全 文 ：菌 物 学 报 23（1）：43~55, 2004
Mycosystema
松口蘑复合种形态学及生物地理学研究
曹哲明 姚一建*
（中国科学院微生物研究所真菌地衣系统学重点研究实验室，北京 100080）
摘 要：松口蘑复合种含有松口蘑 Tricholoma matsutake （也称松茸）、北欧口蘑 T. nauseosum、
喜栎口蘑 T. zangii和美洲口蘑 T. magnivelare 等 4个分类单元。在对来自中国、日本、法国、
西班牙、瑞典、芬兰和美国的标本进行形态学研究的基础上，认为松口蘑、北欧口蘑、喜栎
口蘑形态十分接近，它们的分类地位应该重新考虑。美洲口蘑和它们的差别也不大。对松口
蘑复合种的寄主和地理分布也进行了总结，发现松口蘑和美洲口蘑的寄主范围较广，寄主专
化性不强，而北欧口蘑和喜栎口蘑的寄主比较专一。在地理分布上，松口蘑和美洲口蘑形成
亚洲—北美地理替代种的分布格局；松口蘑和北欧口蘑形成欧亚间断分布的分布格局；喜栎
口蘑的地理分布范围完全包含在松口蘑的分布范围中。松口蘑复合种种类的分布区和它们各
自寄主的分布不一定完全相同。在松口蘑复合种内，北欧口蘑和松口蘑已被认为是同一个种，
而其余两个分类单元的分类地位值得进一步研究。
关键词： 松茸群，形态学特征，地理分布，分类学地位，寄主
中图分类号：Q939.5 文献标识码：A 文章编号：1672-6472（2004）01-0043-0055
松口蘑 Tricholoma matsutake (S.Ito. & S.Imai ) Singer，也称松茸，是一种名贵的野生食用
菌，有很高的经济价值，日本每年从我国、朝鲜等地大量进口以满足国内市场的需要。它的
近缘种美洲口蘑在日本也有一定的市场。（Wang et al.，1997；Hosford et al.，1997；Bergius &
Danell，2000）。在市场上冠以“matsutake”的蘑菇类除了松口蘑和美洲口蘑外，还有青冈口
蘑［T. zangii Z. M. Cao, Y. J. Yao & Pegler］（臧穆，1990；Cao et al.，2003）由于北欧口蘑［T.
nauseosum (A.Blytt ) Kytöv.］和松口蘑在形态上和分子水平上的 rDNA ITS序列都很接近，具
有潜在的经济价值，近年来也已受到当地研究者的重视并力求打入日本市场（Bergius &
Danell，2000）。这些不同来源的蘑菇在外观上都很相似，其中有的已被认为是在世界上不同
分布的同一个种，如松口蘑和北欧口蘑（Kytövuori，1989；Bergius & Danell，2000；Ryman
et al.，2000），但也有不同的看法 (如 Bon，1990）。这是一个独特的类群，在这里作为复合
种来讨论。
松口蘑复合种有很多问题需要澄清，本研究着重通过形态、生境、分布，以及寄主等方
面进行综合比较，并结合地质变迁对这个复合种的分布格局进行讨论。欧洲口蘑［T. caligatum
(Viv.) Ricken］与松口蘑复合种的形态特征比较接近，而且北欧口蘑也曾经被记录为欧洲口蘑
（Kytövuori，1989）。为了参照比较，欧洲口蘑的材料也包括在这里。

基金项目：国家自然科学基金委员会“国家杰出青年基金”（30025002）、国家科学技术部国际科技合作重点项目计划
（2001CB711103）、中国科学院“创新工程重要方向项目”（KSCX2-SW-101C）和“引进国外杰出人才”项目
*通讯作者 Author for correspondence, E-mail：yaoyj@sun.im.ac.cn
收原稿日期：2002-12-23，收修改稿日期：2003-02-27
DOI:10.13346/j.mycosystema.2004.01.011
44 菌 物 学 报 23卷
1 材料和方法
本研究使用的标本共 75 份，分别来自中国科学院微生物研究所菌物标本馆（HMAS，9
份）、中国科学院昆明隐花植物标本馆（HKAS，17 份）、美国密歇根大学标本馆（MICH，
16 份），英国皇家植物园标本馆（K，4 份）、瑞典 Uppsala 大学植物标本馆（UPS，2 份），
日本 Tottori菌物研究所标本馆（TMI，2份）、芬兰 Helsinki大学大学赠送 1份（现存入HMAS）
和本文作者野外采集 24 份（现也存入 HMAS）。其中有松口蘑标本 34 份、北欧口蘑 4 份、
青冈口蘑 18、美洲口蘑 16份、欧洲口蘑 3份。本研究所依据的标本及产地见表 1。
本研究以标本观察为基础，显微特征直接来自标本，一部分宏观特征来自文献报道。地
理分布从研究过的标本记录中获取，并结合了一部分文献资料。就松口蘑复合种主要寄主的
