎ
（ａ／０．２６８ ０
ｂ
） （５）
（３）式中，ｔ为相对电导率随温度下降或增加最
快时的温度，即半致死温度（ＬＴ５０）。（４）、（５）式中，
ｔ１、ｔ２ 代表“Ｓ”型曲线的两个拐点，即温度对相对电
导率变化影响最大的两个区间点，其中ｔ１ 为组织损
伤严重的起始温度，ｔ２ 为细胞膜接近全透性时的温
度。
１．２．３ 生理生化指标的测定 超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）活性的测定采用氮蓝四唑（ＮＢＴ ）光还原
法；过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的测定采用愈创木酚
显色法；可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法；可溶
性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝 Ｇ－２５０染色
法。以上各指标的测定均参照李合生的方法［７］。
１．３ 数据处理
所有数据分析和制图采用Ｅｘｃｅｌ ２００７和ＳＰＳＳ
１７．０软件进行，Ｐｅａｒｓｏｎ进行数据相关性分析，采用
单因素方差分析和Ｄｕｎｃａｎ新复极差法进行显著性
检验。
２ 结果与分析
２．１ 低温处理后枝条相对电导率的变化及半致死
温度
低温处理后枝条的相对电导率变化见图１。由
图１可知，随着温度的降低，金叶白蜡和白蜡枝条的
相对电导率均呈“Ｓ”型曲线上升。温度在－１０℃～
－１５℃时，两树种的相对电导率随着温度的降低呈
缓慢上升的变化趋势，与对照无显著性差异。当温
度达－２０℃时，两种枝条内相对电导率急剧升高，显
著高于对照，分别比对照升高１１９．２７％和９３．２７％
（Ｐ＜０．０５）。
第４期 常越霞等：低温胁迫对金叶白蜡５个生理生化指标的影响 ３７５
图１ 低温处理后枝条的相对电导率变化
Ｆｉｇ．１ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｉｃ
ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｗｉｇｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒ ａｔｕｒｅ
通常认为，相对电导率达到５０％的温度可以作
为离体组织的半致死温度。根据试验测定结果，利
用相对电导率结合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程进行拟合，建立了
低温（Ｔ）—电导率的回归方程，并计算出枝条的重
要温度（表１）。
由表１可以看出，金叶白蜡和白蜡的半致死温
度分别为－２９．２℃和－３２．３℃，组织损伤的起始温
度分别为－１０．６℃和－１２．４℃，组织细胞膜接近全
透性时的温度分别为－４７．７℃和－５２．３℃。
表１ 离体枝条的低温（Ｔ）—电导率回归方程及重要温度
Ｔａｂｌｅ １Ｌｏｇｉｓｔｉｃ ｅｑｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｏｗ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（Ｔ）ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｔｗｉｇｓ ａｎｄ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
树种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
回归方程
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ ｅｑｕａｔｉｏｎ
曲线拟合度
Ｃｕｒｖｅ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ
重要温度／℃
Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｒ Ｐ ｔ１ ＬＴ５０ ｔ２
金叶白蜡 ｙ＝１／（１＋７．９１３ ５ｅ０．０７１ ０ｔ） ０．９５９ １ ＜０．０１ －１０．６ －２９．２ －４７．７
白蜡 ｙ＝１／（１＋８．４８２ ０ｅ０．０６６１ｔ） ０．９５３ ０ ＜０．０１ －１２．４ －３２．３ －５２．３
２．２ 低温处理后枝条的抗氧化酶活性
在低温等逆境下，ＳＯＤ、ＰＯＤ是植物酶促防御
系统中的重要保护酶。低温处理后枝条ＳＯＤ、ＰＯＤ
酶活性变化见图２、图３。
图２ 低温处理后枝条ＳＯＤ活性的变化
Ｆｉｇ．２ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｗｉｇｅ ｕｎｄｅｒ
ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
