全 文 ：·园林花卉·植物 北方园艺２０１４（０７）：５２～５６
第一作者简介：刘芳（１９７３－），女，本科，农艺师，现主要从事园艺研
究与技术推广等工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｄａｈａｉ７３１０１７＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ．
责任作者：骆建霞（１９５７－），女，本科，教授，硕士生导师，现主要从
事果树与园林地被植物资源及适应性等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｔｊｌｕｏ－
ｊｉａｎｘｉａ＠１２６．ｃｏｍ．
收稿日期：２０１３－１１－１８
遮荫对海姆维斯蒂栒子生长及光合特性的影响
刘 　 芳１，李 怡 然２，刘 　 峄２，贾 爱 军３，张 　 婷２，骆 建 霞２
（１．天津市翠屏湖科学园，天津３０１９０８；２．天津农学院 园艺系，天津３００３８１；３．天津市林业果树研究所，天津３００３８１）
　　摘　要：以１年生海姆维斯蒂栒子组培苗为试材，研究了遮荫处理对海姆维斯蒂栒子叶片面
积、叶绿素含量、光合速率、胞间二氧化碳浓度等生长及光合特性的影响，以探讨其耐荫能力。结
果表明：遮荫处理后的叶片面积极显著高于全光照条件下的叶片面积，且随遮荫程度的增加叶片
面积显著增加，３层遮阳网处理下（透光率８％）的叶片面积最大；全光照处理的叶片厚度极显著高
于２层遮阳网（透光率１７％）和３层遮阳网处理，与１层（透光率４６％）遮荫处理差异不显著；遮荫
处理下的叶绿素含量极显著高于全光照处理，而全光照处理下的叶绿素ａ／ｂ的比值显著高于１
层遮阳网处理，极显著高于２、３层遮阳网处理。全光照条件下的净光合速率极显著高于遮荫处
理，在遮荫处理中，随着遮荫程度增加，净光合速率明显减小；气孔导度逐渐降低，全光照条件下
的气孔导度高于１、２层遮荫处理，但差异不显著，３层遮荫处理的气孔导度极显著低于全光照处
理；胞间二氧化碳浓度逐渐增加，２、３层遮荫处理显著高于全光照和１层遮荫处理，１层遮荫处理
高于全光照处理。综合各项指标及田间观察认为，海姆维斯蒂栒子喜光，但具有一定的耐荫能
力，在光照强度２２．８６４ｋｌｘ、透光率４６％的环境下可以正常生长。
关键词：海姆维斯蒂栒子；遮荫处理；叶片面积；光合特性；叶绿素含量
中图分类号：Ｓ　６１５　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１４）０７－００５２－０５
　　天津地区对于植物生长来讲地理环境条件较差。
园林绿化中应用的地被植物种类相对较少，优良的观赏
木本地被植物更是缺乏，因此，引进筛选优良地被植物，
对于丰富天津地区园林绿化植物构成，创造良好生态环
境，提高城市园林绿化水平具有重要意义。随着天津园
林绿化事业的建设和发展，一些绿地内原有的乔灌木已
经遮天蔽日了，由于日照光线不足，树荫下的植物生长
势差，甚至造成大面积的黄土裸露，每年都需大量的补
植补栽，既造成了资源的严重浪费，也没得到较好的景
观效果，已严重影响生态园林城市发展的需要［１］。在构
造植物景观时，常常会采取立体结构种植，这也要求处
于立体结构下层的植物具有耐荫性。天津地区正处于
快速发展的时期，大量的高楼、立交桥的出现形成了许
多的荫蔽环境，随之而来的问题，就是关于高楼周边和
立交桥下边的园林绿化问题，这对于周边园林绿化植物
的耐荫性提出了更高的要求，因此研究植物的耐荫性是
十分必要的。
海姆维斯蒂栒子（Ｃｏｔｏｎｅｓｔｅｒ　ｈｊｅｌｍｑｖｉｓｔｉ　Ｆｌｉｎｃｋ　ａｎｄ
Ｔｕｒｃｚ）属蔷薇科（Ｒｏｓａｃｅａｅ）栒子属落叶或半常绿低矮灌
木植物。栒子属植物枝叶横展成整齐二列状、叶小、厚
革质、花粉红色、果近球形、鲜红色，适应性强、可粗纹管
理、较耐寒，对土壤的酸碱性及透气性要求不多。据调
查栒子属植物广泛分布于亚（除日本外）、欧、非三大洲
的温带地区，约９０种，其中我国约有５０种，多生长在西部
或西南部地区［２］。目前，我国对栒子属植物的研究及应用