分布、生境、系统发育关系和进化等已有大量的研究，对一些重要的问题也形成了共识，因
此有关寄主的信息以文献来源为主。
表 1 本文研究的标本及产地
Table 1 Specimen localities and accession
种名
Species
采集地点
Locality
标本号
Specimen
采集地点
Locality
标本号
Specimen
松口蘑 吉林安图 HKAS 7378 辽宁开源 HMAS 39447
Tricholoma
matsutake
四川青川 HKAS 15326 四川米易 HKAS 19947
四川木里 HKAS 11773 四川甘孜 HKAS 11948
四川雅江 HMAS 50870 四川雅江 HMAS 51282
云南大理 HMAS 70177 云南丽江 HKAS 6155
云南丽江 HKAS 4616 云南嵩明 HKAS 7113
云南腾冲 HKAS 4888 云南曲靖 HKAS 10336
甘肃武都 HMAS 70231 甘肃武都 HMAS 6458
西藏波密 HMAS 51477 西藏米林 HMAS 69043
西藏米林 HMAS 58333 吉林龙井 HMAS 83358
吉林龙井 HMAS 83359 吉林龙井 HMAS 83360
吉林龙井 HMAS 83361 吉林延吉 HMAS 83362
吉林延吉 HMAS 83363 吉林汪清 HMAS 83364
吉林汪清 HMAS 83365 吉林汪清 HMAS 83366
吉林安图 HMAS 83367 吉林安图 HMAS 83368
吉林安图 HMAS 83369 吉林安图 HMAS 83370
日本鸟取 Tottori, Japan TMI 4688 日本京都 Kyoto, Japan TMI 13799
北欧口蘑
T. nauseosum
Finland HMAS 76564 Heden, Sweden UPS18887
Lunsen Forest, Sweden UPS Lunsen, Sweden K(M)100713
青冈口蘑
T. zangii
四川米易 HKAS 19947 四川雅江 HKAS 16977
四川乡城 HKAS 32450 四川乡城 HKAS 32449

1期 曹哲明等：松口蘑复合种形态学及生物地理学研究 45
续表1
种名
Species
采集地点
Locality
标本号
Specimen
采集地点
Locality
标本号
Specimen
四川小金 HKAS 8210 云南德钦 HKAS 14644

云南德钦 HKAS 17632 云南翁水 HMAS 82952
云南翁水 HMAS 82953 云南翁水 HMAS 82954
云南中甸 HMAS 82955 云南中甸 HMAS 82956
云南中甸 HMAS 82957 云南中甸 HMAS 82958
四川乡城 HMAS 82959 四川乡城 HMAS 82960
四川乡城 HMAS 83356 四川乡城 HMAS 83357
美洲口蘑
T. magnivelare
Josephine Co., Oregon,
USA
MICH
A. H. Smith 55818
Marquette Co.
Michigan, USA
MICH
K. A. Harrison 9893
Clallum Co.
Washington, USA
MICH
A. H. Smith 17436
Clackamas Co. Oregon,
USA
MICH
W. B. Gruber 682
Chippewa Co.
Michigan, USA
MICH
R. L. Shaffer 1945
Klamath Co.
Oregon, USA
MICH
F. P. Sipe 300
Essex Co.
New York, USA
MICH
R. L. Shaffer 330
Pierce Co. Washington,
USA
MICH
A. H. Smith 48125
Lane Co.
Oregon, USA
MICH
S. M. Zeller 5597
Deschutes Co. Oregon,
USA
MICH
A. H. Smith 8034
Humboldt Co.
California, USA
MICH
H. Canphere 28
Siskiyou Co.
California, USA
MICH
A. H. Smith 8615
Clackammas Co
. Oregon, USA
MICH
A. H. Smith 19180
Kings Co
Nova Scotia, USA
MICH
K. A. Harrison 8710
Marquette Co.
