全 文 ：5鄄氨基乙酰丙酸(ALA)对冬小麦花后干物质
生产和旗叶衰老的影响*
姚素梅**摇 茹振钢摇 刘明久摇 杨文平摇 冯素伟摇 李摇 淦
(河南科技学院生命科技学院, 河南新乡 453003)
摘摇 要摇 以百农矮抗 58 小麦为材料,采用大田试验的方法,研究了始穗期喷施不同浓度(0,
10、30、50 mg·L-1)的 5鄄氨基乙酰丙酸(ALA)对冬小麦花后干物质生产和旗叶衰老的影响.
结果表明:10 ~ 50 mg·L-1 ALA处理有利于植株对干物质的积累,至成熟期其干物质总量明
显高于对照(0 mg·L-1);10 ~ 50 mg·L-1 ALA 处理各器官干物质的分配率与对照没有显著
性差异,但其花后生产的干物质对产量的贡献率显著高于对照; 在开花期,10 ~ 50 mg·L-1
ALA处理的叶面积指数与对照没有显著性差异,但在乳熟期和腊熟期,叶面积指数显著高于
对照.从开花期至蜡熟期,10 ~ 50 mg·L-1 ALA 处理的旗叶 SPAD 值和净光合速率均高于对
照;在灌浆后期,ALA处理降低了旗叶丙二醛(MDA)含量和相对电导率.与对照相比,10 ~ 50
mg·L-1 ALA处理冬小麦的穗粒数、千粒重和产量显著增加,其中以 30 mg·L-1 ALA 处理增
产效果最大.
关键词摇 ALA摇 冬小麦摇 干物质积累摇 叶面积指数摇 生理特性摇 籽粒产量
文章编号摇 1001-9332(2011)02-0383-06摇 中图分类号摇 Q945; S511. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of 5鄄aminolevulinic acid on winter wheat dry matter accumulation after anthesis and
flag leaf senescence. YAO Su鄄mei, RU Zhen鄄gang, LIU Ming鄄jiu, YANG Wen鄄ping, FENG Su鄄
wei, LI Gan (College of Life Science and Technology, Henan Institute of Science and Technology,
Xinxiang 453003, Henan, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(2): 383-388.
Abstract: Taking wheat cultivar Bainong AK58 as test material, a field experiment was conducted
to study the effects of different concentration 5鄄aminolevulinic acid (ALA) (0,10, 30 and 50 mg·
L-1) applied at initial heading stage on the post鄄anthesis dry matter accumulation and flag leaf se鄄
nescence of the cultivar. Applying 10-50 mg·L-1 of ALA benefited the dry matter accumulation,
with its total amount at maturing stage being significantly higher than that of the control (0 mg·L-1
ALA). 10-50 mg·L-1 of ALA had no significant effects on the distribution of accumulated dry
matter in leaf, stem and sheath, and grain, but increased the contribution of the dry matter to grain
yield. 10-50 mg·L-1 of ALA increased the leaf area index at milky and dough stages, but had no
effects on it at flowering stage. After treated with 10-50 mg·L-1 ALA, the leaf SPAD value and net
photosynthetic rate from anthesis to milky stage were significantly higher, and the MDA content and
relative electric conductivity at later grain鄄filling stage were lower, compared with those of the con鄄
trol. Applying 10-50 mg·L-1 of ALA increased the grain number per spike, 1000鄄grain mass, and
grain yield significantly, with the best effect when applying 30 mg·L-1 ALA.
Key words: 5鄄aminolevulinic acid; winter wheat; dry matter accumulation; leaf area index; physi鄄
ological characteristics; grain yield.
*河南省教育厅自然科学研究计划项目(2007210007)和河南省重
大科技专项(081100110200)资助.
**通讯作者. E鄄mail: sumeiy@ 126. com
2010鄄08鄄02 收稿,2010鄄11鄄16 接受.
摇 摇 5鄄氨基乙酰丙酸(5鄄aminolevulinic acid, ALA),
又名 5鄄氨基酮戊酸,是一种广泛存在于植物、动物、
真菌及细菌等生物机体活细胞中的非蛋白氨基酸,
是所有卟啉化合物叶绿素和血红素生物合成的关键
前体,作为植物叶绿素合成研究的一部分,很早就受
到关注.近年来这种五碳化合物又引起人们新的兴
趣,它不但在医学上可以作为新一代癌症光疗药物,
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 2 月摇 第 22 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2011,22(2): 383-388
而且在农业上除了可以调节叶绿素的合成、与植物
光合作用有关外,还能在高浓度下作为天然无污染、
无残留的光敏除草剂,在低浓度下具有调节植物生
长发育的功能,被看作是一种新型的植物生长调节
物质[1] .随着人类社会对生态和环境安全的日益关
注,具有无毒副作用、易降解、无残留特点的 ALA备
受国内外学者及产业界的重视.
