全 文 ：西北林学院学报 2010 , 25(1):20 ～ 23
Journal o f No r thw est Fo restry Univer sity
大叶白蜡幼苗生长对不同光强遮荫处理的响应
　收稿日期:2009-03-14　修回日期:2009-05-14
　基金项目:国家民委生态系统模型及应用重点实验室重点资助项目(No.2007SY001)和北方民族大学科研项目
　作者简介:闫兴富 ,男 ,博士 ,副教授 ,主要从事植物生态学方面的教学与研究工作。
闫兴富 ,方　苏 ,周立彪 ,任玉锋
(北方民族大学生命科学与工程学院 ,宁夏 银川 750021)
摘　要:在不同光照梯度(55.44%自然全光照 (natural sunlight , NS)、21.12%NS 、3.47% NS 和
0.86%NS)的人工遮荫条件下 ,研究了大叶白蜡 (Frax inus rhynchophy l la)幼苗的生长特点。
结果表明 ,幼苗株高 、基径 、主根长 、单株叶面积 、总干重 、相对生长率和净同化率等生长参数均在
55.44%NS最大 ,分别为 70.0 cm 、6.84 mm 、31.95 cm 、798.80 cm2 、10.28 g 、31.13×10-3g ·d-1
和 3.25×10-5 g ·cm-2 ·d-1 ,而且随光照的减弱而减小。幼苗比叶面积随着光照强度的减弱先
增大后减小 ,在 3.47%NS 处理最大 (597.43 cm2 · g-1)。
关键词:光照强度;遮荫处理;大叶白蜡;幼苗生长
中图分类号:S792.410.2　　　文献标志码:A　　　文章编号:1001-7461(2010)01-0020-04
Responses of Fra xinus rhynchophy lla Seedlings to Shading
Under Different Lilght Regimes
YAN Xing-fu , FANGSu , ZHOU Li-biao , REN Yu-feng
(Co llege o f Li f e Science and Eng ineering , Nor thern Un iver sity for Nationa li t ies , Yinchuan , Ning xia 750021 , China)
Abstract:U nde r different light regimes:55.44% natural sunlight (NS), 21.12% NS , 3.47% NS and
0.86%NS in shade house , the g row th characteristics o f F ra xinus rhynchophy lla seedlings w ere ob-
served.The resul ts show ed that seedling height , basal shoot diamete r , taproo t leng th , leaf area per seed-
ling , total dry weight , relative g row th rate and ne t assimilation rate all maximized(70.0 cm , 6.84 mm ,
31.95 cm , 798.80 cm2 , 10.28 g , 31.13×10-3 g ·d-1 , and 3.25×10-5 g · cm -2 ·d-1 respectively)under
55.44%NS shade treatment and reduced w ith the decrease o f light intensi ty.With the reduct ion o f light
intensi ty , the specific leaf area o f F .rhynchophy l la seedling s increased to it s maximum (597.43 cm2 ·
g
-1)under the shade treatment o f 3.47%NS , af ter which a decrease w as obse rved.