Michigan, USA
MICH
K. A. Harrison 9924
Bonner Co.
Idaho, USA
MICH
A. H. Smith 71052
欧洲口蘑
T.caligatum
Herault, France K(M) 77912 Spain, Barcelona K(M) 16030
Tenerife
Canary Islands
K(M) 100711
2 结果
2.1 标本观察
为了比较的方便，现将标本观察结果（全部的显微特征和部分宏观特征）以及根据文献
补充的一些材料列于表 2。一些稳定的共有性状，如膜质菌环、白色孢子等未列入表内。从
该表可以看出松口蘑复合种的四个分类单元和欧洲口蘑在形态上都比较接近，但松口蘑和北
欧口蘑的孢子比其他种类稍大一些，而青冈口蘑的担子为最小。松口蘑和北欧口蘑在形态上
特别接近，在研究的标本中，北欧材料上的孢子和担子均稍大一些，但仍在松口蘑的变化范
围之内。青冈口蘑的宏观形态与松口蘑也十分相似，但前者的孢子和担子均小一些，并且在
46 菌 物 学 报 23卷
显微观察上能见到有褶缘囊状体存在。不过，该种的褶缘囊状体与其担子差别不大，显微观
察时较难辨别。美洲口蘑和松口蘑在形态上最大的区别是前者菌盖为白色或乳白色，间或带
一些粉色（Zeller & Togashi，1934）。欧洲口蘑与松口蘑复合种的最明显区别是前者的子实体
比较小，并且该种的菌膜比较厚。
表 2 松口蘑复合种及欧洲松口蘑的主要形态特征比较
Table 2 Morphological comparison among taxa of Tricholoma matsutake-complex and T. caligatum

2.2 松口蘑复合种的寄主记录
有关松口蘑复合种寄主的文献相当丰富（如戴芳澜，1979；王云和谢支锡，1982；德力
格仓，1983；廖树云等，1989；臧穆，1990；曹晋忠等，1991；Zeller & Togashi，1934；Bon，
1976；Ogawa，1976a，b，1977a，b；Kinugawa & Goto，1978；Redhead，1984；Kytövuori，
1989；Hosford et al.，1997；Wang et al.，1997；Bergius & Danell，2000），现将这些报道的
资料结合研究过的标本上的记录归纳成表 3。从表中可以看出松口蘑复合种的寄主范围比较
广泛，但主要集中在松科 (Pinaceae) 和壳斗科 (Fagaceae)上。松口蘑的寄主有松科中的松
属［Pinus，包括单维管亚属（Pinus Sub. gen. Haploxylon）和双维管亚属 (Pinus Sub. gen.
Diploxylon)的种类］、云杉属（Picea）、铁杉属 (Tsuga) 和落叶松属（Larix）。美洲口蘑的寄
主主要是松属、云杉属和冷杉属（Abies），在墨西哥还报道过壳斗科的栎属（Quercus）和石
栎属 (Lithocarpus)。北欧口蘑的寄主已经明确是欧洲赤松（Pinus sylvestris），Bergius & Danell
(2000)报道在非欧洲赤松的混交林下也有北欧口蘑，但其共生关系未能证实。青冈口蘑主要
和栎属中的高山栎组(Quercu Sect. Brahylepides)形成共生关系。欧洲口蘑的寄主范围基本和松
松口蘑
Tricholoma
matsutake
北欧口蘑
T. nauseosum
青冈口蘑
T. zangii
美洲口蘑
T. magnivelare
欧洲口蘑
T.caligatum
孢子的
大小
6.5-8.0 (-10µm)×
5.5-8.0µm (χ=7.6
×5.7)
7.5-9.0 (-10µm)×
5.5-7.0µm (χ=8.5
×5.7)
6.5-7.0 (-9µm) ×
5.0-6 .0µm (χ=6.7
×5.3)
5.0-7.0 (-8.5µm)×
4.5-5.0µm (χ=6.6
×5.0)
4.5-7.0 (-8.0µm)×
4.5-5.0µm (χ=6.8
×4.8)
担子的
大小
34-43µm×
6.5-7.0µm (χ
=34.4×6.7)
35-40µm×
6.5-8.0µm (χ
=35.8× 7.3)
25-35µm×
5.0-7.5µm (χ
=30.1× 5.7)
32-40µm×
6.5-9.0µm (χ
=35.5× 6.6)
30-40µm×
5.5-7.0µm (χ
=37.2× 6.1)
褶缘的自
由菌丝头
有或无 有 有或无 无 无
褶缘囊
状体
无 无 有或无 无 无
菌盖直径 5-20cm或更大 大于 10cm 5-20cm或更大 5-20cm或更大 不超过 10cm
菌盖颜色 褐色到浅褐色 褐色到浅褐色 浅褐色 近白色或浅粉色 褐色到浅褐色
