全 文 ：第 4 期 柳莉，等:外源激素与内生真菌互作对醉马草低温胁迫下种子萌发的影响
2016 年 7 月
第 42 卷第 4 期
西南民族大学学报(自然科学版)
Journal of Southwest University for Nationalities(Natural Science Edition)
Jul. 2016
Vol. 42 No. 4
doi:10. 11920 /xnmdzk. 2016. 04. 003
外源激素与内生真菌互作对醉马草低温胁迫下
种子萌发的影响
柳 莉，李秀璋，陈振江，郭长辉，吕 卉，李春杰
(兰州大学草地农业科技学院，草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730020)
摘 要:低温是限制种子萌发的一个关键因子，而外源激素和内生真菌分别通过外部介导和内部调控的途径来提高低
温环境下种子的萌发能力．本研究以感染内生真菌(E +)和未感染内生真菌(E-)醉马草(Achnatherum inebrians)种子
为材料，利用不同浓度的水杨酸(SA)或脱落酸(ABA)溶液浸泡种子，测定 10℃条件下醉马草种子的发芽率、发芽指
数、胚芽长、胚根长和幼苗含水量，探讨外源激素与内生真菌互作对醉马草种子低温条件下萌发的影响．结果发现，SA
或 ABA处理能促进醉马草 E +、E-种子的萌发;高浓度 SA 或 ABA处理下则表现出抑制作用，其中高浓度(0. 2 mmol /
L)ABA对种子发芽抑制作用显著(P ＜ 0. 05);SA 与内生真菌互作对种子发芽率、发芽指数和胚根长有显著(P ＜
0. 05)促进作用;ABA与内生真菌互作对种子发芽指数、胚芽长、胚根长和幼苗含水量有显著(P ＜ 0. 05)的促进作用．
表明一定浓度范围的 SA或 ABA与内生真菌互作，能够促进醉马草种子在低温胁迫条件下的萌发力．
关键词:醉马草;内生真菌;低温;外源激素;种子发芽
中图分类号:Q948;S812 文献标志码:A 文章编号:2095-4271(2016)04-0373-10
收稿日期:2016-05-13
作者简介:柳莉(1987-)，女，汉族，甘肃白银市人，硕士研究生，研究方向:禾草内生真菌共生体研究 . E-mail:lliu13@ lzu. edu. cn
通信作者:李春杰(1968-)，男，甘肃镇原人，教授，博士，研究方向:禾草内生真菌共生体研究 . E-mail:chunjie@ lzu. edu. cn
基金项目:国家 973 计划课题(2014CB138702);国家自然科学基金项目(31372366) ;教育部创新团队发展计划项目(IＲT13019)
Effects of interaction between exogenous hormones and Epichlo on germination
of drunken horse grass(Achnatherum inebrians)under low temperature stress
LIU Li，LI Xiu-zhang，CHEN Zhen-jiang，GUO Chang-hui，Lv Hui，LI Chun-jie
(State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems，College of Pastoral Agriculture Science
and Technology，Lanzhou University，Lanzhou 730020，P. Ｒ. C. )
Abstract:Temperature is a crucial abiotic factor impacting the germination of plant seeds. However，accumulating evidences
suggest exogenous hormones and endophyte as important regulators to alleviate the damage of seed germination and seedling
growth in low temperature environment. In this study，endophyte-infected(E +)and endophyte-free(E-)seeds of A. inebrians
were tested under cold stress. Under 10 ℃，seed germination，seedling growth，embryo length，radical length and seeding mois-
ture content of E + and E-A. inebrians were examined when salicylic acid(SA)or abscisic acid(ABA)were applied，to explore
the effects of endophytic fungi and exogenous hormones interaction on the germination of A. inebrians at low temperature. The
results showed that SA or ABA treatment could promote the germination of E + and E-A. inebrians，however，higher concentra-
tions of SA or ABA showed inhibition(P ＜ 0. 05)，and the highest concentrations of ABA showed the strongest(P ＜ 0. 05)inhi-
bition. The interactions between SA and Epichlo endophyte had significant(P ＜ 0. 05)effects on germination rate，germination
index and root length. The interactions between ABA and Epichlo endophyte had significant(P ＜ 0. 05)effects on germination
index，seedling water content，shoot and root lengths. In conclusion，the interactions between a certain concentrations of SA or
ABA and Epichlo endophyte could promote the germination of A. inebrians under cold stress.
