全 文 ：３５２－３５６
０３／２０１３
草 业 科 学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ ＳＣＩＥＮＣＥ
３０卷０３期
Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０３
醉马草内生真菌共生体对土壤
微生物和养分的影响
黄 玺，李秀璋，柴 青，李春杰
（草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：本研究以我国西北部天然草原广泛分布的烈性毒草醉马草（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｉｎｅｂｒｉａｎｓ）为对象，分析内生真菌
共生体对根系土壤中微生物区系和养分的影响。结果表明，采自桑科、甘加和榆中３个地区的醉马草根际土壤中
真菌数量为其伴生种根际土壤中对应菌的１．３１～１．５６倍、细菌数量为１．５６～２．６５倍。土壤营养成分测定结果
表明，醉马草根际土壤中有机质、全氮、速效磷和速效钾的含量均显著高于其伴生种，而全磷和全钾含量差异不显
著。
关键词：共生真菌；根际土壤；土壤真菌；土壤细菌；营养成分
中图分类号：Ｓ１５４．３；Ｓ４５２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０６２９（２０１３）０３－０３５２－０５
①
禾本科芨芨草属多年生植物醉马草（Ａｃｈ－
ｎａｔｈｅｒｕｍ ｉｎｅｂｒｉａｎｓ）是我国华北、西北天然草原上一
种主要的烈性毒草。它耐干旱、抗高寒，在退化草地
群落的种间竞争中常具有较大的优势，分布面积不断
扩大，特别是在干旱、退化草地上的蔓延日益严重，某
些省（区）醉马草已成为退化草地的优势种群［１－２］。
自然界中绝大多数植物都可与微生物形成共生
关系。禾草内生真菌是在禾草体内渡过大部分或全
部生命周期，而宿主植物不显示外部症状的一类真
菌［３］。我国甘肃、青海、新疆等省（区）醉马草的内生
真菌带菌率近乎１００％［４］。内生真菌的存在能够提
高带菌（Ｅ＋）醉马草的抗虫［５］、抗病［５－７］、抗寒［８］、抗
旱［９］、抗盐碱［１０］和耐重金属毒害［１１－１２］等抗逆特性。
土壤微生物是土壤生态系统中非常重要和最为
活跃的生物因子之一，直接参与植物的凋落物分解、
根系养分吸收、土壤养分循环等多种土壤生态系统
过程，对植物的生长发育、竞争及土壤生态系统的功
能和稳定性具有重要作用［１３］。内生真菌－禾草共
生体能够使土壤微生物的群落结构以及功能发生改
变［１４］；携带内生真菌的意大利黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ ｍｕｌ－
ｔｉｆｌｏｒｕｍ）凋落物的分解速度明显慢于不带菌者和
其伴生植物雀麦（Ｂｒｏｍｕｓ ｕｎｉｏｌｏｉｄｅｓ）凋落物的分解
速度［１５］。
土壤养分是陆地生态系统中限制植物生长的重
要因素之一，菌根真菌的存在可以扩大植物根系对
矿质营养物质的吸收范围，同时，菌根真菌通过分泌
碱性磷酸酶和酸性磷酸酶等活化土壤中的氮、磷等
元素，提高土壤中营养物质的可利用性，促进植物对
矿质营养物质的吸收利用［１６］。目前，关于内生真菌
对土壤养分影响的研究鲜见于报道。本研究通过分
析Ｅ＋醉马草对土壤微生物和养分的影响，进一步
证实植物与内生真菌的互作是否是影响群落内物种
多样性的重要因素之一，以期为内生真菌与共生体
的进一步研究奠定基础。
１ 材料与方法
１．１土壤 ２００８年９月在甘肃夏河县桑科、甘加
草原和榆中县，分别将醉马草、硬质早熟禾（Ｐｏａ
ｓｐｈｏｎｄｙｌｏｄｅｓ）和针茅（Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ）根部及周
围１０～３０ｃｍ处的土壤挖出，装入信封，带回实验室
在４℃冰箱保存［１７］。经检测，醉马草内生真菌的带
菌率为１００％。将以上３种禾草根部多余的土壤先轻
轻抖去，然后将附着于根部的土壤收集［１８］。以醉马
草的根际土壤为处理，硬质早熟禾和针茅的根际土壤
为对照，进行真菌、细菌数量以及土壤养分测定。
① 收稿日期：２０１１－０９－１６ 接受日期：２０１２－１１－１３
基金项目：国家“９７３”项目（２００７ＣＢ１０８９０２）；国家自然科学基金项目（３０７７１５３１）；教育部新世纪优秀人才项目（ＮＣＥＴ－０８－０２５６）；兰州市科
技攻关计划项目（２００８－ＳＹ－１２）；兰州大学中央高校基本科研业务费项目（ｌｚｕｊｂｋｙ－２０１２－Ｋ０１）
作者简介：黄玺（１９８６－），男，甘肃兰州人，硕士，研究方向为禾草内生真菌共生体。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｕａｎｇｘｉ＠ｔｊｃｉｑ．ｇｏｖ．ｃｎ
通信作者：李春杰（１９６８－），男，甘肃镇原人，教授，博士，研究方向为禾草内生真菌共生体。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｕｎｊｉｅ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
０３／２０１３ 草 业 科 学 （第３０卷０３期）
表１ 采样地点、海拔、降水量、年均温及土壤类型
Ｔａｂｌｅ １ Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｌｏｃａｔｉｏｎ，ｅｌｅｖａｔｉｏｎ，ｒａｉｎｆａｌ，ａｎｎｕａｌ ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ
地点
Ｓｉｔｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ／
ｍ
位置
Ｌａｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
降水量
Ｒａｉｎｆａｌ／
ｍｍ
年均温
Ａｎｎｕａｌ ｍｅａｎ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ／℃
土壤类型
Ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ
桑科Ｓａｎｇｋｅ ２ ９８９ ３５°０８′Ｎ，１０２°２７′Ｅ ４４４ ２．６ 亚高山草甸土Ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｓｏｉｌ
甘加 Ｇａｎｊｉａ ２ ９５０ ３６°２４′Ｎ，１０１°００′Ｅ ３８４ ４．０ 亚高山草甸土Ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｓｏｉｌ
榆中 Ｙｕｚｈｏｎｇ １ ７２０ ３５°９５′Ｎ，１０４°３７′Ｅ ３５２ ９．０ 黄绵土Ｌｏｅｓｓ ｓｏｉｌ
１．２方法
１．２．１真菌和细菌数量测定 真菌培养采用 ＡＢＰ－
ＤＡ培养基，细菌用牛肉膏蛋白胨琼脂培养基，以平
板表面涂抹法计数［１８－２０］。称取１０ｇ土样，装入盛有
１００ｍＬ无菌水的三角瓶中，在回旋式振荡器上振荡
１５ｍｉｎ，摇匀后取出１ｍＬ转入另一个盛有９ｍＬ无
菌水的玻璃灭菌试管中，按照１０倍稀释法分别稀释
成１０－１、１０－２和１０－３浓度梯度的土壤悬浮液。分别
取１０－３浓度的各个土样的悬浮液各５０μＬ，接种于
已灭菌的ＡＢＰＤＡ和牛肉膏蛋白胨琼脂培养基中，
用无菌刮刀涂抹均匀。每个处理３次重复，真菌在
恒温（２５℃）、黑暗条件下培养７ｄ；细菌在恒温（２８
℃）培养３ｄ后统计菌落数。按下列公式计算每克
土壤中的真菌和细菌数量：
菌落数＝（菌落平均数×稀释倍数×１０）／干土
质量。
１．２．２真菌的鉴定 对已分离得到的根际土壤中的
真菌进行纯培养，观察其菌落形态和正、反面菌落颜
色。待其产孢后，分别在光学显微镜（ＯＬＹＭＰＵＳ
ＢＸ４１）下，对每个菌系随机测定２０个菌丝、分生孢
子梗及分生孢子的直径和大小。结合测定数据对分
离到的真菌进行分类学鉴定［２１－２３］。
１．２．３ 土壤营养成分测定 根据鲍士旦等的方
法［２４］，采用重铬酸钾硫酸氧化滴定法测定土壤有机
质含量，凯氏定氮法测定土壤全氮含量，ＮａＯＨ 熔
融－钼锑抗比色法测定全磷含量，ＮａＨＣＯ３ 浸提－
钼锑抗比色法测定速效磷含量，ＮａＯＨ溶碱－火焰
光度法测定全钾含量，乙酸铵浸提－火焰光度法测
定速效钾含量。以上测定均在兰州大学草地农业科
技学院土壤检测实验室分析完成。
２ 结果与分析
２．１不同地区根际土壤微生物区系 在桑科、
甘加和榆中３个地方采集的醉马草根际土壤的细菌
数量和真菌数量均显著高于其伴生种针茅和硬质早
熟禾的根际土壤中的微生物数量（Ｐ＜０．０５）（表２）。
３个地点的醉马草根际土壤中的真菌数量为其
伴生种根际土壤中对应菌数量的１．３１～１．５６倍，细
菌数量为１．５６～２．６５倍。分离到的真菌主要为以
下７属真菌：青霉属（Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ）、曲霉属（Ａｓｐｅｒ－
ｇｉｌｌｕｓ）、镰刀菌属（Ｆｕｓａｒｉｕｍ）、根霉属（Ｒｈｉｚｏｐｕｓ）、
尾孢属（Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ）、交链孢属（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ）和粘帚
霉属（Ｇｌｉｏｃｌａｄｉｕｍ）。
表２ 不同地区醉马草和其伴生种根系土壤微生物区系
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｆｌｏｒａ ｏｆ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｉｎｅｂｒｉａｎｓ ａｎｄ ａｃｃｏｍｐａｎｙｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｇｉｏｎ
植物Ｐｌａｎｔ
桑科Ｓａｎｇｋｅ
细菌数量
Ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｎｕｍｂｅｒ／
×１０８ ｃｆｕ·ｇ－１
真菌数量
Ｆｕｎｇａｌ ｎｕｍｂｅｒ／
×１０３ Ｎｏ．·ｇ－１
甘加Ｇａｎｊｉａ
细菌数量
Ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｎｕｍｂｅｒ／
×１０８ ｃｆｕ·ｇ－１
真菌数量
Ｆｕｎｇａｌ ｎｕｍｂｅｒ／
×１０３ Ｎｏ．·ｇ－１
榆中Ｙｕｚｈｏｎｇ
细菌数量
Ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｎｕｍｂｅｒ／
×１０８ ｃｆｕ·ｇ－１
真菌数量
Ｆｕｎｇａｌ ｎｕｍｂｅｒ／
×１０３ Ｎｏ．·ｇ－１
醉马草（Ｅ＋）
Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ
ｉｎｅｂｒｉａｎｓ
１５．２３±１．０２ａ １６．１３±１．１２ａ １０．５６±０．７９ａ ５．４０±０．３５ａ ８．１７±０．５６ａ ７．９０±０．６０ａ
硬质早熟禾
Ｐｏａ ｓｐｈｏｎｄｙｌｏｄｅｓ
９．５４±０．７６ｂ １２．１４±０．９６ｂ ５．３１±０．３４ｂ ３．４７±０．２１ｂ ３．０８±０．１９ｂ ５．１３±０．４１ｂ