涉及的种类相对较少，多集中于平枝栒子、水栒子、小叶栒
子和匍匐栒子等。海姆维斯蒂栒子是从英国爱丁堡皇家
植物园引进的一种观枝、叶、果的优良木本地被植物，经多
年来的观察研究发现该品种表现出较强耐盐碱、耐旱、耐
粗放管理等特性，在天津地区很有推广价值［３］。
近些年对植物的耐荫研究多有报道［４－１１］，如郝峰鸽
等［４］研究了紫叶小檗在不同光照条件下光合特性及色
素含量；李金鹏等［５］研究了２种彩叶玉簪在不同光照强
度下的生长及光合特性；刘宗华等［６］研究了狼尾草在遮
荫环境下的光合特征；许正刚等［７］研究了小叶铺地榕和
三裂叶蟛蜞菊在遮荫处理下的叶绿素含量及荧光参数；
包玉等［８］研究了不同遮荫处理大叶黄杨叶片生理响应；
施爱萍等［９］研究了不同遮荫水平下４个玉簪品种的生
长性状；金鑫等［１０］研究了遮荫对刺五加生长及生理特性
的影响、Ｐｉｒｅｓ等［１１］研究了不同光照强度下观赏花卉的
光合特性。而有关栒子方面的研究，骆建霞等［１］研究了
２５
北方园艺２０１４（０７）：５２～５６ 植物·园林花卉·
海姆维斯蒂构子和亮叶忍冬耐盐性差异比较；赖凤妍
等［３］研究了海姆维斯蒂栒子嫩枝扦插繁殖；丁松爽等［１２］
研究了栒子属植物叶表皮微形态特征及其分类学意义；
周丽华等［１３］根据叶表皮微形态观察结果对小叶栒子进
行了分类修订以及重新界定了栒子属高山组黄杨系的
范围；骆建霞等［１４－１５］研究了海姆维斯蒂栒子在盐胁迫、
干旱胁迫条件下的生长及丙二醛和脯氨酸含量变化等。
但是关于海姆维斯蒂栒子耐荫能力方面的研究尚鲜见
报道。该试验分析测定了海姆维斯蒂栒子在不同遮荫
程度处理下，光合速率、胞间二氧化碳浓度、气孔导度及
叶绿素ａ含量、叶绿素ｂ含量、叶绿素ａ／ｂ、叶绿素总量
等指标的变化，以探讨海姆维斯蒂栒子的耐荫能力，以
期更好地了解其适应性，为其在园林绿化实践中的应用
提供参考依据，对园林绿化中海姆维斯蒂栒子得以更广
泛的推广应用具有重要的实践指导意义。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试材料为海姆维斯蒂栒子１年生组培苗，当植株
高约７ｃｍ左右时，选择规格相同的塑料花盆（直径１８ｃｍ）
装入等量培养土，将其移入其中，待缓苗并生长一段时
间后（株高约１４ｃｍ左右），选择生长发育程度基本一致
的植株用于不同遮荫处理。
供试仪器有７５２紫外可见分光光度计、ＣＩ－３４０手持
式光合作用测量仪、ＴＥＳ１３３２Ａ型照度计、ＯＬＹＭＰＵＳ－
ＣＸ２１ＦＳＩ双目显微镜、电子天平、量筒、烧杯、２５ｍＬ容量
瓶、研钵、滤纸、漏斗、硫酸纸、刷子、标签纸等。
１．２　试验方法
采用完全随机试验设计，设置３个处理，遮盖１层
遮阳网（光照强度２２．８６４ｋｌｘ，透光率４６％）、遮盖２层遮
阳网（光照强度８．７３８ｋｌｘ，透光率１７％）、遮盖３层遮阳
网（光照强度３．９８２ｋｌｘ，透光率８％），以下简称１层、２
层、３层遮荫处理，以全光照为对照（ＣＫ），光照强度
５０．０１５ｋｌｘ。每个处理至少２０株植物，４次重复。在遮
荫处理期间选择有代表性的５ｄ（晴朗天气），于早、中、晚
用照度计分别测量４个处理的光照强度，得到１层、２
层、３层遮阳网的透光率。透光率（％）＝遮阳网下的光
照强度／全光照下的光照强度×１００％。
１．３　项目测定
遮荫处理２个半月后，每个处理随机取有代表性的
植株，对叶片面积、光合特性及叶绿素含量等指标进行
测定。
１．３．１　叶片面积及叶片厚度的测定　每个处理随机选取
１０片叶为１个小区，４次重复，共４０片叶。利用画纸称重
法，将所测叶片放在厚度均匀的硫酸纸上，用铅笔将叶形
画好，剪下所画的纸叶，在天平上称重（ｇ），记为 Ｗ１；在同
样纸上剪下３个１００ｃｍ２的纸片，称重后求出平均重量，记
为Ｗ２。叶片面积Ｘ（ｃｍ２）＝Ｗ１／Ｗ２×１００。每个处理随机
挑选具有代表性的植株，在其上面选取新梢中部生长良好
的成熟叶片，进行切片，置于光学显微镜下观察测定叶片
的厚度。使用４０倍物镜，视野面积为１４８　５４１．６３μｍ２。每