研究发现,ALA在低浓度下可明显提高植物的
抗冷性[2-3]、耐盐性[4-7],减弱土壤中残留的除草剂
毒性效应[8],并能提高园艺作物的食用品质和外观
品质[9],促进作物的叶片气体交换[4, 10],提高作物
的生理活性[11-12]和产量[13-14] . 因此 ALA 在农业生
产上有重要的潜在应用价值.
国内外就 ALA对作物产量、抗逆性的影响进行
了一些研究,但有关 ALA对作物冬小麦花后干物质
生产和旗叶衰老的影响研究报道甚少,而这些影响
与 ALA的作用机制密切相关.本试验以冬小麦为对
象,研究了 ALA 对作物干物质积累运转、叶面积指
数、光合速率、旗叶 SPAD 值、丙二醛含量等作物生
长和生理特性参数的影响,旨在揭示 ALA对作物的
增产机理和作用机制,探讨 ALA 潜在应用价值,为
科学合理应用 ALA提高其综合效益提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2006—2007 年在河南省新乡市洪门镇
河南科技学院试验场进行,供试小麦品种为百农矮
抗 58,于 2006 年 10 月 5 日播种,田间管理同大田生
产.试验设喷施 0(CK)、10、30、50 mg·L-1 ALA 4 个
处理,随机区组设计,3 次重复,小区面积 20 m2 . 对
照处理喷等量清水,于冬小麦的始穗期开始喷施,2
d后重复喷 1 次,喷量为每小区 4 L.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 干物质积累和运转 摇 分别在开花期、乳熟期
和成熟期进行取样,每小区采集植株样品 20 株,置
于电热恒温鼓风干燥箱在 105 益下杀青 30 min,
80 益下烘干至恒量,测定植株干物质量. 按照杨建
昌等[15]的方法,花后干物质积累量 = (成熟期干物
质量-开花期干物质量);花后干物质积累量对产量
的贡献率= (成熟期干物质量-开花期干物质量) /
成熟期籽粒干物质量伊100% .
1郾 2郾 2 净光合速率、叶面积指数和旗叶 SPAD值摇 在
冬小麦开花期、乳熟期和腊熟期采用 Li鄄6400 便携
式光合测定系统测定叶片的净光合速率,各处理随
机选取具有代表性的植株 3 株, 于 9:00—10:00 测
定旗叶净光合速率. 在开花期、乳熟期、蜡熟期每小
区分别取代表性植株 20 株,用比叶重法测定叶面
积,测定总叶面积后,计算叶面积指数(LAI). 利用
日本产叶绿素仪(SPAD鄄502)测定旗叶的 SPAD 值,
表示叶片叶绿素相对含量.
1郾 2郾 3 丙二醛(MDA)含量和相对电导率摇 旗叶丙二
醛含量采用硫代巴比妥酸(TBA)显色法测定[16] .细
胞膜透性用相对电导率表示,用 DDS鄄307 型电导率
仪测定.
1郾 2郾 4 产量及其组成 摇 收获前,每小区选 2 个有代
表性的 1 m2 地块调查成穗数,另取 25 株以常规方
法进行室内考种,测定产量及产量构成因素.
1郾 3摇 数据处理
采用 SAS统计软件分析试验数据,其中方差分
析应用 LSD法,回归分析应用 REG法.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 ALA对冬小麦干物质积累运转的影响
由表 1 可知,在开花期,30 mg·L-1 ALA处理冬
小麦群体干物质积累显著高于对照,10、50 mg·L-1
ALA 处理与对照之间差异没有达到显著水平 .