针茅Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ ９．７８±０．６３ｂ １２．３５±０．８５ｂ ６．０３±０．４１ｂ ３．６２±０．２２ｂ ３．８９±０．２７ｂ ５．２４±０．４３ｂ
注：同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
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ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０３） ０３／２０１３
２．２不同地区根际土壤营养成分 在桑科、甘
加和榆中３个地方采集的醉马草根际土壤中的有机
质、全氮、速效磷和速效钾的含量（除甘加速效钾外）
均显著高于针茅、硬质早熟禾的根际土壤中的相应
营养成分（Ｐ＜０．０５），而全磷和全钾的含量三者之
间差异不显著（Ｐ＞０．０５）（表３）。
表３ 桑科、甘加和榆中地区醉马草及其伴生种根系土壤营养成分比较
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｎ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｉｎｅｂｒｉａｎｓ ａｎｄ
ａｃｃｏｍｐａｎｙｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｇｉｏｎ
植物Ｐｌａｎｔ
桑科Ｓａｎｇｋｅ
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ／
ｇ·ｋｇ－１
全氮
Ｔｏｔａｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ／
ｇ·ｋｇ－１
全磷
Ｔｏｔａｌ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ／
ｇ·ｋｇ－１
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ／
ｍｇ·ｋｇ－１
全钾
Ｔｏｔａｌ
ｐｏｔａｓｓｉｕｍ／
ｇ·ｋｇ－１
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｏｔａｓｓｉｕｍ／
ｍｇ·ｋｇ－１
醉马草（Ｅ＋）Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ ６．２１±０．４１ａ １．２０±０．０９ａ ０．５９±０．０１ａ ４．８４±０．３９ａ １２．１５±１．０１ａ ４５７．８９±１８．５０ａ
硬质早熟禾Ｐ．ｓｐｈｏｎｄｙｌｏｄｅｓ ４．５３±０．３８ｂ ０．５１±０．０１ｂ ０．６１±０．０１ａ ３．６５±０．２６ｂ １２．９７±０．９９ａ ４０３．５８±１６．７０ｂ
针茅Ｓ．ｂｕｎｇｅａｎａ ４．８８±０．４３ｂ ０．５９±０．０１ｂ ０．５７±０．０１ａ ３．１６±０．２０ｂ １３．０７±１．１４ａ ４０９．７５±１６．３０ｂ
植物Ｐｌａｎｔ
甘加Ｇａｎｊｉａ
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ／
ｇ·ｋｇ－１
全氮
Ｔｏｔａｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ／
ｇ·ｋｇ－１
全磷
Ｔｏｔａｌ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ／
ｇ·ｋｇ－１
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ／
ｍｇ·ｋｇ－１
全钾
Ｔｏｔａｌ
ｐｏｔａｓｓｉｕｍ／
ｇ·ｋｇ－１
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｏｔａｓｓｉｕｍ／
ｍｇ·ｋｇ－１
醉马草（Ｅ＋）Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ １０．８５±１．１０ａ１．５０±０．０４ａ ０．５３±０．０１ａ ５．４１±０．３６ａ １４．３７±１．２８ａ ５１２．４５±２０．３０ａ
硬质早熟禾Ｐ．ｓｐｈｏｎｄｙｌｏｄｅｓ ６．３１±０．５３ｂ０．９０±０．０２ｂ ０．５９±０．０１ａ ３．３５±０．２０ｂ １３．９３±１．１９ａ ４７８．３６±１９．２０ａ
针茅Ｓ．ｂｕｎｇｅａｎａ ５．９８±０．４８ｂ１．００±０．０２ｂ ０．５０±０．０１ａ ３．４７±０．２２ｂ １４．８６±１．３０ａ ４６９．４７±１８．７０ａ
植物Ｐｌａｎｔ
榆中Ｙｕｚｈｏｎｇ
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ／
ｇ·ｋｇ－１
全氮
Ｔｏｔａｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ／
ｇ·ｋｇ－１
全磷
Ｔｏｔａｌ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ／
ｇ·ｋｇ－１
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ／
ｍｇ·ｋｇ－１
全钾
Ｔｏｔａｌ
ｐｏｔａｓｓｉｕｍ／
ｇ·ｋｇ－１
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｏｔａｓｓｉｕｍ／
ｍｇ·ｋｇ－１