Key words:drunken horse grass(Achnatherum inebrians) ;Epichlo;low temperature;exogenous hormone;seed germination
西南民族大学学报(自然科学版) 第 42 卷
醉马草(Achnatherum inebrians)是一种多年生草
本植物，能产生剧毒物质，家畜误食会引起中毒症状，
主要分布在我国的新疆、青海、甘肃等西北地区［1］．能
与禾草共生各取所需，但这种寄生关系又不会影响宿
主植物的生长，也不会造成宿主外部损伤的一大类真
菌统称为禾草内生真菌［2］，这类内生真菌主要包括有
性态 Epichlo 属及其无性态 Neotyohodium 属内生真
菌，根据最新国际真菌命名规则，现统一称为 Epichlo
内生真菌［3］．大量研究表明［4-9］，内生真菌的存在能显
著提高醉马草的生物及非生物胁迫，如提高醉马草的
抗虫、抗病、耐旱、耐盐碱、耐寒、耐重金属毒害、耐涝
等抗逆性，其中，也有学者报道过内生真菌能够提高
宿主植物种子萌发和生长，主要集中在多年生黑麦草
(Lolium perenne)［10］、高 羊 茅 (Festuca arundina-
cea)［11］、多花黑麦草(Lolium multiflorum)［12］、中华羊
茅(Festuca sinensis)［13］和野大麦(Hordeum brevisubula-
tum)［14］．有关在低温胁迫下内生真菌提高禾草种子
萌发的报道较少，国内陈娜［9］2008 年报道了内生真
菌的存在能够提高醉马草种子低温萌发能力．
种子发芽与否与内源激素的平衡有关［15］． 研究
发现，环境因素如盐胁迫、酸胁迫、温度和光照等能够
影响种子内源激素的平衡进而影响种子的萌发［16-17］．
脱落酸(ABA)是植物体内一种重要的内源激素，ABA
含量的高低对种子萌发有重要的作用，种子解除休眠
的重要诱导因子之一就是 ABA［18］．水杨酸(SA)是植
物的一种内生性的生长调节剂，在植物体内能够完成
一系列的新陈代谢变化和生理响应，从而影响植物的
生长和发育［19］．研究表明，外源水杨酸能提高植物的
非生物抗性，如重金属胁迫［20-23］、盐胁迫［24-29］、高温胁
迫［30-32］、低温胁迫［33-39］、紫外辐射胁迫［40-43］和水分胁
迫［35，44-47］．而有关低温条件下内生真菌和激素互作对
种子萌发的影响尚未见报道．
本文以 E +、E-醉马草种子为供试材料，研究在
低温(10℃)条件下，用不同浓度外源激素浸泡种子
24h后，醉马草种子发芽率及其他发芽指标的变化，
旨在探索在低温胁迫下内生真菌和激素互作对醉马
草种子萌发的影响，为醉马草在低温条件下的萌发提
供理论基础．
1 材料方法
1. 1 材料
醉马草 E +、E-种子均采集于兰州大学榆中校区
田间实验田(E104°08，N35°56，H1514 m)． ABA 由
上海中秦化学试剂有限公司提供，SA 由天津光复精
细化工研究所提供．
1. 2 方法
1)种带内生真菌检测将收集的 E +、E-醉马草种
子，参照李春杰［48］的方法进行检测，验证种子携带内
生真菌情况．
2)浸种处理将 E +、E-醉马草种子分别浸在不同
浓度的 ABA和 SA 中 24h，以无菌水为对照(CK)，浸
种后用无菌水冲洗 3 次． ABA 的浓度分别为
0. 05mmol /L(ABA1)、0. 1 mmol /L (ABA2)、0. 15
mmol /L(ABA3)和 0. 2 mmol /L(ABA4);SA的浓度分
别为 0. 5 mmol /L(SA1)、1. 0 mmol /L(SA2)、1. 5
mmol /L(SA3)、2. 0 mmol /L(SA4)．
3)发芽试验参照卫东等［49］的方法，采用纸上
(TP)发芽法发芽，在 10℃培养箱中黑暗发芽，发芽过
程一直保持滤纸湿润;将浸泡过的种子放于灭过菌的
培养皿(直径 9cm)上，每皿 50 粒，每处理设 4 个重
复．每天统计发芽数，发芽结束后计算发芽率(GＲ)、
发芽指数(GI)，测量胚芽长、胚根长(每皿随机选取 5
粒进行测量，取平均值)，幼苗含水量:
GI =∑GT /DT 幼苗含水量 =鲜重 /株-干重 /株
注:GT-T时间内的醉马草种子发芽总数，DT-相应的发芽
天数．
4)数据处理与作图所有数据均采用 Microsof Ex-
cle 2013 录入并作图，采用 SPSS17. 0 对 CK 及不同浓
度 SA 和 ABA 处理下发芽率(GＲ)、发芽指数(GI)、
胚芽长(SL)、胚根长(ＲL)和幼苗含水量(WC)分别
进行双因素方差分析(ANOVA)，对不同处理下各发
芽指标进行单因素方差分析．
2 结果与分析
2. 1 不同浓度外源激素处理对 E +、E-发芽率的影
响
一定浓度的 SA或 ABA处理对醉马草 E +、E-种