处理选取不同叶片的６个视野进行测定。
１．３．２　叶绿素含量的测定　取样品０．３ｇ叶片剪碎，加
入少量石英砂，研磨，加入８０％丙酮，继续研磨至组织变
细进行提取。将提取液倒入漏斗中，用一层加丙酮湿润
过的滤纸过滤，再用８０％丙酮冲洗研钵，将叶绿素提取
干净，静止数分钟后，定容至２５ｍＬ容量瓶中，摇匀。
使用７５２紫外可见分光光度计测定提取液在６４５、６５２、
６６３ｎｍ处的吸光度，以８０％丙酮为空白对照。依据公式
计算各处理叶片中的叶绿素ａ（Ｃａ）含量、叶绿素ｂ（Ｃｂ）含
量、叶绿素ａ／ｂ（Ｃａ／Ｃｂ）及叶绿素总量（ＣＴ）。Ｄ６４５、Ｄ６６３分别
为６４５、６６３ｎｍ波长下的吸光度，根据叶绿素ａ、叶绿素ｂ
计算叶绿素ａ／ｂ的值。Ｃａ＝１２．７２Ｄ６６３－２．５９Ｄ６４５；Ｃｂ＝
２２．８８Ｄ６４５－４．６７Ｄ６６３；ＣＴ＝Ｃａ＋Ｃｂ＝２０．２９Ｄ６４５＋８．０５Ｄ６６３。
１．３．３　叶片光合特性的测定　随机选取有代表性新梢的
成熟叶片，使用ＣＩ－３４０手持式光合作用测定系统进行净光
合速率（Ｐｎ）、胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）、气孔导度（Ｇｓ）等指标的
测定，各指标每次读３次数，４次重复。选择晴朗天气，
１０：００～１２：００时进行叶片光合特性各指标的测定。
１．４　数据分析
试验数据各指标均以小区平均值为单位进行方差
分析。
２　结果与分析
２．１　遮荫处理对海姆维斯蒂栒子叶片面积及外部形态
的影响
由表１可知，４个处理之间的叶片面积均存在显著
性差异，其中３层遮荫处理的叶片面积最大，显著高于２
层遮荫处理，极显著高于全光照（ＣＫ）及１层遮荫处理，
ＣＫ的叶片面积最小且极显著的低于各遮荫处理。由表
１还可以看出，各处理间的海姆威斯蒂栒子叶片厚度也
有显著性差异，随遮荫程度增加，叶片厚度减小，其中
　　表１ 遮荫处理对海姆维斯蒂栒子叶片
面积及叶片厚度的影响
　　Ｔａｂｌｅ　１ Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ
ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　Ｃ．ｈｊｅｌｍｑｖｉｓｔｉ
遮荫处理
Ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶片面积
Ｌｅａｆ　ａｒｅａ／ｃｍ２
叶片厚度
Ｌｅａｆ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ／μｍ
全光照（ＣＫ） １．０２３０ｄＣ　 ５４．１７ｂＣ
１层 １．５１８５ｃＢ　 ４９．３３ｂＢＣ
２层 １．８３９５ｂＡ　 ４１．６７ａＡＢ
３层 ２．０２９２ａＡ　 ３６．３３ａＡ
　　注：不同小写字母代表０．０５水平下差异显著，不同大写字母代表０．０１水平下差
异显著，下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｍａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ，ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐ－
ｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０１，ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
３５
·园林花卉·植物 北方园艺２０１４（０７）：５２～５６
ＣＫ的叶片厚度最大，极显著高于２层、３层遮荫处理，３层
遮荫处理的叶片厚度最小且极显著低于ＣＫ及１层遮荫
处理，后二者间的差异不显著。综上，随着光照强度的降
低，遮荫使叶片面积增大，但叶片厚度随之降低。在试验
过程中，也对海姆威斯蒂栒子生长状况外部形态进行了观
察，发现随着光照强度的减弱，植株长势逐渐减弱，分枝减
少，特别是２层、３层遮荫处理下，海姆威斯蒂栒子表现为