表 1摇 ALA对冬小麦干物质积累及花后干物质对产量贡献率的影响
Table 1摇 Effects of ALA on dry matter accumulation and contribution of post鄄anthesis accumulation to grain yield in winter
wheat
ALA 浓度
ALA concentration
(mg·L-1)
干物质积累量
Dry matter accumulation (kg·hm-2)
开花期
Anthesis
乳熟期
Milking
成熟期
Maturity
花后积累量
Post鄄anthesis
accumulation
(kg·hm-2)
花后积累量
对产量的贡献率
Contribution of post鄄
anthesis accumulation
to grain yield (% )
0 11129b 13108c 16718c 5589b 66郾 5b
10 11358b 14114b 17972b 6614a 73郾 5a
30 11922a 14875a 18915a 6993a 74郾 6a
50 11192b 13893b 17605b 6413a 72郾 0a
同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters in the same column meant significant difference among treatments at 0郾 05
level. 下同 The same below.
483 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
随着生育进程的推移,在乳熟期和成熟期,10 ~ 50
mg·L-1 ALA处理冬小麦群体干物质积累均显著高
于对照. ALA处理之间,30 mg·L-1 ALA 处理的干
物质积累量较 10、50 mg·L-1 ALA 处理显著提高,
10 mg·L-1 ALA与 50 mg·L-1 ALA 处理之间差异
则没有达到显著水平. 10 ~ 50 mg·L-1 ALA 处理花
后干物质量对产量的贡献率也显著高于对照. 说明
喷施 ALA有利于冬小麦花后干物质的积累,增加花
后干物质积累量对籽粒产量的贡献.
2郾 2摇 ALA对冬小麦干物质分配的影响
冬小麦开花期、乳熟期和成熟期干物质总量在
叶片、茎鞘、穗的分配率在不同浓度 ALA 处理之间
及 ALA处理与对照之间差异均不显著,表明 10 ~ 50
mg·L-1 ALA处理对冬小麦干物质在各器官中的分
配没有显著影响(表 2).
2郾 3摇 ALA对冬小麦叶面积指数的影响
由表 3 可知,在开花期,不同处理之间的冬小麦
叶面积指数没有显著差异.随着叶片的逐渐衰老,至
乳熟期和腊熟期,10 ~ 50 mg·L-1 ALA 处理的叶面
积指数显著高于对照,其中在腊熟期,30mg·L-1
表 2摇 ALA对冬小麦干物质在不同器官中分配的影响
Table 2 摇 Effects of ALA on distribution of dry matter in
different organs of winter wheat
生育时期
Growth
stage
ALA浓度
ALA
concentration
(mg·L-1)
分配率 Distribution rate (% )
叶片
Leaf
茎鞘
Stem and
sheath
穗
Ear
开花期 0 24郾 8a 56郾 5a 18郾 7a
Anthesis 10 25郾 9a 54郾 6a 19郾 5a
30 22郾 4a 57郾 9a 19郾 7a
50 25郾 6a 55郾 9a 18郾 5a
乳熟期 0 19郾 5a 45郾 3a 35郾 2a
Milking 10 18郾 9a 46郾 3a 34郾 8a
30 17郾 7a 45郾 8a 36郾 5a
50 18郾 5a 44郾 7a 36郾 8a
成熟期 0 7郾 9a 32郾 0a 60郾 1a
Maturity 10 7郾 6a 30郾 3a 62郾 1a
30 7郾 2a 31郾 9a 60郾 9a
50 8郾 5a 32郾 4a 59郾 1a
表 3摇 ALA对冬小麦叶面积指数的影响
Table 3摇 Effects of ALA on leaf area index of winter wheat
ALA 浓度
ALA concentration
(mg·L-1)
开花期
Anthesis
stage
乳熟期
Milky
stage
蜡熟期
Dough
stage
0 4郾 93a 4郾 14b 1郾 07c
10 5郾 49a 4郾 80a 1郾 52b
30 5郾 40a 4郾 87a 1郾 83a
50 5郾 11a 4郾 65a 1郾 47b
ALA处理的叶面积指数最高,与 0、10、50 mg·L-1
ALA处理差异均达显著水平.说明始穗期喷施 10 ~
50 mg·L-1 ALA 可提高冬小麦灌浆期的叶面积指
数,延缓叶片衰老,延长灌浆后期的叶片功能期.