子萌发有不同程度的影响(图 1)．
SA处理下，随着浓度的增大，醉马草种子的发芽
率呈先上升后降低的趋势． 其中，1. 0 mmol /L 和 1. 5
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第 4 期 柳莉，等:外源激素与内生真菌互作对醉马草低温胁迫下种子萌发的影响
mmol /L处理下，种子发芽率显著(P ＜ 0. 05)高于其
他处理，且二者之间差异显著(P ＜ 0. 05)．在此 5 种处
理下，E +种子发芽率显著(P ＜0. 05)高于 E-(图 1a)．
ABA处理下，随着浓度的增大，醉马草 E-种子的
发芽率呈先升后降的趋势．其中，在 0. 1 mmol /L 时种
子发芽率达到最大;随着浓度的继续增大，ABA对种子
发芽率表现出一定程度的抑制作用． 在 0. 2 mmol /L
时，E-的发芽率显著(P ＜0. 05)低于 CK;而不同浓度的
处理对 E +种子发芽率的影响不显著(P ＞ 0. 05)． 除
0. 1 mmol /L 处理下 E +、E-发芽率差异不显著(P ＞
0. 05)外，其余均达到显著水平(P ＜0. 05)(图 1b)．
图 1 不同浓度外源激素对醉马草种子发芽率的影响
注:不同字母表示各处理间发芽指标差异显著(P ＜ 0. 05)，下同
Fig. 1 Effects of exogenous hormone concentrations on germination rate of drunken horse grass
Note:Different letters indicate significant (P ＜ 0. 05)difference of the germination vitality among different treatments，the same below
2. 2 不同浓度外源激素处理对 E +、E-发芽指数的
影响
一定浓度的 SA或 ABA处理对醉马草 E +、E-种
子发芽指数有不同程度的影响(图 2)．
SA处理下，随着浓度的增大，种子发芽指数呈先
升高后降低的趋势．其中，1. 0 mmol /L和 1. 5 mmol /L
处理下，种子发芽指数显著(P ＜ 0. 05)高于其他处
理，且二者之间差异显著(P ＜ 0. 05)． 在此 5 种处理
下，E +种子发芽指数均显著(P ＜ 0. 05)高于 E-(图
2a)．
ABA处理下，随着浓度的增大，种子发芽指数呈
先升后降的趋势． 其中，0. 1 mmol /L 处理下，种子发
芽指数显著(P ＜ 0. 05)高于其他处理，0. 15 mmol /L
和 0. 2 mmol /L 处理下，种子发芽指数显著(P ＜
0. 05)低于其他处理．在这 5 种处理下，E +种子发芽
指数均显著(P ＜ 0. 05)高于 E-(图 2b)．
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图 2 不同浓度外源激素对醉马草种子发芽指数的影响
Fig. 2 Effects of exogenous hormone concentrations on germination index of drunken horse grass
内生真菌单独作用，对醉马草种子的发芽率、发
芽指数、幼苗含水量、胚芽长及胚根长均有显著性(P
＜ 0. 05)的影响;不同浓度的 SA 和 ABA 单独作用也
对上述指标有显著性(P ＜ 0. 05)影响;SA和内生真菌
互作对醉马草种子幼苗含水量和胚芽长无显著(P ＞
0. 05)影响;ABA和内生真菌互作对醉马草种子发芽
率无显著(P ＞ 0. 05)作用，但对其他各发芽指标均有
显著(P ＜ 0. 05)影响(表 1)．
表 1 内生真菌(E)与 SA浓度(C)、ABA浓度(C)对醉马草种子 10℃条件下的发芽率、
发芽指数、幼苗含水量、胚芽长和胚根长的影响的双因素分析结果
Table 1 Ｒesults of two-way ANOVA for the effects of endophyte (E)，SA concentrations (C)and ABA concentrations(C)
on germination rate，germination index，water content of seedling，shoot length and root length ofA. inebrians seed at 10℃
处理 Treatments df
发芽率
Germination rate
发芽指数
Germination index
幼苗含水量
Water content of seedlings
胚芽长
Shoot length
胚根长
Ｒoot length
F P F P F P F P F P