醉马草（Ｅ＋）Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ １３．２１±１．３１ａ１．８０±０．０３ａ ０．７０±０．０２ａ ６．５３±０．３９ａ １６．５９±１．５２ａ ４２５．３４±１６．０８ａ
硬质早熟禾Ｐ．ｓｐｈｏｎｄｙｌｏｄｅｓ １０．２０±１．１７ｂ０．９０±０．０２ｂ ０．６４±０．０１ａ ４．２４±０．４７ｂ １５．８８±１．４６ａ ３６３．５７±１５．０９ｂ
针茅Ｓ．ｂｕｎｇｅａｎａ ９．９７±１．００ｂ０．８０±０．０２ｂ ０．６６±０．０１ａ ４．３９±０．４８ｂ １５．７３±１．４５ａ ３６８．６５±１６．００ｂ
３ 讨论
土壤微生物是组成土壤肥力的重要因素之一，
参与土壤的形成、发育等多个过程，在生态系统中形
成了一个强大的动力资源库，在腐殖质形成、植物残
体的降解以及养分循环中都扮演着非常重要的角
色。另外，土壤微生物群落可以通过多种途径影响
植物的生长和竞争，例如促进植物对营养物质的吸
收利用、加速土壤营养元素的转化、提高植物抗逆性
和减少病原菌侵染等［２５－２６］。植物通过多种途径向土
壤中排入大量光合产物以及化感物质，对土壤微生
物群落进行调控、诱导，并在长期的进化过程中形成
了植物与土壤微生物群落较为稳定的动态系统。由
于土壤微生物群落和植物之间的关系能够决定植物
群落的演替方向，尤其是土壤中特定的微生物类群
的改变可能影响植物之间的竞争关系与生态位，对
生态系统的稳定性及对抗生态环境恶化的缓冲能力
具有重要的作用［１３，２７－２８］。本研究表明，醉马草根际
土壤微生物中真菌多样性与其伴生种并无显著差
异，但对微生物的数量影响较为明显，很可能是因为
醉马草内生真菌通过某种特定方式对土壤微生物群
落产生影响。其他禾草内生真菌共生体根际土壤微
生物的研究也得到了类似的结果，如内生真菌的存
在能显著增加高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）根际沉
淀，进而影响根际微生物的活动，增加微生物群落，
但对微生物种群结构并无影响［２９］。除桑科土样醉
马草根际土壤真菌数量高于细菌外，甘加和榆中土
样中醉马草根际真菌数量均低于细菌数量，这可能
与采样地土壤物理状况及相关因素有关，有待于更
深入的研究。
土壤养分是陆地生态系统中限制植物生长与竞
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争的重要因素之一，因此，土壤肥沃或贫瘠对植物的
生长和群落的物种构成具有重要的影响。本研究发
现，醉马草根际土壤中的有机质、全氮、速效磷和速
效钾的含量均高于其伴生种根际土壤中的相应营养
成分，或许是因为内生真菌的存在或多或少可以起
到促进营养吸收的功能。前人研究发现，丛生菌根
真菌可以提高植物对土壤中营养元素的吸收和利
用，同时从宿主植物上获取其生长必需的光合产
物［３０］。在美国南部山麓和其它地方，带菌率较高的
高羊茅能有效提高土壤对有机碳、全氮的固定能
力［３１］，这可能是因为内生真菌的存在改变了土壤表
面微生物群落结构而造成的间接影响［３２－３３］。内生真
菌可以促进植物对营养元素的吸收利用，从而促进
其生长，带菌（Ｅ＋）高羊茅比不带菌植株在磷缺乏
的条件下更能表现出对磷的有效利用性以及耐
性［３３－３４］。较不带菌高羊茅而言，高羊茅内生真菌共
生体不仅能显著增强其生长基质的矿物质转化能
力，而且能促进其对Ｋ＋的摄取能力［３５］。除此之外，
内生真菌能明显增强其寄主紫羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ ｒｕｂｒａ）
在高浓度铝［３６］和锌［３７］条件下的耐受性。
参考文献
［１］ 李学森，任继生，冯克明，等．醉马草生态控制的研究
［Ｊ］．草业学报，１９９６，５（２）：１４－１７．
［２］ 史志诚．中国草地重要有毒植物［Ｍ］．北京：中国农业
出版社，１９９７：１６６－１７６．
［３］ Ｓｉｅｇｅｌ Ｍ Ｒ，Ｌａｔｃｈ Ｇ Ｃ Ｍ，Ｊｏｈｎｓｏｎ Ｍ Ｃ．Ｆｕｎｇａｌ ｅｎｄｏ－
ｐｈｙｔｅｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｅｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏ－
ｇｙ，１９８７，２５：２９３－３１５．
［４］ Ｌｉ Ｃ Ｊ，Ｎａｎ Ｚ Ｂ，Ｇａｏ Ｊ Ｈ，ｅｔ ａｌ．Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕ－
ｔｉｏｎ ｏｆ Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ－Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍｉｎｅｂｒｉａｎｓ ａｓｓｏｃｉａ－
ｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ［Ａ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ５ｔｈ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｎｅ－
ｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ／Ｇｒａｓｓ Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ Ｓｙｍｐｏｓｉｕｍ［Ｃ］．Ｆａｙ－
ｅｔｔｅｖｉｌｅ，Ａｒｋａｎｓａｓ，ＵＳＡ，２００４，２１０：２４－２７．