2郾 4摇 ALA对冬小麦旗叶叶绿素相对含量和净光合
速率的影响
ALA对冬小麦旗叶叶绿素相对含量(SPAD值)
和净光合速率的影响见表 4. 10 ~ 50 mg·L-1 ALA
处理各生育时期旗叶的 SPAD值和净光合速率均显
著高于对照. 3 个浓度 ALA 处理之间的表现则因生
育时期的不同而不同:乳熟期,30 mg·L-1 ALA 处
理的 SPAD 值和净光合速率显著高于 50 mg·L-1
ALA处理,10 mg·L-1 ALA与 50 mg·L-1 ALA处理
之间差异则没有达到显著水平;腊熟期,30 mg·L-1
ALA处理的 SPAD 值和净光合速率显著高于 10、50
mg·L-1 ALA处理,10 mg·L-1 ALA 与 50 mg·L-1
ALA处理之间差异仍没有达到显著水平.表明喷施
10 ~ 50 mg·L-1 ALA 促进了冬小麦叶片的光合作
用,使冬小麦维持了较高的叶绿素相对含量和净光
合速率,其中以 30 mg·L-1 ALA处理最高.
2郾 5摇 ALA对冬小麦旗叶丙二醛含量和相对电导率
的影响
叶片的丙二醛含量和相对电导率是叶片衰老的
生理指标. 由图 1 可知,在灌浆后期,10 ~ 50 mg·
L-1 ALA使旗叶中的丙二醛含量和相对电导率均显
著低于对照. 不同浓度 ALA 处理之间,30 mg·L-1
ALA处理的丙二醛含量和相对电导率均显著低于
表 4摇 ALA对冬小麦旗叶 SPAD值和净光合速率的影响
Table 4摇 Effects of ALA on SPAD value and net photosynthetic rate in flag leaf of winter wheat
ALA 浓度
ALA concentration
(mg·L-1)
SPAD值 SPAD value
开花期
Anthesis stage
乳熟期
Milky stage
蜡熟期
Dough stage
净光合速率 Net photosynthetic rate (滋mol CO2·m-2·s-1)
开花期
Anthesis stage
乳熟期
Milky stage
蜡熟期
Dough stage
0 52郾 6b 43郾 4c 12郾 3c 16郾 79b 11郾 53c 4郾 50c
10 57郾 0a 52郾 8ab 17郾 0b 19郾 33a 14郾 29ab 6郾 48b
30 61郾 3a 54郾 6a 19郾 8a 20郾 86a 15郾 24a 7郾 59a
50 58郾 4a 48郾 9b 15郾 9b 18郾 87a 13郾 72b 6郾 07b
5832 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 姚素梅等: 5鄄氨基乙酰丙酸(ALA)对冬小麦花后干物质生产和旗叶衰老的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 ALA对冬小麦旗叶丙二醛含量和相对电导率的影响
Fig. 1 摇 Effects of ALA on MDA content and relative electric
conductivity in flag leaf of winter wheat.
10、50 mg · L-1 ALA 处理, 10 mg · L-1 ALA 与
50 mg·L-1ALA处理之间差异不显著. 表明喷施 10
~ 50 mg·L-1 ALA 可以降低小麦灌浆末期旗叶丙
二醛含量和相对电导率,减少冬小麦叶片细胞膜损
伤,使冬小麦细胞膜透性减小,电解质渗出率降低,
从而降低叶片膜脂过氧化水平,延缓旗叶衰老.其中
以30 mg·L-1 ALA处理旗叶的丙二醛含量和相对
电导率最低.
2郾 6摇 ALA对冬小麦产量及产量构成因素的影响
由表 5 可知,10 ~ 50 mg·L-1 ALA 处理使冬小
麦产量显著提高,其中以 30 mg·L-1 ALA处理的产
量最高,与其他处理相比,差异均达显著水平. 与对
照相比,ALA 处理穗粒数和千粒重均显著提高,且
以 30 mg·L-1 ALA处理最高.表明冬小麦始穗期喷
施 ALA可提高产量,增产的主要原因是提高了植株
穗粒数和千粒重.