SA E 1 173. 841 0. 000 189. 225 0. 000 150. 769 0. 000 84. 081 0. 000 755. 479 0. 000
C 4 47. 163 0. 000 74. 840 0. 000 51. 264 0. 000 79. 574 0. 000 85. 511 0. 000
E × C 4 3. 742 0. 014 3. 471 0. 019 2. 122 0. 103 1. 338 0. 279 17. 591 0. 000
ABA E 1 88. 559 0. 000 313. 907 0. 000 119. 605 0. 000 167. 230 0. 000 534. 271 0. 000
C 4 9. 598 0. 000 73. 888 0. 000 29. 762 0. 000 86. 368 0. 000 145. 552 0. 000
E × C 4 3. 580 0. 017 5. 563 0. 002 5. 151 0. 003 6. 869 0. 000 9. 145 0. 000
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第 4 期 柳莉，等:外源激素与内生真菌互作对醉马草低温胁迫下种子萌发的影响
2. 3 不同浓度外源激素处理对 E +、E-胚芽长的影
响
一定浓度的 SA或 ABA处理对醉马草 E +、E-种
子胚芽长有不同程度的影响(图 3)．
SA处理下，随着浓度的增大，种子胚芽长呈先升
高后降低的趋势．其中，1. 0 mmol /L和 1. 5 mmol /L处
理下，种子胚芽长显著(P ＜ 0. 05)高于其他处理，且
二者之间差异不显著(P ＞ 0. 05)．在这 5 种处理下，E
+种子胚芽长均显著(P ＜ 0. 05)高于 E-(图 3a)．
ABA处理下，随着浓度的增大，种子胚芽长呈先
升后降的趋势．其中，0. 05 mmol /L 和 0. 1 mmol /L 处
理下，种子胚芽长显著(P ＜ 0. 05)高于其他处理，且
二者之间差异不显著(P ＞ 0. 05)． 0. 2 mmol /L 处理
下，种子胚芽长显著(P ＜ 0. 05)低于其他处理．在这 5
种处理下，E +种子胚芽长均显著(P ＜ 0. 05)高于 E-
(图 3b)．
图 3 不同浓度外源激素对醉马草种子胚芽长的影响
Fig. 3 Effects of exogenous hormone concentrations on shoot length of drunken horse grass
2. 4 不同浓度外源激素处理对 E +、E-胚根长的影
响
一定浓度的 SA或 ABA处理对醉马草 E +、E-种
子胚根长有不同程度的影响(图 4)．
SA处理下，随着浓度的增大，种子胚根长呈先升
高后降低的趋势．其中，1. 0 mmol /L和 1. 5 mmol /L处
理下，种子胚根长显著(P ＜ 0. 05)高于其他处理，且
二者之间差异不显著(P ＞ 0. 05)．在此 5 种处理下，E
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西南民族大学学报(自然科学版) 第 42 卷
+种子胚根长均显著(P ＜ 0. 05)高于 E-(图 4a)．
ABA处理下，随着浓度的增大，种子胚根长呈逐
渐降低趋势．其中，0. 15 mmol /L 和 0. 2 mmol /L 处理
下，种子胚根长显著(P ＜ 0. 05)低于其他处理，且二
者之间差异显著(P ＜ 0. 05)． 0. 05 mmol /L 处理下，E
+种子胚根长与 CK 差异不显著(P ＞ 0. 05)． 在此 5
种处理下，E +种子胚根长均显著(P ＜ 0. 05)高于 E-
(图 4b)．
图 4 不同浓度外源激素对醉马草胚根长的影响
Fig. 4 Effects of exogenous hormone concentrations on radical length of drunken horse grass
2. 5 不同浓度外源激素处理对 E +、E-幼苗含水量
的影响
一定浓度的 SA或 ABA处理对醉马草 E +、E-种
子幼苗含水量有不同程度的影响(图 5)．
SA处理下，随着浓度的增大，种子幼苗含水量呈
先升高后降低的趋势． 其中，1. 0 mmol /L 和 1. 5
mmol /L处理下，种子幼苗含水量显著(P ＜ 0. 05)高
于其他处理，且二者之间差异不显著(P ＞ 0. 05)． 在
此 5 种处理下，E + 种子幼苗含水量均显著(P ＜
0. 05)高于 E-(图 5a)．
ABA处理下，随着浓度的增大，种子幼苗含水量
呈先升后降的趋势．其中，0. 05 mmol /L 和 0. 1 mmol /