香气 强 强 强 弱或无 强
柄的形状 上下等粗或基部
变大或小
上下等粗或基部
变小
上下等粗或基部变
大或小
上下等粗或基部
变大或小
上下等粗或基部
变大
环的位置 上位到中位 上位 中位 上位 上位到中位
膜的厚度 厚 厚 厚 厚 很厚
1期 曹哲明等：松口蘑复合种形态学及生物地理学研究 47
茸复合种的寄主范围相似，但也包括了未见报道与松口蘑复合种发生共生关系的雪松属
（Cedus）。
2.3 松口蘑复合种及其寄主的地理分布
由于松口蘑复合种的经济价值，对其地理分布的研究已经积累了很多资料（如王云和谢
支锡，1982；德力格仓，1983；张振富和陈瑶先，1983；中国科学院青藏高原综合科学考察
队，1983；魏秉刚等，1985；敬一兵和欧阳宁，1985；刘正南，1987；余尊祥，1987；王波，
1989；王明福，1989；秦松云和李文虎，1990；臧穆，1990；曹晋忠等，1991；廖树云，冷
怀琼，刘彬， 1992；郭尉华和徐凌，1992；胡良成等，1992；杨珊珊等，1992；朱玫等，
1992；卯晓岚等，1993；卯晓岚和庄剑云，1997；潘学仁，1993；连俊文，1994；应建浙和
臧穆，1994；袁明生和孙佩琼，1995；傅伟杰等，1996；卜宁和江晓路，1996；孙发仁等，
1997；卯晓岚，1998，2000；廖志勇等，2000；McIlvaine & Macadam，1912；Hamada，1953；
Ogawa，1976a，1977a，b；Smith，1979；Redhead，1984，1989；Arora，1986；Kytövuori，
1989；Hosford et al.，1997；Garcia，1998），根据这些文献，结合所观察标本的记录，现将
松口蘑复合种的地理分布归纳总结，并将其分布地点标注在有关地图上，详见图 1至图 3。
松口蘑除了在日本四岛和朝鲜半岛有分布外，在中国的分布见图 1，主要形成“藏东南
—横断山区—陇南山区—大兴安岭—长白山”的带状分布区，而在其他地区，如安徽黄山、
山东泰山、山西管岑山等也有零星的报道。美洲口蘑在北美的分布非常广（图 2），除了中部
荒漠区外，东、西海岸都有分布。北欧口蘑分布于欧洲和邻近的北非(图 3)，与欧洲口蘑的分
布区部分重叠。青冈口蘑分布于横断山区到藏东南一带（图 1），与高山栎组的分布直接相关。
根据 Kytövuori（1989）的研究，欧洲口蘑只分布于地中海一带，而卯晓岚（1998，2000）记
载了该种在我国新疆和山西等地的分布，但未引证标本。
松口蘑在吉林长白山地区和日本的最主要寄主为赤松 (P. densiflora)（傅伟杰等，1996；
Zeller & Togashi，1934），该寄主主要分布在黑龙江的东部和南部、吉林的东南部、辽宁、山
东的东部和北部、江苏的东北部，以及俄罗斯的远东地区、朝鲜半岛和日本，一般生长于海
拔 900米以下的海岸附近、湖边及坡地等地区（傅立国等，2000）。在中国的西南，松口蘑已
报道的寄主主要是云南松 (P. yunnanensis) 和高山松 (P. densata)。云南松分布于广西、贵州、
四川西南、云南和藏东南，生长在海拔 400～3100米的山地、河盆等地区；高山松分布于四
川西部、云南西北部及藏东南，生长于海拔 2600～3500 米的阳坡和河流两岸（傅立国等，
2000）。图 4是松属双维管亚属一些种类在欧亚大陆的分布，从该图可以看出赤松、云南松、
高山松，以及北欧口蘑的寄主欧洲赤松等的大致分布范围。
美洲口蘑的主要寄主有海岸松（P. banksiana）、P. lambertiana、P. ponderosa 和白云杉
（Picea glauca）等。根据 Dallmore & Jackson（1966）的记载，P. ponderosa是北美西部最常
见的松树种类，从加拿大的不列颠哥伦比亚省向南到美国的加利福尼亚州的南端均有分布；
海岸松主要出现在北美靠近北极圈的地区，是加拿大森林的常见成分；而 P. lambertiana的分
布范围则从加利福尼亚州的南端向北到喀斯喀特山脉和俄勒冈州的海岸一带。白云杉广布于
加拿大和美国，从加拿大的拉布拉多半岛到美国的阿拉斯加，向南美国与加拿大接壤的北方
诸州。
北欧口蘑的寄主欧洲赤松种内的形态变化很大，其名下的变种广布于欧洲大陆、俄罗斯、
中亚、蒙古和中国的东北，其余地方如亚洲的西南也有分布。通常生长于海拔 400-1600米之
间的干燥坡地上（Dallmore & Jackson，1966；傅立国等，2000）。它的很多变种（如中国东
48 菌 物 学 报 23卷
北的樟子松）尚未报道和松口蘑或北欧口蘑有共生关系。
青冈口蘑的寄主高山栎组主要生长在横断山区到藏东南一带，北界到甘肃丹曲，西北界