Key words:light intensity ;shade t reatment;F ra xinus rhynchophy lla;seedling g row th
　　白蜡树属(Fraxinus)植物在我国的分布种类繁
多 ,分布范围较广 ,生长快 ,枝叶繁茂而鲜绿 ,秋叶橙
黄 ,是优良的行道树和遮荫树种。已有不少研究者对
该属植物的种子萌发[ 1-3] 、幼苗生理[ 4-6] 等方面进行了
报道 ,有关光照对该属植物幼苗生长的影响方面的研
究尚未见报道 。大叶白蜡(Fraxinus rhynchophy lla)
是木犀科(Oleaceae)白蜡树属落叶乔木 ,树冠卵圆形 ,
树皮黄褐色 ,奇数羽状复叶 ,小叶卵圆形或卵状披针
形 ,花期 3 ～ 5月 ,翅果扁平披针形 , 10月成熟。本文
以大叶白蜡幼苗为材料 ,在玻璃温室内的不同遮荫条
件下 ,研究了其幼苗生长对不同光强遮荫处理的响
应 ,旨在为这一重要树种资源的苗木繁育与管理及相
关理论研究提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　种子的采集与遮荫棚的搭建
大叶白蜡种子于 2007年 10月 15日采自北方
民族大学校园内的成年大叶白蜡植株 ,在翅果变成
黄绿色时选择生长旺盛 、结实良好 、无病虫害的壮龄
树作为采种植株 ,种子采集并充分干燥后 ,在通风室
内贮藏。因受播种期间低温的限制 ,实验场地选在
北方民族大学生命科学与工程学院的玻璃温室 (约
650 m2)内。温室内光照强度约相当于室外光强的
55.44%自然全光照 (natural sunlight , NS ,用台湾
泰仕电子工业股份有限公司生产的数位式照度计测
定);以普通暖气片供暖 ,供暖期间 (11月 1日至次
年 3月 31日)保持温室内白天温度约 23±5℃,夜
间温度约 16±3℃。在玻璃温室内用黑色尼龙网眼
布搭建遮荫棚 , 4个光照梯度 (裸地 、1 层 、2层和 3
层遮荫网遮荫)的光照分别为 55.44% NS 、
21.12%NS 、3.47%NS和 0.86%NS 。
1.2　幼苗的繁育和移栽
于 2008年 3月 20 日将种子用 45℃左右温水
浸泡 24 h ,捞出后放在滤纸上于遮荫环境下晾干种
子表面水分 ,将种子均匀撒播于温室内裸地的苗床
上(光强 55.44%NS),播后覆盖厚 1 cm 左右的湿
度沙土 ,根据需要每天下午撒水一次以保持苗床湿
润 ,播种后 7 d开始出苗。播种 2周后将幼苗 (高 5
～ 6 cm)均匀移栽于温室内裸地上和 3个遮荫棚
内 ,每一光照处理移栽大小基本一致的幼苗 25 株
(株行距 25 cm ×25 cm),适时浇水管理。
1.3　幼苗生长指标的测定与计算
待幼苗生长稳定 1个月后 ,于 2008年 5月 3日
收获每一光照处理的幼苗 10 株进行初始生长量测
定。收获时 ,将幼苗连根小心从土中挖出 ,带回实验
室清洗干净 ,用滤纸吸干表面水珠后测定记录幼苗
的株高 (seedling height , SH)、基径 (basal shoo t
diameter , BSD ,用游标卡尺测定)、主根长(tap ro-
o t leng th , TRL)、叶片数(leaf number , LN )、单株
叶面积(leaf area per seedling , LAPS)(含子叶 ,用
美国产 LI-3100 叶面积仪测定);测定后将幼苗分
根 、茎 (含叶柄)和叶片在 85℃烘箱中烘干 48 h 后
用 1/10 000电子天平分别称重。2008年 8月 10日
收获全部现存幼苗结束实验 ,对幼苗进行生长量测
定 ,测定记录内容和方法同上 。根据以上数据计算
幼苗总干重 (total dry weight , TDW)、根冠比
(roo t shoot ratio , RSR)、比叶面积 、相对生长率
(relative grow th ra te , RGR)和净同化率 (net as-
similation rate , NAR)。计算公式[ 7-8] 如下:
根冠比=根干重/茎叶干重 (1)
比叶面积=叶面积/叶片干重 (2)
相对生长率=(lnW 2 - lnW 1)/(T2 -T 1) (3)
式中W 2 、W 1 , T1 、T2 分别为实验结束和开始时幼苗
的总干重(TDW , g)和时间(d);
净同化率=(W 2 -W 1)×(lnA2 - lnA1)(T 2 -T 1)×(A2 -A1) (4)
式中W2 、W 1 , A2 、A1 , T 2 、T1 分别为实验结束和开
始时幼苗的总干重 (g)、单株叶面积 (cm2)和时间
(d)。
1.4　数据统计分析
所有实验结果均在 SPSS 13.0中用单因子方差
分析及多重比较的方法进行处理 。
2　结果与分析
2.1　遮荫处理对幼苗株高 、基径 、叶片数和主根长
的影响
　　幼苗在经过约 3个月的生长后 ,株高(图 1A)、
基径(图 1B)和主根长(图 1D)均随光照强度的减
弱而逐渐减小 ,而幼苗叶片数在 21.12% NS 处理
最多 (图 1C);实验结束时 ,幼苗株高 、基径 、叶片数
和主根长的最大值分别达 70.00 cm 、6.84 mm 、24.