植株较小、新梢生长量小、叶片大而薄、节间长。
２．２　遮荫处理对海姆维斯蒂栒子叶绿素含量的影响
由表２可知，各遮荫处理的海姆维斯蒂栒子的叶绿
素ａ含量、叶绿素ｂ含量、叶绿素总量、叶绿素ａ／ｂ均发
生了改变。遮荫处理下叶绿素总量、叶绿素ａ含量和叶
绿素ｂ含量极显著高于ＣＫ，而叶绿素ａ／ｂ的值随着遮
荫程度增加而减少。表明遮荫可使海姆维斯蒂栒子叶
绿素含量增多，其中叶绿素ｂ的合成量高于叶绿素ａ的
合成量。
　　表２ 遮荫处理对海姆维斯蒂栒子叶绿素含量的影响
　　Ｔａｂｌｅ　２ Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｃ．ｈｊｅｌｍｑｖｉｓｔｉ
遮荫处理
Ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素ａ含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ　ｃｏｎｔｅｎｔ／ｍｇ·ｇ－１
叶绿素ｂ含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ　ｃｏｎｔｅｎｔ／ｍｇ·ｇ－１
叶绿素ａ／ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ／ｂ
叶绿素总量
Ｔｏｔａｌ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ／ｍｇ·ｇ－１
全光照（ＣＫ） １４．１４９９ｄＣ　 ４．７４９９ｃＣ　 ２．９７６３ａＡ　 １８．８９９８ｃＣ
１层 １９．４００５ｃＢ　 ６．８５７１ｂＢ　 ２．８２９８ｂＡ　 ２６．２５７６ｂＢ
２层 ２５．５１３７ａＡ　 １０．０６７６ａＡ　 ２．５３５４ｃＢ　 ３５．５８１４ａＡ
３层 ２２．９３５３ｂＡ　 ９．６６４５ａＡ　 ２．３８０１ｄＢ　 ３２．６１７９ａＡ
２．３　遮荫处理对海姆维斯蒂栒子光合特性的影响
由表３可知，ＣＫ的净光合速率极显著高于３个遮
荫处理，３层遮荫处理的净光合速率最小且极显著低于
其它处理，１层、２层遮荫处理间的净光合速率差异不显
著，但２层遮荫处理的净光合速率要低于１层遮荫处理。
ＣＫ的胞间ＣＯ２ 浓度极显著低于其它３个遮荫处理，３
层遮荫处理的浓度最高，高于２层遮荫处理但无显著差
异，极显著高于１层遮荫处理。遮荫处理使海姆威斯蒂
栒子的气孔导度降低，随着遮荫程度的增加，气孔导度
逐渐降低，ＣＫ的气孔导度高于１层、２层遮荫处理，但无
显著差异且极显著高于３层遮荫处理。说明，遮荫处理
对海姆维斯蒂栒子的净光合速率、胞间ＣＯ２ 浓度、气孔
导度有影响，随着遮荫程度的增大，其净光合速率和叶
片气孔导度逐渐降低，胞间ＣＯ２浓度逐渐增加。
表３　遮荫对海姆维斯蒂栒子光合特性的影响
　　Ｔａｂｌｅ　３ Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｃ．ｈｊｅｌｍｑｖｉｓｔｉ
遮荫处理
Ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
净光合速率Ｐｎ
／μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
胞间ＣＯ２浓度Ｃｉ
／ｍｇ·Ｌ－１
气孔导度Ｇｓ
／ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
全光照（ＣＫ） １７．８２ａＡ　 １３２．０１ｃＣ　 ８６．２５ａＡ
１层 １１．９８ｂＢ　 １６６．０４ｂＢ　 ８２．１７ａｂＡ
２层 １１．６５ｂＢ　 ２６４．４３ａＡ　 ７７．２０ｂＡ
３层 ７．１２ｃＣ　 ２８３．９９ａＡ　 ６５．６７ｃＢ
３　讨论与结论
不同植物对光照具有不同的适应性，一方面与植物
生长发育的环境有关，另一方面也是植物长期适应环境
的结果［１６］。植物在不同的光照条件下，为了适应生长环
境的改变，会使自身的生长发生改变，如在叶片厚度、叶