L处理下，种子幼苗含水量显著(P ＜ 0. 05)高于其他
处理，且二者之间差异不显著(P ＞ 0. 05)． 0. 2 mmol /
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第 4 期 柳莉，等:外源激素与内生真菌互作对醉马草低温胁迫下种子萌发的影响
L处理下，种子幼苗含水量显著(P ＜ 0. 05)低于其他
处理．在此 5 种处理下，E +种子幼苗含水量均显著
(P ＜ 0. 05)高于 E-(图 5b)．
图 5 不同浓度外源激素对醉马草幼苗含水量的影响
Fig. 5 Effects of exogenous hormone concentrations on water content of seedlings of drunken horse grass
3 讨论
种子萌发和幼苗生长是植物建群的关键阶段，种
子的萌发除了与种子自身的遗传因素有关外，还受外
界环境，如温度、水分、光照、渗透胁迫等的影响［50-53］．
本研究中，SA浓度增大，醉马草种子的发芽率和发芽
指数均呈现先上升后下降的趋势，除了 0. 5 mmol /L
和 2 mmol /L的 SA处理下的发芽率和发芽指数与对
照无显著性差异外，其他浓度下的发芽率和发芽指数
均大于对照，并且在 1. 5 mmol /L 时的发芽率和发芽
指数最大，表明 1. 5 mmol /L 是促进醉马草种子低温
萌发的最适浓度．不过物种不同，低温胁迫下 SA促进
种子萌发的最适浓度也不同，17℃胁迫下提高黑麦草
种子萌发的最适 SA 浓度为 1. 5 mmol /L［54］． 0. 5
mmol /L的 SA能够提高水稻种子的发芽率［55］． 研究
表明，低浓度 ABA 促进种子萌发，高浓度 ABA 抑制
种子的萌发［56-58］． 本研究中发现，无论是低浓度的
ABA还是高浓度的 ABA对醉马草 E +种子的发芽率
都没有起到显著性的促进作用，但是低浓度的 ABA
对醉马草 E +、E-种子的发芽指数均有促进作用． 原
因一方面可能是 E +醉马草本身含有生物碱，生物碱
的存在抑制了低浓度的 ABA对醉马草种子萌发的促
进作用，也有可能是因为内生真菌和外源 ABA 互作
对醉马草种子内源 ABA 含量有影响，因为内源 ABA
越低越利于种子打破休眠［59］，但是具体原因还需进
一步验证．而发芽指数是一个反映种子发芽快慢的指
标，低浓度的 ABA对 E +、E-种子发芽指数均有促进
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作用，说明种子在初期发芽过程中低浓度 ABA 促进
作用明显，这与前人研究结果一致［60-61］．
低温胁迫对植物萌发的影响，除了发芽率和发芽
指数外，还有胚芽长、胚根长和幼苗含水量． 本研究
中，随着 ABA 浓度的升高，醉马草 E + 种子的胚芽
长、胚根长和幼苗含水量均呈现先上升后下降的趋
势，与发芽率一样，1. 5 mmol /L 的 SA 对这 3 个指标
的影响最明显．说明适宜浓度的 SA 对植物种子在逆
境下的萌发有促进作用，王玉萍等［62］对盐胁迫下 SA
对花椰菜(Brassica oleracea)种子的萌发中得到了相
似的结果．张凤银等［63］在研究低温胁迫下 SA 对藜豆
(Stizolobium capitaum)种子萌发中也得到了同样的结
果．对 E-种子而言，胚芽长和幼苗含水量也是随着 SA
浓度的增大呈现先升高后降低的趋势． 值得一提的
是，不同浓度 SA 处理下 E-种子的胚根长随着 SA 浓
度的升高逐渐降低，除了 2. 0 mmol /L 时，其他浓度
SA处理下的 E +胚根长都大于(P ＜ 0. 05)E-．原因可
能是较低浓度的 SA对未携带内生真菌的醉马草种子
胚根的生长更适宜．不同浓度的 ABA 对醉马草 E +、
E-种子的胚芽长、胚根长和幼苗含水量的影响均表现
为低浓度促进，高浓度抑制，这与前人的研究结果一
致［60-61］．
众多研究表明，Epichlo 内生真菌能够提高禾草
种子逆境条件下的萌发［13，64-65］． 本研究中，10℃条件
下，未经激素处理的醉马草 E + 种子的发芽率为
49. 5%，显著高于(P ＜ 0. 05)E-的 28%，说明内生真
菌的存在能够促进种子低温条件下的萌发，这与陈
娜［9］ 10℃条件下醉马草种子萌发的结果一致． 宋梅
玲［14］对野大麦种子的发芽试验也表明，内生真菌显
著提高了 10℃，15℃低温胁迫和 30℃高温胁迫下的
野大麦种子发芽率、发芽指数等．
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(责任编辑:李建忠，付强，张阳，罗敏;英文编辑:周序林，郑玉才)
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