40和 31.95 cm ,而其在弱光处理 (0.86% NS)下
的最小值则仅为 7.77 cm 、0.73 mm 、3.83和 5.13
cm (图 1)。除在 55.44% NS 和 21.12%NS 处理
间无显著差异外 ,株高 、基径叶片数和主根长 4个生
长参数在其它各处理间均差异显著(p<0.01)。
2.2　遮荫处理对幼苗单株叶面积 、比叶面积 、总干
重和根冠比的影响
　　随着光照强度由强到弱 ,实验结束时 4个光照
处理幼苗的单株叶面积分别为 798.77 cm2 、755.93
cm2 、89.87 cm 2 和 7.14 cm2 ,除 55.44% NS 和
21.12%NS 处理间无显著差异外 ,其它各处理间均
差异显著(p<0.01 ,图 2A)。随着光照强度的减
弱 ,幼苗比叶面积先增大后减小 ,在 3.47% NS 处
理达到最大值 (597.43 cm2 · g-1),在 0.86% NS
处理减小到 432.52 cm2 · g-1 ,在 55.44%NS 处理
的最小值仅有 192.48 cm 2 · g-1 ,各光照处理间均
差异显著(p<0.01 ,图 2B)。幼苗总干重在各光照
处理间的差异均达到显著水平(p < 0.01), 其中
55.44%NS 处理的幼苗总干重分别相当于 2个较
弱光照处理(3.47%NS 和 0.86%NS处理)的 37
倍和269倍 ,而中等光照强度的21.12%NS处理的
幼苗总干重也分别相当于两者的 24 倍和 175 倍
(图 2C)。幼苗根冠比在 55.44%NS 处理最大(0.
28),显著大于 3.47% NS 处理 (0.18)和 0.86%
NS 处理(0.17)(p<0.01),而与 21.12%NS 处理
间无显著差异 ,根冠比在 21.12%NS 处理 (0.26)
也显著大于 2个较弱光照处理(p<0.05 ,图 2D)。
2.3　不同遮荫处理幼苗的相对生长率和净同化率
随着遮荫程度的提高 , 幼苗相对生长率 (图
3A)和净同化率 (图 3B)均显著减小(p< 0.01),
21第 1 期 闫兴富 等　大叶白蜡幼苗生长对不同光强遮荫处理的响应
其中幼苗相对生长率在 55.44%NS 处理的最大值
(31.13×10-3g ·d-1)约相当于 0.86%NS处理最
小值(2.98×10-3g ·d-1)的 10倍还多 ,而幼苗净
同化率在各光照处理间更是相差悬殊 ,其中最大值
(3.25×10-5 g · cm-2 ·d-1)约是最小值 (0.16×
10-5g · cm-2 ·d-1)的 20倍。
同一条形图中的不同字母表示差异显著(p<0.05)
Ⅰ , 55.44% NS;Ⅱ , 21.12%NS;Ⅲ , 3.47%NS;Ⅳ, 0.86%NS;下同。
图 1　不同光照强度的遮荫处理对大叶白蜡幼苗株高(A)、基径(B)、叶片数(C)和主根长(D)的影响
Fig.1　Effect s of shade t reatments of di ff erent light intensi ties on the seedling height(A), basal shoot diameter (BSD),
leaf num ber (C)and tap root length(D)of F.rhynchophy l la seedlings
图 2　不同光照强度的遮荫处理对大叶白蜡幼苗的单株叶面积(A)、比叶面积(B)、总干重(C)和根冠比(D)的影响
Fig.2　Ef fects of s hade t reatments of dif feren t ligh t inten sit ies on the leaf area per s eedling (A), specif ic leaf area(B),