片大小等方面。该试验中，全光照（ＣＫ）与遮荫处理条件
下的海姆维斯蒂栒子叶片面积存在极显著差异，随着遮
荫程度的不断增加，叶片面积逐渐增大，ＣＫ的叶片面积
与１层遮荫处理存在显著差异，与２层、３层遮荫处理存
在极显著差异。但是叶片厚度逐渐减小。赵友华［１７］研
究表明，随着光照强度减弱，根生物量的减少量最大，叶
生物量的减少量最小，光合产物主要用来发展地上部
分，尤其是叶片，以保留尽可能多的叶片来维持生长。
这说明海姆威斯蒂栒子在遮荫处理下，其叶片大小、叶
片厚度均发生了改变以适应生长环境的改变，以便维持
正常生长。
叶绿素是光合作用的光敏催化剂，与光合作用密切
相关，其质量浓度的多少直接影响植物光合作用的强
弱。一般认为在遮荫条件下，都能增加植物体内叶绿素
的质量浓度，同时使叶绿素ａ／ｂ的值降低。而且遮荫不
但能减少光合有效辐射，还使光质发生变化，即随着遮
荫程度的增加，蓝色光在总光量中的比例增加，红色光
则下降。因此，在弱光环境中，植物为了维持正常生长，
必须增加叶片内的叶绿素质量浓度，以保证在光照不足
的条件下，最大限度地摄取光能；而叶绿素ａ在红光部
分的吸收带偏向长光波方面，叶绿素ｂ则在蓝紫光部分
的吸收带较宽。因此，植物叶绿素ｂ的含量浓度相对提
高，从而导致叶绿素ａ／ｂ值会随着遮荫程度的提高而降
低，以适应遮荫生境下的生长［１８］。该试验结果印证了这
一点，不同的遮荫处理，海姆维斯蒂栒子的叶绿素含量
存在极显著的差异，２层与３层遮荫处理的海姆维斯蒂
栒子叶绿素含量较高，说明遮荫程度越大，海姆维斯蒂
栒子叶绿素的含量积累量就越多，但当遮荫程度过大
时，对海姆维斯蒂栒子的正常生长有一定的影响，使其
不能积累更多的叶绿素来进行光合作用。从该试验结
果可以看出，遮荫程度下的海姆维斯蒂栒子的叶绿素含
量极显著高于ＣＫ。而叶绿素ａ／ｂ的值随着光照条件的
变化也发生了改变，随着光照强度的降低，叶绿素ａ／ｂ
的值也随之变小，说明在遮荫环境中叶绿素ｂ合成幅度
大于叶绿素ａ的合成幅度，有利于对蓝紫光的吸收［１８］。
因此，海姆维斯蒂栒子随着遮荫程度的增加，其叶绿素ｂ
４５
北方园艺２０１４（０７）：５２～５６ 植物·园林花卉·
合成幅度大于叶绿素ａ的合成幅度，以适应遮荫环境，
维持生长。
净光合速率（Ｐｎ）是反映植物光合作用的重要指标。
光合指标的变化可以用来反映植物在逆境下生长受到
的影响。该试验中，随着遮荫程度的不断增大，海姆维
斯蒂栒子的净光合速率不断减小，说明光照强度的减弱
对海姆威斯蒂栒子的光合作用产生抑制影响。胞间
ＣＯ２浓度和气孔导度均会影响到植物的光合速率，胞间
ＣＯ２浓度高、气孔导度大有利于光合速率的提高，否则
反之。气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通
道。遮荫条件下，植物的气孔密度降低，气孔开张度变
大，这有利于其充分利用空气中的ＣＯ２ 进行气体交换，
以维持正常的生命活动［１９］。从该试验的研究结果来看，
遮荫处理下，随着遮荫程度的增加，胞间ＣＯ２浓度不断
升高，但是气孔导度并没有增加，甚至减少。逆境胁迫
下光合作用受抑制是多种因素共同作用的结果，既包含
渗透胁迫引起的气孔限制因素，也包括非气孔限制因
素。当胞间ＣＯ２浓度降低且气孔导度下降，则气孔限制
因素是主要的。如果胞间ＣＯ２ 浓度升高且气孔导度降
低，则是非气孔因素是主要的。遮荫处理下海姆维斯蒂
栒子的光合作用的主要限制因素是非气孔限制因素。
同时在遮荫处理下，由于气孔导度的下降，加之光合速
率的下降，也会导致胞间ＣＯ２ 浓度的积累，使胞间ＣＯ２
浓度增加。
该试验结果表明，遮荫处理后的叶面积极显著高于
ＣＫ的叶片面积，且随遮荫程度的增加叶面积显著增加，
３层遮阳网处理下的叶片面积最大；ＣＫ的叶片厚度极显
著高于２层和３层遮阳网处理，与１层遮荫处理差异不
显著。遮荫处理下的叶绿素含量极显著高于ＣＫ，而ＣＫ
的叶绿素ａ／ｂ比值显著高于１层遮阳网处理，极显著高
于２层和３层遮阳网处理。遮荫处理后叶片的净光合
速率极显著低于ＣＫ；遮荫处理后的胞间ＣＯ２ 浓度极显