到阿富汗（周浙昆，1992）。

3 讨论
在松口蘑复合种中，北欧口蘑和松口蘑形态特征最为接近。Kytövuori（1989）通过形态
研究认为北欧口蘑和松口蘑应该是同一个种，并将松口蘑归为北欧口蘑的异名。Bergius &
Danell（2000）对这两个种的 ITS序列进行了比较，发现它们之间的相似性最高达 98%，这
一结果支持了 Kytövuori 的观点。北欧口蘑的寄主欧洲赤松与松口蘑的主要寄主赤松都属于
油松组（Pinus Sect. Pinus），针叶为 2针一束且叶内树脂道边生（傅立国等，2000）。它们之
间的叶绿体DNA差别很小，表明它们分化历史并不久远（Wang & Szmidt，1993）。因此它
们寄主之间的关系也为这个观点提供支持。北欧口蘑和松口蘑呈欧洲－东亚间断分布的格局，
这暗示它们的祖先曾经是一个广布种。青藏高原的隆起(约起始三百万年前的渐新世)使中国
的陕西、甘肃、内蒙古、蒙古人民共和国及中亚部分地区一带气候变得干燥而且寒冷（吴鲁
夫，1964），这也许是它们从这些地区消失的一个重要原因。第四纪冰期结束后，北欧的植被
绝大多数来自地中海避难所，另一部分来自东部经拉普兰等地方进入，东亚与北欧的植被之
间交流机会很少，所以这一间断分布的形成可能早在第四纪冰期之前。
图 1 松口蘑和青冈口
蘑在中国的分布图 （松
口蘑以圆点“·”表示，
青冈口蘑以打叉“ ×”表
示）
Fig. 1 Distribution of
Tricholoma matsutake
(indicated by Dot “·”) and
T. zangii (indicated by cross
“×”) in Redhead, 1989)
1期 曹哲明等：松口蘑复合种形态学及生物地理学研究 49

从松口蘑与其寄主的分布区域来看，两者并不完全一致。从江苏东北部到山东东北部尚
有大量的赤松存在（陈汉斌等，1990），但未有松口蘑分布的报道。由此可见气候环境因素对
松口蘑的分布也起了相当重要的作用。松口蘑和美洲口蘑不仅自身形成一对欧亚—北美的地
理替代种，它们的寄主也呈现欧亚—北美的替代分布（傅立国等，2000；郑万钧和傅立国,
1978；Dallmore & Jackson，1966）。这表明它们是在北美和东亚相互隔离之后开始独立分化
形成的。亚洲与北美的生物交流自晚白垩纪起主要通过白令古陆进行，而阻断这一通道的白
令海峡形成于上新世或更晚，距今约为两百万年（Kummel，1961）。松口蘑和美洲口蘑很可
能从那时开始相互独立，与各自的寄主协同进化。由于青藏高原的隆起早于白令海峡的形成，
而在形态学特征上北欧口蘑比美洲口蘑更接近松口蘑，说明在白令海峡形成后的一段时间内，
欧洲和东亚之间松口蘑的交流尚未停止，同时暗示青藏高原隆起很晚才对欧亚的生物交流产
生明显的影响。青冈口蘑和松口蘑在形态上的非常接近，它们之间主要的区别表现在生境、
寄主和出菇时间上。从分布地点上看青冈口蘑只见于海拔 3000～4000米的区域（王波，1995；
廖树云等，1989；臧穆，1990），比松口蘑生长地高（高山松生长在 2600～3500米海拨，见
上），本文作者在云南翁水、中甸和四川乡城等地海拔 3400-3800米的纯高山栎林中也采到该
种的标本。从寄主看，松口蘑在中国西南的寄主主要是云南松、高山松等松属植物，而青冈
口蘑主要是高山栎组。从出菇时间看，青冈口蘑比松口蘑早约一个月（鲜明耀，1987；廖树
云等，1989）。青冈口蘑的寄主栎属高山栎组中有很多种类出现的年代比较晚（周浙昆，1992，
图 2 美洲口蘑的分布
图 （来自 Redhead，
1989）
Fig. 2 Distribution of
Tricholoma magnivelare
(from Redhead, 1989)
50 菌 物 学 报 23卷
1999），因此青冈口蘑的分化时间也可能不太长
值得一提的是从松口蘑和美洲口蘑的寄主资料来看，它们有潜力和自然界中相当广泛的
寄主形成共生关系，因此在自然条件下可能会有更多的寄主，这为它们的扩散提供了重要的
途径，同时也暗示它们俩是寄主专化性不强的种类。青冈口蘑可能是松口蘑寄主专化性改变
不久的产物，甚至可能是同一个分类单元。松口蘑复合种可能来自一个曾分布广泛的祖先，
青藏高原的隆起和白令海峡的形成使该祖先隔离分化为现在的分布格局。其中美洲口蘑隔离
分化最早，因此和其余分类单元形态差距最大，青冈口蘑、北欧口蘑和松口蘑隔离分化时间
较短，是否应该归为一个种有待进一步研究。
Arora（1986）和卯晓岚（1998，2000）报道了欧洲口蘑在美洲和中国新疆的分布，但
Kytövuori（1989）认为该种只分布于地中海一带，美洲在该名称下的材料并非该种。由于新