图３ 低温处理后枝条ＰＯＤ活性的变化
Ｆｉｇ．３ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｏｆ ｔｗｉｇｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
由图２和图３可知，金叶白蜡和白蜡枝条内
ＳＯＤ、ＰＯＤ活性随着温度的降低总体呈上升的趋
势。在－１０℃～－１５℃区间两种枝条内ＳＯＤ、ＰＯＤ
活性上升最快，－１５℃时金叶白蜡和白蜡枝条内
ＳＯＤ活性分别比对照增加了３５．４２％和５５．４９％，
ＰＯＤ活性分别比对照增加了５５．１０％和１３８．５４％，
达显著水平（Ｐ＜０．０５）。这与金叶白蜡和白蜡枝条
的组织起始温度相吻合。之后，随着温度的下降，
ＳＯＤ、ＰＯＤ酶活性几乎没有变化，在－３０℃时，略有
下降，只有金叶白蜡枝条的ＰＯＤ活性在－３０℃时略
有升高。
２．３ 低温处理后枝条的渗透调节物质含量
可溶性糖和可溶性蛋白与植物的抗寒机制有密
切关系，已被许多试验所证实［９－１０］。低温处理后，枝
条可溶性糖含量的变化见图４。
图４ 低温处理后枝条可溶性糖含量的变化
Ｆｉｇ．４ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ
ｔｗｉｇｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
由图４可知，随着温度的降低，金叶白蜡和白蜡的
可溶性糖含量均呈上升趋势，且在－１５℃之前，可溶性
糖含量快速上升，到－１５℃时，与对照相比，达极显著
差异；－１５℃后，呈现缓慢上升趋势。在整个降温过
３７６ 河 北 林 果 研 究 第２８卷
程中，金叶白蜡和白蜡的可溶性糖含量始终相近。
低温处理后，枝条可溶性蛋白含量的变化见图５。
图５ 低温处理后枝条可溶性蛋白含量的变化
Ｆｉｇ．５ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｅｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ
ｔｗｉｇｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
由图５可以看出，随着温度的降低，金叶白蜡和
白蜡的可溶性蛋白含量总体呈现上升趋势，但整个
过程中白蜡的可溶性蛋白含量高于金叶白蜡，说明
金叶白蜡的抗寒性较白蜡弱。
２．４ 各抗寒生理指标的相关性分析
低温胁迫下植物的生理变化是错综复杂的，需
要用多种指标综合评定其抗寒性。对金叶白蜡和白
蜡的５个抗寒性生理指标进行相关性分析，结果见
表２和表３，两两指标均达到极显著相关水平。
表２ 金叶白蜡各生理指标的相关性分析
Ｔａｂｌｅ ２Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｍｏｎｇ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ‘Ｊｉｎｇｕａｎ’
树种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
项目
Ｉｔｅｍ
ＲＥＣ ＳＯＤ活性 ＰＯＤ活性
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ
可溶性蛋白含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ
金叶白蜡
ＲＥＣ １．０００ ０．８４２＊＊ ０．６７２＊＊ ０．７９７＊＊ ０．８９１＊＊
ＳＯＤ活性 ０．７７２＊＊ ０．９１４＊＊ ０．７９８＊＊
ＰＯＤ活性 ０．７９７＊＊ ０．７１５＊＊
可溶性糖含量 ０．８３６＊＊
注：＊相关度在０．０５水平（双尾分析），＊＊相关度在０．０１水平（双尾分析）。
表３白蜡各生理指标的相关性分析
Ｔａｂｌｅ ３Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｍｏｎｇ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
树种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
项目
Ｉｔｅｍ
ＲＥＣ ＳＯＤ活性 ＰＯＤ活性
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ
可溶性蛋白含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ
白蜡
ＲＥＣ １．０００ ０．７３６＊ ０．７４６＊＊ ０．８２０＊＊ ０．８８５＊＊
ＳＯＤ活性 ０．９３９＊ ０．９５７＊＊ ０．８２７＊＊
ＰＯＤ活性 ０．８７３＊＊ ０．７７６＊＊
可溶性糖含量 ０．８７８＊＊