著高于ＣＫ，叶片气孔导度明显低于ＣＫ，１层和２层遮荫
处理与ＣＫ差异不明显，３层遮荫处理极显著低于ＣＫ。
综合各测定指标分析以及植株的生长表现认为，海姆维
斯蒂栒子喜光，但有一定的耐荫能力，光照强度不宜过
低，在光照强度２２．８６４ｋｌｘ，透光率为４６％的遮荫环境下
可以正常生长。
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Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｓｈａｄｉｎｇ　ｏｎ　Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ
Ｃｏｔｏｎｅａｓｔｅｒ　ｈｊｅｌｍｑｖｉｓｔｉ
ＬＩＵ　Ｆａｎｇ１，ＬＩ　Ｙｉ－ｒａｎ２，ＬＩＵ　Ｙｉ　２，ＪＩＡ　Ａｉ－ｊｕｎ３，ＺＨＡＮＧ　Ｔｉｎｇ２，ＬＵＯ　Ｊｉａｎ－ｘｉａ２
（１．Ｔｉａｎｊｉｎ　Ｃｕｉｐｉｎｇ　Ｌａｋｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐａｒｋ，Ｔｉａｎｊｉｎ　３０１９０８；２．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｔｉａｎｊｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｔｉａｎｊｉｎ　３００３８１；３．Ｔｉａｎｊｉｎ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｐｏｍｏｌｏｇｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ　３００３８１）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｕｓｉｎｇ　ｏｎｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ｃｏｔｏｎｅａｓｔｅｒ　ｈｊｅｌｍｑｖｉｓｔｉ　ａｓ　ｔｅｓｔ　ｍａｔｅｒｉａｌ，ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｏｎ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ－ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ　ｔｈｅ
ｓｈａｄｅ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　Ｃ．ｈｊｅｌｍｑｖｉｓｔｉ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓｈａｄｅ　ｎｅｔ　ｗａｓ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
５５
·园林花卉·植物 北方园艺２０１４（０７）：５６～６１
　　　　
第一作者简介：海小霞（１９８４－），女，山西怀仁人，硕士研究生，研究
方向为城市林业。Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｏｑｉ．ｈａｉ＠ｆｏｘｍａｉｌ．ｃｏｍ．
责任作者：王志刚（１９５６－），男，河北高阳人，博士，教授，博士生导
师，研究方向为城市林业与森林保护。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｚｈｇ＠ｈｅｂａｕ．
ｅｄｕ．ｃｎ．
收稿日期：２０１３－１１－２２
三个锦带花栽培品种低温半致死温度的测定及
其抗寒性分析
海 小 霞，吕 　 飞，王 志 刚，聂 庆 娟，刘 炳 响
（河北农业大学 林学院，河北省林木种质资源与森林保护重点实验室，河北 保定０７１００１）
　　摘　要：以锦带花属的红王子锦带、花叶锦带和四季锦带３个优良的锦带花栽培品种当年生