［５］ Ｌｉ Ｃ Ｊ，Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｘ，Ｌｉ Ｆ，ｅｔ ａｌ．Ｄｉｓｅａｓｅ ａｎｄ ｐｅｓｔｓ ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｃｅ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ａｎｄ ｎｏｎ－ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｄｒｕｎｋｅｎ
ｈｏｒｓｅ ｇｒａｓｓ［Ａ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ ６ｔｈ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ
Ｓｙｍｐｏｓｉｕｍ ｏｎ Ｆｕｎｇａｌ Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ ｏｆ Ｇｒａｓｓｅｓ［Ｃ］．
Ｄｕｎｅｄｉｎ，Ｎｅｗ Ｚｅａｌａｎｄ，２００７：１１１－１１４．
［６］ Ｍｏｙ Ｍ，Ｂｅｌａｎｇｅｒ Ｆ，Ｄｕｎｃａｎ Ｒ，ｅｔ ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ｅｐｉｐｈｙｌｏｕｓ ｍｙｃｅｌｉａｌｎｅｔｓ ｏｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｇｒａｓｓ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｂｙ
Ｃｌａｖｉｃｉｐｉｔａｃｅｏｕｓ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ［Ｊ］．Ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ，２０００，２０：
２９１－３０２．
［７］ Ｌｉ Ｃ Ｊ，Ｇａｏ Ｊ Ｈ，Ｎａｎ Ｚ Ｂ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉ－
ｕｍ ｇａｎｓｕｅｎｓｅ，Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｉｎｅｂｒｉａｎｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔ－ｐａｔｈｏ－
ｇｅｎｉｃ ｆｕｎｇｉ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００７，１１１（１０）：
１２２０－１２２７．
［８］ 陈娜．醉马草遗传多样性及内生真菌对其抗寒性的影
响［Ｄ］．兰州：兰州大学，２００８．
［９］ 李飞．内生真菌对醉马草抗旱性影响的研究［Ｄ］．兰
州：兰州大学，２００７．
［１０］ 缑小媛．内生真菌对醉马草耐盐性影响的研究［Ｄ］．
兰州：兰州大学，２００７．
［１１］ Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｘ，Ｆａｎ Ｘ Ｍ，Ｌｉ Ｃ Ｊ，ｅｔ ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ
ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ａｎ－
ｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｉｎｅｂｒｉａｎｓ ｐｌａｎｔｓ
ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ａ Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２０１０，６０：９１－９７．
［１２］ Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｘ，Ｌｉ Ｃ Ｊ，Ｎａｎ Ｚ Ｂ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ
ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ａｎｔｉ－ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ
ｉｎｅｂｒｉａｎｓ ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｗｉｔｈ Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ ｇａｎｓｕｅｎｓｅ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈａｚａｒｄｏｕｓ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ，２０１０，１７５：７０３－７０９．
［１３］ Ｄｅ Ｄｅｙｎ Ｇ Ｂ，Ｒａａｉｊｍａｋｅｒｓ Ｃ Ｅ，ｖａｎ ｄｅｒ Ｐｕｔｔｅｎ Ｗ Ｈ．
Ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ
ａｎｄ ｓｏｉｌ ｂｉｏｔａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００４，９２：
８２４－８３４．
［１４］ Ｍａｔｔｈｅｗｓ Ｊ Ｗ，Ｃｌａｙ Ｋ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｆｕｎｇａｌ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ
ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｎ ｐｌａｎｔ－ｓｏｉｌ ｆｅｅｄｂａｃｋ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎｔｅｒ－
ａｃｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００１，８２（２）：５００－５０９．
［１５］ Ｏｍａｃｉｎｉ Ｍ，Ｃｈａｎｅｔｏｎ Ｅ Ｊ，Ｇｈｅｒｓａ Ｃ Ｍ，Ｏｔｅｒｏ Ｐ．Ｄｏ
ｆｏｌｉａｒ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ ａｆｆｅｃｔｓ ｇｒａｓｓ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，Ａ
ｍｉｃｒｏｃｏｓｍ ａｐｐｒｏａｃｈ ｕｓｉｎｇ Ｌｏｌｉｕｍ ｍｕｌｔｉｆｌｏｒｕｍ［Ｊ］．
Ｏｉｋｏｓ，２００４，１０４：５８１－５９０．
［１６］ Ｈａｒｒｉｓｏｎ Ｍ Ｊ．Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ａｒｂｕｓｅｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００５，
５９：１９－４２．
［１７］ 李春杰．醉马草－内生真菌共生体生物学与生态学特
性的研究［Ｄ］．兰州：兰州大学，２００５．
［１８］ 中国科学院南京土壤研究所微生物室．土壤微生物研
究法［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８５．
［１９］ 许光辉，郑洪元．土壤微生物分析方法手册［Ｍ］．北
京：农业出版社，１９８６．
［２０］ 董爱荣，吕国忠，吴庆禹，等．小兴安岭凉水自然保护
区森林土壤真菌的多样性［Ｊ］．东北林业大学学报，
２００４，３２（１１）：８－１０．
［２１］ 齐祖同．中国真菌志·第五卷·曲霉属及其相关有性
型［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９７．
［２２］ 张天宇．中国真菌志·第十六卷·链格孢属［Ｍ］．北
京：科学出版社，２００３．
［２３］ 孔华忠．中国真菌志·第三十五卷·青霉属及其相关
有性型属［Ｍ］．北京：科学出版社，２００７．
５５３
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０３） ０３／２０１３
［２４］ 鲍士旦．土壤农化分析［Ｍ］．第３版．北京：中国农业
出版社．１９８１．
［２５］ 吴建峰，林先贵．土壤微生物在促进植物生长方面的
作用［Ｊ］．土壤，２００３（１）：１８－２１．
［２６］ 周纪纶，郑师章，杨持．植物种群生态学［Ｍ］．北京：高
等教育出版社，１９９２：１２８－２６７．
［２７］ Ｂｅｖｅｒ Ｊ Ｄ，Ｗｅｓｔｏｖｅｒ Ｋ Ｍ，Ａｎｔｏｎｏｖｉｃｓ Ｊ．Ｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｉｎｇ
ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎｔｏ ｐｌａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ：
Ｔｈｅ ｕｔｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｆｅｅｄｂａｃｋ ａｐｐｒｏａｃｈ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅ－
ｃｏｌｏｇｙ，１９９７，８５：５６１－５７３．
［２８］ Ｂｅｖｅｒ Ｊ Ｄ．Ｎｅｇａｔｉｖｅ ｆｅｅｄｂａｃｋ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｍａｔｕａｌｉｓｍ：ｈｏｓｔ－
ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｒｅｄｕｃｅｓ ｐｌａｎｔ ｂｅｎｅｆｌｔ
［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇ ｏｆ Ｒｏｙａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ Ｌｏｎｄｏｎ Ｂ，２００２，２６９：
２５９５－２６０１．
［２９］ Ｖａｎ Ｈｅｃｋｅ Ｍ Ｍ，Ｔｒｅｏｎｉｓ Ａ Ｍ，Ｋａｕｆｍａｎ Ｊ Ｒ．Ｈｏｗ ｄｏｅｓ
ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ ｃｏｅｎｏｐｈｉａｌｕｍａｆｆｅｃｔ
ｔａｌ ｆｅｓｃｕｅ（Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）ｒｈｉｚｏｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ
ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ，２００５，２７５（１－２）：
１０１－１０９．
［３０］ Ｗｉｌｓｏｎ Ｇ Ｗ Ｔ，Ｈａｒｔｎｅｔｔ Ｄ Ｃ，Ｒｉｃｅ Ｃ Ｗ．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ－
ｍｅｄｉａｔｅｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔａｌｇｒａｓｓ ｐｒａｉ－
ｒｉｅ ｐｌａｎｔｓ Ｓｏｒｇｈａｓｔｒｕｍ ｎｕｔａｎｔｓ ａｎｄ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｌｕｄｏｖｉ－
ｃｉａｎａ［Ｊ］．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００６，２０：４２７－４３５．
［３１］ Ｆｒａｎｚｌｕｅｂｂｅｒｓ Ａ Ｊ，Ｓｔｕｅｄｅｍａｎｎ Ｊ Ａ．Ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｐｏｏｌｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｔａｌ ｆｅｓｃｕｅ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｉｎ－
ｆｅｃｔｉｏｎ，ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｒ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉ－
ｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ Ｊｏｕｒｎａｌ，２００５，６９（２）：３９６－４０３．
［３２］ Ｆｒａｎｚｌｕｅｂｂｅｒｓ Ａ Ｊ，Ｎａｚｉｈ Ｎ，Ｓｔｕｅｄｅｍａｎｎ Ｊ Ａ，ｅｔ ａｌ．
Ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｐｏｏｌｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ－ａｎｄ ｈｉｇｈ－
ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ－ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｔａｌ ｆｅｓｃｕｅ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ
ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ Ｊｏｕｒｎａｌ，１９９９，６３（６）：１６８７－１６９４．
［３３］ Ｍａｌｉｎｏｗｓｋｉ Ｄ Ｐ，Ｂｅｌｅｓｋｙ Ｄ Ｐ．Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｄｏ－
ｐｈｙｔｅ－ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｃｏｏｌ－ｓｅａｓｏｎ ｇｒａｓｓｅｓ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
ｓｔｒｅｓｓｅｓ：Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｍｉｎｅｒａｌ ｓｔｒｅｓｓ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０００，４０（４）：９２３－９４０．
［３４］ Ｍａｌｉｎｏｗｓｋｉ Ｄ Ｐ，Ｂｅｌｅｓｋｙ Ｄ Ｐ．Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ｅｎｈａｎｃｅｓ ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔａｌ ｆｅｓｃｕｅ ｔｏ ｕｔｉｌｉｚｅ ｓｐａｒｉｎｇｌｙ
ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，
１９９９，２２：８３５－８５３．
［３５］ Ｆａｔｅｍｅｈ Ｋ，Ｈｏｓｓｅｉｎ Ｋ，Ｍｏｈａｍｍａｄ Ｒ Ｓ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ－ｔａｌ ｆｅｓｃｕｅ ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ ｏｎ
ｍｉｎｅｒａｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｃｌａｙ－ｓｉｚｅｄ ｐｈｌｏｇｏｐｉｔｅ ａｎｄ
ｍｕｓｃｏｖｉｔｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｓｏｉｌ，２０１１，３４１：４７３－４８４．
［３６］ Ｚａｕｒｏｖ Ｄ Ｅ，Ｂｏｎｏ Ｓ Ｓ，Ｍｕｒｐｈｙ Ｊ Ａ，ｅｔ ａｌ．Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ
ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｃａｎ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ａｌｕｍｉｎｕｍ ｔｏ ｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｆｉｎｅ
ｆｅｓｃｕｅｓ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００１，４１：１９８１－１９８４．