疆的植物区系是地中海植物区系的延续（吴鲁夫，1964），因此该种在新疆的分布有一定的可
信度，需要进一步研究。

总体来看，松口蘑复合种的四个种及欧洲口蘑的形态学特征都比较接近，能够用来区分
它们的特征也很少。Iwase（1992）的实验表明松口蘑、美洲口蘑和欧洲口蘑的培养性状十分
图 3. 北欧口蘑的分布图 （来自 Kytövuori，
1989）
Fig. 3. Distribution of Tricholoma nauseosum
图 4 松属双维管亚属种类的分布 （来自
Mirov， 1967；
1 代表欧洲赤松；2 代表赤松；3 代表云南松；4 代表
台湾松）
Fig. 4 Distribution of diploxylon pine species
(from Mirov, 1967)
1 indicate Pinus sylvestris;
2 indicate P. densiflora; 3 indicate P.yunnanensis;
4 indicate P.taiwenensis)
1期 曹哲明等：松口蘑复合种形态学及生物地理学研究 51
接近，而与粗壮口蘑（T. robustum）、傻松口蘑（T. bakamatsutake）、黄褐口蘑（T. fulvocastaneum）
及泽氏口蘑（T. zelleri）有很大差别。松口蘑复合种和欧洲口蘑是否形成一个单系群，及它
们的相互关系等一系列问题的解决还需要分子和其他方面的更多证据。
表 3 松口蘑复合种及欧洲口蘑的寄主比较
Table 3 Comparison among hosts of Tricholoma matsutake-complex and Tricholoma caligatum
松口蘑
Tricholoma matsutake
北欧口蘑
T. nauseosum
青冈口蘑
T. zangii
美洲口蘑
T. magnivelare
欧洲口蘑
T.caligatum
松科松属 Pinus
P. halepensis — — — — ＋
P. pinea — — — — ＋
P. sylvestris — ＋ — — —
P. densiflora ＋ — — — —
P. thunbergii ＋ — — — —
P. pumila ＋ — — — —
P. pumila var. yezoalpina ＋ — — — —
P. koraiensis ＋ — — — —
P. yunnanensis ＋ — — — —
P. densata ＋ — — — —
P. taiwanensis ＋ — — — —
P. griffithii ＋ — — — —
P. taiwanensis ＋ — — — —
P. tubulaeformis ＋ — — — —
P. banksiana — — — ＋ ＋
P. teocote — — — ＋ ＋
P. ponderosa — — — ＋ ＋
P. lambertiana — — — ＋ ＋
P. monticola — — — ＋ ＋
P. resinosus — — — ＋ —
P. contorta var latifolia — — — ＋ ＋
松科铁杉属 Tsuga
T. heterophylla — — — ＋ ＋
T. mertensiana — — — ＋ ＋
T. diversifolia ＋ — — — —
T. sieboldii ＋ — — — —
松科云杉属 Picea
P. sp. — — — — ＋
P. jezoensis ＋ — — — —
P. glehnii ＋ — — — —
P. meyeri ＋ — — — —
52 菌 物 学 报 23卷
续表3
松口蘑
Tricholoma matsutake
北欧口蘑
T. nauseosum
青冈口蘑
T. zangii
美洲口蘑
T. magnivelare
欧洲口蘑
T.caligatum
P. glauca — — — ＋ ＋
松科冷杉属 Abies
A. sp. — — — — ＋
A. magnifica
var. shastensis — — — ＋ ＋
A. amabilis — — — ＋ ＋
A. grandis — — — ＋ ＋
A. concolor — — — ＋ ＋
A. sachalinensis ＋ — — — —
松科雪松属 Cedrus
C. atlantica — — — — ＋
松科落叶松属 Larix
L. sp. ＋ — — — —
松科黄杉属 Pseudotsuga
P. menziesii — — — ＋ ＋
壳斗科栎属 Quercus
Q. sp — — ＋ ＋ ＋
Q. aquifolioides — — ＋ — —
Q. pannosa — — ＋ — —