枝条为试材，通过人工冰冻方法，测定了模拟低温０（ＣＫ）、－１０、－２０、－３０、－４０℃条件下３个锦
带花品种离体枝条的Ｋ＋相对渗出率和相对电导率，同时利用Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程拟合Ｋ＋相对渗出率
及相对电导率与人工模拟低温变化关系，推算出３个品种的低温半致死温度（ＬＴ５０）；并对３个品
种离体枝条的自由水含量、束缚水含量以及二者比值的变化进行了比较。结果表明：在模拟低温
条件下，３个品种离体枝条的Ｋ＋相对渗出率和相对电导率均随温度降低逐渐增大，且总体上与
ＣＫ有显著差异；对Ｋ＋相对渗出率和相对电导率与温度进行Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程拟合推算出花叶锦带、
红王子锦带、四季锦带的半致死温度分别为－３５．６０、－３２．２１、－３１．５０℃和－３４．８８、－３１．１４、
－２８．４４℃；随着胁迫温度的降低，３个品种的束缚水含量均高于自由水含量，其中束缚水和自由
水的比值排序为花叶锦带＞红王子锦带＞四季锦带。综合比较，３个锦带花品种抗寒性强弱顺序
为花叶锦带＞红王子锦带＞四季锦带。
关键词：锦带花；相对电导率；Ｋ＋相对渗出率；自由水；束缚水；低温半致死温度（ＬＴ５０）
中图分类号：Ｓ　６８７　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１４）０７－００５６－０６
　　低温寒害是影响植物正常生长和分布的一个自然
致灾因素，尤其是北方地区，冬季漫长而寒冷，许多植物
　　　　
由于引种地温度太低，常常导致花芽、枝条受到低温冻
害甚至死亡，不能安全越冬，给城市园林植物的选择造
成了一定的地域障碍，盲目配植会造成严重的经济损
失。因此，对园林植物进行抗寒性能筛选，找到园林植
物的临界低温，可有效降低植物低温受害率。目前，对
抗寒性研究常用的测定方法有全株冰冻处理测试法
（ＷＰＦＴ）、电解质渗出率法（ＥＬ）、叶绿素荧光法（ＣＦ）、热
分析法（ＴＡ）和电阻抗图谱法（ＥＩＳ）等［１－３］。其中，人工冷

　　　　
ｌａｒｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｕｎｄｅｒ　ｆｕｌ　ｓｕｎｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｒｅｎｄｅｄ　ｔｏ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｄｅｇｒｅｅ　ａｎｄ
ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ｔｈｅ　ｌａｒｇｅｓｔ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｒｅｅ　ｌａｙｅｒｓ　ｏｆ　ｓｈａｄｅ　ｎｅｔｓ（８％ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｒａｔｅ）．Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｕｎｄｅｒ
ｆｕｌ　ｓｕｎｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｗａｓ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｔｈｉｃｋｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｗｏ（１７％ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｒａｔｅ）ａｎｄ
ｔｈｒｅｅ　ｌａｙｅｒｓ　ｏｆ　ｓｈａｄｅ　ｎｅｔｓ，ｂｕｔ　ｈａｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ　ｗｉｔｈ　ｔｈａｔ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｏｎｅ　ｌａｙｅｒ　ｏｆ　ｓｈａｄｅ　ｎｅｔ（４６％ｏｆ　ｌｉｇｈｔ
ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｒａｔｅ）．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｕｎｄｅｒ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｆｕｌ　ｓｕｎｌｉｇｈｔ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｉｎ　ｗｈｉｃｈ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ／ｂ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｃｏｖｅｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｏｎｅ　ｌａｙｅｒ　ｏｆ　ｓｈａｄｅ　ｎｅｔ　ａｎｄ　ｗａｓ
ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｗｉｔｈ　ｔｗｏ　ｌａｙｅｒｓ　ｏｆ　ｓｈａｄｅ　ｎｅｔｓ　ｏｒ　ｗｉｔｈ　ｔｈｒｅｅ　ｌａｙｅｒ　ｃｏｖｅｒｓ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｕｎｄｅｒ　ｆｕｌ
ｓｕｎｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｗｉｔｈ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｓｈａｄｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｗｈｉｌｅ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｗｉｔｈ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ．Ｔａｋｉｎｇ　ｔｈｅ　ｔｅｓｔｅｄ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ　ａｎｄ　ｆｉｅｌｄ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｉｎｔｏ　ａｃｃｏｕｎｔ，Ｃ．ｈｊｅｌｍｑｖｉｓｔｉ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ
ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ　ａｓ　ａ　ｈｅｌｉｏｐｈｉｌｅ，ａｎｄ　ｈａｄ　ｓｈａｄｅ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ａ　ｃｅｒｔａｉｎ　ｄｅｇｒｅｅ　ａｎｄ　ｃｏｕｌｄ　ｇｒｏｗ　ｎｏｒｍａｌｙ　ｉｎ　２２．８６４ｋｌｘ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　４６％ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｒａｔｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｏｔｏｎｅａｓｔｅｒ　ｈｊｅｌｍｑｖｉｓｔｉ；ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ；ｌｅａｆ　ａｒｅａ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ
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