表 5摇 ALA对冬小麦产量及其构成因素的影响
Table 5 摇 Effects of ALA on yield and its components of
winter wheat
ALA 浓度
ALA
concentration
(mg·L-1)
成穗数
Spike
number
(伊104·
hm-2)
穗粒数
Grain
number
per
spike
千粒重
1000鄄
grain mass
(g)
籽粒产量
Grain
yield
(kg·hm-2)
0 617郾 5a 32郾 82b 41郾 45c 8401c
10 608郾 0a 34郾 27a 43郾 01b 9005b
30 613郾 8a 34郾 43a 44郾 36a 9374a
50 620郾 4a 33郾 84a 42郾 58b 8910b
3摇 讨摇 摇 论
ALA 是叶绿素合成的关键前体,在植物体内,
两分子 ALA脱水缩合形成为 1 分子具有吡咯环的
胆色素原,再由四分子胆色素原聚合成卟啉原并转
化为原卟啉御,原卟啉御与镁结合生成 Mg鄄原卟啉,
进而合成叶绿素.叶绿素作为光合色素,在植物光合
作用中起着关键性作用.始穗期喷施 ALA显著增加
了冬小麦旗叶的叶绿素相对含量(SPAD 值),表明
外源 ALA有助于维持冬小麦叶片的叶绿素含量,也
可能是 ALA作为植物生长调节物质激活了叶绿素
生物合成过程中的某些酶类,减缓了对叶绿素结构
的破坏[17],从而使叶片的 SPAD 值增加.研究表明,
光合速率与作物叶片叶绿素含量呈正相关[18],本研
究结果也证实了这一结论:ALA 显著增加了冬小麦
旗叶叶绿素相对含量,同时叶片净光合速率也得到
显著提高.娄成后和王学臣[19]指出, 作物籽粒产量
的增加与开花后功能叶片叶绿素含量的显著提高及
植株衰老后期叶片仍具有较高的光合物质生产能力
密切相关.在本试验 ALA处理下,冬小麦叶片 SPAD
值和净光合速率的提高可延长叶片的有效功能期,
增加花后同化物的积累量,从而有利于作物产量的
提高.
本试验中,ALA处理下冬小麦叶片 MDA 含量、
相对电导率均低于对照. MDA 是过氧化产物的一
种,它能强烈地与细胞内各种成分发生反应,造成酶
和膜的严重损伤[20-21],导致膜结构破坏,电解质渗
出率增加,植株衰老,最终导致作物粒重降低. 相对
电导率是反映植物膜系统状况的一个指标,植物在
衰老或受到其他损伤的情况下细胞膜容易破裂,膜
蛋白受损使相对电导率增大.本试验结果表明,ALA
能不同程度地减少冬小麦叶片细胞膜损伤,降低叶
片细胞膜过氧化反应,使 MDA 含量和电解质渗出
率降低,延缓了旗叶衰老,从而有利于冬小麦产量的
增加.
10 ~ 50 mg·L-1 ALA 处理有利于冬小麦植株
对干物质的积累,至成熟期 ALA处理的冬小麦干物
质总量明显高于对照,其开花后生产的干物质对产
量的贡献率显著提高.研究表明,提高花后干物质同
化率是提高产量的主要途径[22-23],花后积累的干物
质有利于增加小麦粒重[24] . 10 ~ 50 mg·L-1ALA 处
理开花后生产的干物质对籽粒的贡献率显著高于对
683 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
照,是因为喷施 ALA增加了净光合速率和叶绿素相
对含量,降低了灌浆后期旗叶细胞膜过氧化程度,从
而提高了植株的同化率,延长了植株叶片的光合功
能持续期,为籽粒形成提供了较充足的干物质.这也
是始穗期喷施 ALA 条件下冬小麦群体干物质积累
量增大、花后干物质对产量贡献率提高和产量增加
的重要生理生化基础.
综上所述,始穗期喷施 ALA 条件下,冬小麦旗
叶的 SPAD值和净光合速率显著提高,叶片 MDA含
量和相对电导率降低,花后干物质积累量及其对籽
粒的贡献率提高,从而显著提高了小麦穗粒数、千粒
重和产量. 10 ~ 50 mg·L-1 ALA 处理的小麦产量较
对照提高了 6郾 1% ~ 11郾 6% ,其中以 30 mg·L-1
ALA处理增产幅度最大,为了更准确地分析 ALA施
用浓度(X)与冬小麦产量(Y)的关系,利用本试验
测定的冬小麦产量数据进行非线性回归分析,得到
的回归方程为:Y = 8418郾 23 +66郾 91X-1郾 14X2(R2 =
0郾 996),对该方程求导并令一阶导数方程为 0,可求
得:X = 29郾 35,即理论上能够获得最高产量的适宜
ALA 浓度与本试验通过生产实际获得的最佳浓度
30 mg·L-1非常接近,因此 30 mg·L-1 ALA 为冬小
麦始穗期喷施的最适宜浓度.
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作者简介 摇 姚素梅,女,1974 年生,博士,副教授. 主要从事
农业水资源高效利用和作物高产栽培理论与技术研究,发表
论文 20 余篇. E鄄mail: sumeiy@ 126. com
责任编辑摇 张凤丽
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