Q. rehderiana — — ＋ — —
Q. ilex — — — — ＋
Q. variabilis — — ＋ — —
Q. fabri — — ＋ — —
Q. semicarpifolia — — ＋ — —
Q. suber — — — — ＋
Q. monglica ＋ — — — —
壳斗科栲属 Castanopsis
C. sp. — — ＋ ＋ —
C. orthacantha — — ＋ — —
C. platycantha — — ＋ — —
C. delavayi — — ＋ — —
壳斗科石栎属
Lithocarpus

L. sp. — — ＋ ＋ —
L. densiflorus — — — ＋ ＋
桦木科桦木属 Betula
B. sp ＋ — — — —

1期 曹哲明等：松口蘑复合种形态学及生物地理学研究 53
致谢：承蒙芬兰Helsinki 大学的 T. Ahti教授赠送一份北欧口蘑的标本，中国科学院植物
所傅立国研究员、应俊生研究员在百忙中与本文第一作者多次讨论了生物地理学和寄主植物
分布的有关问题，谨此一并致谢。

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MORPHOLOGICAL AND BIOGEOGRAPHIC STUDY ON TRICHOLOMA
MATSUTAKE-COMPLEX
CAO Zhe-Ming YAO Yi-Jian
(Systematic Mycology and Lichenology Laboratory, Institute of Microbiology
Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080)
ABSTRACT: Tricholoma matsutake-complex treated here consists of T. matsutake, T. nauseosum, T. zangii
and T. magnivelare. Some of them are sold as “matsutake” in the market with high price. The present study is
based on examination of the specimens from China, Japan, Finland, UK and USA and the relavant data of
distribution and the hosts. They are very similar in morphological characters. Tricholoma matsutake and T.
magnivelare have symbiotic relationship with Pinus spp., Picea spp., Abies spp., Tsuga spp. and Quercus spp.,
whilst Tricholoma nauseosum lives only with Pinus sylvestris and T. zangii with species of Quercus Sect.
Brahylepides. The taxa involved have different distribution pattern: T. matsutake and T. magnivelare form a
pair of East Asia - Northern America vicarious species; T. matsutake and T. nauseosum are distributed
disjunctly between East Asia and Europe; T. zangii is within the distribution area of T. matsutake. However,
the distribution of Tricholoma matsutake-complex is not always the same as that of its hosts. Tricholoma
matsutake and T. nauseosum have been considered as the same species. The other two require further study.
KEY WORDS: matsutake group, morphological character, geographic distribution, taxonimical status,
hosts