注：＊相关度在０．０５水平（双尾分析），＊＊相关度在０．０１水平（双尾分析）。
３ 讨论
３．１ 低温胁迫与相对电导率
植物膜系统稳定性是评定植物抗性强弱的一个
重要指标。植物的细胞膜具有选择透性，是植物与
外界环境一切物质交换的媒介。当植物遭受低温等
逆境胁迫时，会造成细胞膜不同程度的损伤，从而导
致膜透性增大［１１］。Ｓｕｋｕｍａｒａｎ等基于相对电导率
５０％时正好与半致死温度一致，提出了以相对电导
率为５０％时的温度作为组织的半致死温度［１２］。在
本研究中，随着胁迫温度的下降，金叶白蜡和白蜡的
相对电导率呈“Ｓ”型曲线上升。这与前人对葡萄、
菊花、黄连木和黄山栾树在低温胁迫下的研究结果
一致［１３－１５］。利用相对电导率与Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程拟合，
得到金叶白蜡和白蜡的半致死温度分别为－２９．２℃
和－３２．３℃，表明金叶白蜡的抗寒性弱于白蜡。
３．２ 低温胁迫下ＳＯＤ、ＰＯＤ酶活性
在正常条件下，植物体内氧自由基处于动态平
衡状态，即产生和消除之间相平衡。植物处于低温
等逆境下则产生更多的氧自由基，细胞的平衡状态
遭到破坏，继而膜脂过氧化导致膜系统受损。ＳＯＤ、
ＰＯＤ是植物针对膜脂过氧化的酶促防御系统中的
重要保护酶，ＳＯＤ的作用是清除细胞内因低温等逆
境胁迫产生的超氧自由基Ｏ·－２ ，同时产生歧化性产
物 Ｈ２Ｏ２；ＰＯＤ的作用是酶促降解 Ｈ２Ｏ２［１６］，从而消
除植物在逆境胁迫下产生的对细胞膜有害的物质，
表现出一定的抗逆性。
在低温胁迫初期，金叶白蜡和白蜡枝条的
ＳＯＤ、ＰＯＤ酶活性上升可能是植物细胞对低温胁迫
因子的一种保护性应激反应。在－１０℃～－１５℃
时，ＳＯＤ、ＰＯＤ酶活性快速上升，并与对照相比达显
著性水平，而金叶白蜡和白蜡组织损伤的起始温度
第４期 常越霞等：低温胁迫对金叶白蜡５个生理生化指标的影响 ３７７
为－１０．６℃和－１２．４℃。ＳＯＤ、ＰＯＤ酶活性快速上
升可能是为了平衡细胞内产生的氧自由基，减轻膜
脂过氧化作用产物对细胞膜的破坏。这与电导率的
推测结果相符，说明ＳＯＤ、ＰＯＤ可以作为金叶白蜡
和白蜡的抗寒性指标。－１５℃以后，ＳＯＤ、ＰＯＤ酶
活性基本没有明显变化，可能是由于ＳＯＤ、ＰＯＤ保
护酶活性已经适应低温环境，并使活性氧代谢水平
处于一定的平衡状态。而在－３０℃时，略有下降，则
可能是低温环境已经超过了枝条内保护酶系统的调
节能力，致使ＳＯＤ、ＰＯＤ保护酶活性不可逆性下降。
在低温胁迫的整个过程中，金叶白蜡的ＰＯＤ活性始
终低于白蜡，可能是金叶白蜡维持细胞内氧自由基
代谢平衡的能力低于白蜡，进一步证明金叶白蜡的
抗寒能力弱于白蜡。
３．３ 低温胁迫下有机渗透调节物质
在低温胁迫条件下，可溶性糖和可溶性蛋白是
重要的渗透调节物质，植物通过增加其含量来增加
调节渗透压，抵御低温环境对植物的伤害［１７］。在本
试验中，金叶白蜡和白蜡的可溶性糖和可溶性蛋白
含量始终随着温度的降低而升高。崔红对紫斑牡丹
的研究认为，可溶性糖和可溶性蛋白在低温胁迫下，
随着温度的降低呈现上升的趋势［９］，与本试验结果
相一致。这表明可溶性糖和可溶性蛋白含量是衡量
金叶白蜡和白蜡抗寒性的重要指标。
３．４ 抗寒性生理指标的确定
植物受到低温胁迫后，其生理变化是错综复杂
的。王荣富指出植物的生理过程受多种因素影响，
指标单一化不利于揭示植物的抗寒性本质［１８］。因
此，要从多个角度评定植物的抗寒性［１９－２０］。而相对
电导率作为植物耐寒性鉴定的可靠指标已经被许多
研究所证实［２１－２２］。本试验测定的金叶白蜡和白蜡的
５个指标中，相对电导率与ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性、可
溶性糖含量、可溶性蛋白含量均达到极显著相关的
水平，说明相对电导率、ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性、可溶
性糖含量和可溶性蛋白含量均可作为金叶白蜡和白
蜡的抗寒性鉴定指标。
４ 结论
金叶白蜡对低温胁迫的响应方式是复杂多样
的，其中相对电导率、ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性、可溶性
糖含量和可溶性蛋白含量等是抵制低温胁迫的关键
性指标。金叶白蜡的相对电导率结合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程
进行拟合，得到枝条的起始受害温度和低温半致死
温度分别－１０．６℃和－２９．２℃。金叶白蜡栽培区的
年最低温度不易超过－２９．０℃；在温度低于－
１０．６℃（组织损伤起始温度）时，需要采取一定的防
护保温措施，以确保苗木免受冻害。
参考文献：
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（编辑 郭丽娟）