［３７］ Ｂｏｎｎｅｔ Ｍ，Ｃａｍａｒｅｓ Ｏ，Ｖｅｉｓｓｅｉｒｅ Ｐ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｚｉｎｃ ａｎｄ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ Ａｃｒｅｍｏｎｉｕｍ ｌｏｌｉｉ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ａ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃ－
ｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｒｙｅｇｒａｓｓ（Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ ｃｖ．Ａｐｏｌｏ）［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，２０００，５１：９４５－９５３．
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｉｎｅｂｒｉａｎｓ／Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ
ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｓｙｍｂｉｏｎｔ ｏｎ ｍｉｃｒｏｆｌｏｒａ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｏｆ ｓｏｉｌ
ＨＵＡＮＧ Ｘｉ，ＬＩ Ｘｉｕ－ｚｈａｎｇ，ＣＨＡＩ Ｑｉｎｇ，ＬＩ Ｃｈｕｎ－ｊｉｅ
（Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ａｇｒｏ－ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ；Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｐａｓｔｏｒａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｄｒｕｎｋｅｎ ｈｏｒｓｅ ｇｒａｓｓ（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｉｎｅｂｒｉａｎｓ），ｉｓ ａ ｋｉｎｄ ｏｆ ｉｎｔｏｘｉｃａｔｉｎｇ ｇｒａｓｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｏｎ ｎａｔｉｖｅ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ．Ｔｈｅ ａｉｍ ｏｆ ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｓ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ
（Ｅ＋）Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｏｆ ａｃｃｏｍ－
ｐａｎｙｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆｕｎｇｉ ｗａｓ １．３３－１．５５ｔｉｍｅｓ ｔｈａｎ ａｃｃｏｍｐａｎ－
ｙｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｓａｎｇｋｅ，Ｇａｎｊｉａ ａｎｄ Ｙｕｚｈｏｎｇ，ｗｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａ ｗａｓ １．６０－２．６５ｔｉｍｅｓ．Ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ，ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｎｄ ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｏｆ Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ａｃｃｏｍｐａｎｙｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，
ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｏｆ
Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ ａｎｄ ａｃｃｏｍｐａｎｙｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｆｕｎｇｉ；ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ；ｓｏｉｌ ｆｕｎｇｉ；ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａ；ｎｕｔｒｉｔｉｖｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ：ＬＩ Ｃｈｕｎ－ｊｉｅ Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｕｎｊｉｅ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
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