t otal dry weight (C)and root-sh oot ratio (D)of F.rh ynchoph y lla seedlings
图 3　不同光照强度的遮荫处理条件下大叶白蜡幼苗的相对生长率(A)和净同化率(B)
Fig.3　The relative grow th rate(A)and net assimilat ion rate(B)of F.rh ynchoph yl la
seedling s u nder shade t reatments of di ff erent light inten si ties
22 西北林学院学报 25 卷　
3　讨论
已有研究证明 ,中等强度的光照有利于木本植
物幼苗的生长[ 9-12] 。从本研究结果看 ,大叶白蜡幼
苗的株高 、基径 、主根长 、单株叶面积 、总干重 、相对
生长率和净同化率等生长参数均随光照的减弱逐渐
减小 ,表现出光照对幼苗生长的促进作用。因早期
幼苗生长受早春温室外低温的限制 ,本研究的全过
程均在温室内进行 ,因此没有设置 55.44%NS 以
上的光强处理 ,大叶白蜡幼苗也没有表现出中等光
强光照对生长的促进作用现象 ,但如果考虑到强光
照对幼苗生长抑制现象的普遍存在[ 11-15] ,大叶白蜡
幼苗的生长仍有可能在高于 55.44% NS 以上的某
一“中等强度光照”生长最快。
生长于荫蔽环境中的植物具有多种适应性变
化 ,幼苗形态学方面的生长调节可提高其在荫蔽环
境中的光截获量 ,主要表现为幼苗比叶面积和叶面
积比率随光照的减弱而增大[ 16] 。比叶面积的变化
可能是植物维持最优捕获光能自我平衡的机制 ,幼
苗比叶面积的增大增强了对弱光环境的适应能力 ,
以补偿光合有效辐射的降低[ 8] 。因受弱光环境的限
制 ,生长于 0.86%NS 条件下的大叶白蜡幼苗光合
作用合成的营养物质可能满足不了幼苗自身生长的
需要 ,很少有幼嫩叶片产生 ,而原有叶片 (包括宿存
子叶)的成熟增厚降低了幼苗的比叶面积 ,使幼苗
比叶面积在 3.47% NS 处理最大 。较大的比叶面
积增强了幼苗对弱光环境的适应能力 ,有利于幼苗
的生长 ,但由于植物地上和地下部分获取资源能力
的相互限制[ 17] ,植物生物量在地上部分和地下部分
的分配存在着权衡以保证最大生长 。生物量在地上
和地下部分之间的分配能反映植物资源或能量的分
配状况 ,地上部分生物量分配比例的变化是植物生
长过程中的整体形态学适应的表现 ,生长于强光下
的植物在根系生长方面投资更大 ,以满足高光饱和
点 、净同化率[ 18]和快速叶片更新[ 9] 带来的较高水分
蒸腾损失;相反 ,生长于荫蔽环境中的植物则倾向于
采取生物量分配向地上部分转移的适应策略 ,因而
根冠比相对较低[ 11-12] 。大叶白蜡幼苗在 2个较强的
光照处理(55.44%NS 和 21.12%NS)条件下的
根冠比均显著高于 2个较弱光照处理 (3.47%NS
和 0.86%NS),这与上述研究者的结论一致 。
植物的相对生长率由形态学生长率和生理学生
长率两部分组成 ,前者通常随光照的增强而降低 ,而
后者则随光照的增强而增大。植物叶片的形态学可
塑性对光照环境的长期变化具有重要适应性意义 ,
而生理学可塑性则适应于植物生长环境中光照的短
期或瞬时变化[ 19] 。大叶白蜡幼苗的相对生长率和
净同化率均在 55.44%NS 处理最大 ,表现出光照
对幼苗生长的促进作用 ,尽管其比叶面积在 55.4%
NS 处理最小 ,但因为其净同化率最大 ,导致幼苗总
干重和相对生长率仍在这一较强的光照处理最大;
相反 ,弱光下幼苗比叶面积的增大可能不足以补偿
净同化率的降低引起的生物量积累的减少 ,因而其
相对生长率和总干重均很低 。
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