2008年,采用涡度协方差法测定了黑龙江省尚志市帽儿山地区落叶松人工林的CO2通量,并于生长季(5—10月)不同月份测定了落叶松叶片光合日变化.结果表明: 不同时间段环境因子变化对落叶松人工林净生态系统交换量的影响存在差异,下午(12:00—24:00) 的净生态系统交换量对其饱和蒸汽压亏缺的变化反应较上午(0:00—12:00)迟钝;上午光能利用效率为0.6284 mol·mol-1,是下午的1.14倍;随温度上升,上午净生态系统交换量的增幅是下午的1.5倍(气温>15 ℃).这种差异使落叶松林净碳交换量的88%在上午完成,而下午仅完成净碳交换量的12%;上、下午生态系统生产力分别占全天的60%和40%,上午叶片的光合能力为下午的3倍.落叶松人工林全年净生态系统交换量在263~264 g C·m-2,生态系统呼吸在718~725 g C·m-2,总初级生产力在981~989 g C·m-2.
From January to December 2008, the CO2 flux in a larch plantation (Larix gmeilinii) in Maoershan region of Shangzhi County, Heilongjiang Province was measured by eddy covariance method, and the diurnal changes of leaf photosynthetic rate were measured in growth season (from May to October). There existed differences in the net ecosystem exchange (NEE) of the plantation in different time periods under the effects of environmental factors. In the afternoon (12:00-24:00), the NEE changed more slowly with the variation of vapor pressure deficit (VPD) than in the morning (0:00-12:00); and in the morning, the light use efficiency was 0.6284 mol·mol-1, 14% more than that in afternoon. The NEE increased with increasing temperature, and the increment in the morning was 50% higher than that in the afternoon (air temperature >15 ℃). These differences in responding to environmental changes led to 88% NEE implemented in the morning, and only 12% NEE implemented in the afternoon. The annual gross ecosystem productivity (GEP) in the morning took a percentage of 60%, and that in afternoon took 40%. These findings were supported by the observation at leaf level, i.e., on average of whole growth season, the leaf photosynthetic capacity in the morning was over 2-fold higher than that in afternoon. Generally, the annual NEE, ecosystem respiration (Re), and GEP of the plantation in 2008 were 263-264 g C·m-2, 718-725 g C·m-2, and 981-989 g C·m-2, respectively.
全 文 :帽儿山地区落叶松人工林 CO2 通量特征
及对林分碳收支的影响*
邱摇 岭摇 祖元刚摇 王文杰**摇 孙摇 伟摇 苏冬雪摇 郑广宇
(东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 2008 年,采用涡度协方差法测定了黑龙江省尚志市帽儿山地区落叶松人工林的 CO2
通量,并于生长季(5—10 月)不同月份测定了落叶松叶片光合日变化.结果表明: 不同时间段
环境因子变化对落叶松人工林净生态系统交换量的影响存在差异,下午(12:00—24:00) 的
净生态系统交换量对其饱和蒸汽压亏缺的变化反应较上午(0:00—12:00)迟钝;上午光能利
用效率为 0郾 6284 mol·mol-1,是下午的 1郾 14 倍;随温度上升,上午净生态系统交换量的增幅
是下午的 1郾 5 倍(气温>15 益) .这种差异使落叶松林净碳交换量的 88%在上午完成,而下午
仅完成净碳交换量的 12% ;上、下午生态系统生产力分别占全天的 60%和 40% ,上午叶片的
光合能力为下午的 3 倍.落叶松人工林全年净生态系统交换量在 263 ~ 264 g C·m-2,生态系
统呼吸在 718 ~ 725 g C·m-2,总初级生产力在 981 ~ 989 g C·m-2 .
关键词摇 兴安落叶松摇 涡度协方差法摇 碳收支摇 叶片光合作用
文章编号摇 1001-9332(2011)01-0001-08摇 中图分类号摇 Q948摇 文献标识码摇 A
CO2 flux characteristics and their influence on the carbon budget of a larch plantation in
Maoershan region of Northeast China. QIU Ling, ZU Yuan鄄gang, WANG Wen鄄jie, SUN Wei,
SU Dong鄄xue, ZHENG Guang鄄yu (Ministry of Education Key Laboratory of Forest Plant Ecology,
Northeast Forestry University, Harbin 150040, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(1): 1-8.
Abstract: From January to December 2008, the CO2 flux in a larch plantation (Larix gmeilinii) in
Maoershan region of Shangzhi County, Heilongjiang Province was measured by eddy covariance
method, and the diurnal changes of leaf photosynthetic rate were measured in growth season ( from
May to October). There existed differences in the net ecosystem exchange (NEE) of the plantation
in different time periods under the effects of environmental factors. In the afternoon (12:00 -
24:00), the NEE changed more slowly with the variation of vapor pressure deficit (VPD) than in
the morning (0:00-12:00); and in the morning, the light use efficiency was 0郾 6284 mol·mol-1,
14% more than that in afternoon. The NEE increased with increasing temperature, and the incre鄄
ment in the morning was 50% higher than that in the afternoon (air temperature >15 益). These
differences in responding to environmental changes led to 88% NEE implemented in the morning,
and only 12% NEE implemented in the afternoon. The annual gross ecosystem productivity (GEP)
in the morning took a percentage of 60% , and that in afternoon took 40% . These findings were
supported by the observation at leaf level, i. e. , on average of whole growth season, the leaf photo鄄
synthetic capacity in the morning was over 2鄄fold higher than that in afternoon. Generally, the an鄄
nual NEE, ecosystem respiration (Re), and GEP of the plantation in 2008 were 263-264 g C·
m-2, 718-725 g C·m-2, and 981-989 g C·m-2, respectively.
Key words: Larix gmelinii; eddy covariance method; carbon budget; leaf photosynthesis.
*国家自然科学基金项目(30771698,40873063)、中央高校基本科研业务费专项资金项目(DL09CA17)和黑龙江省博士后特别项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: wjwang225@ hotmail. com
2010鄄06鄄17 收稿,2010鄄10鄄26 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 1 月摇 第 22 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2011,22(1): 1-8
摇 摇 在全球气候变化的背景下,北半球中高纬度地
区的陆地生态系统作为一个重要的碳汇[1-2]受到人
们的重视,其中森林生态系统的碳汇能力对区域碳
循环有着重要的影响[3] .正确认识我国东北地区森
林生态系统碳汇能力可以为估计我国高纬度地区的
陆地生态系统碳收支提供科学依据[4] .
兴安落叶松(Larix gmelinii)是我国东北地区的
主要造林树种,分布广泛,生长环境复杂,生产力高,
准确地估算其碳汇功能对于正确认识东北地区陆地
生态系统碳平衡有着重要意义[5-6] .研究表明,前苏
联西伯利亚地区落叶松林的碳汇能力约 90 g C·
m-2·a-1 [7],日本地区分布的落叶松林碳汇功能在
141 g C·m-2· a-1 [8] .不同学者对不同地区落叶松
林碳汇功能的认识并不完全一致,而从生理生态学
和微气象学角度研究其碳汇能力产生的机制,有利
于从叶片水平到生态系统水平多层次认识落叶松林
的碳汇功能.在叶片水平上,上午和下午的叶片光合
功能往往差异显著[9],多表现为“午休冶以及午后光
合功能下降[10] . 为了解这种叶片水平上光合的上、
下午差异对估算不同时间段林分碳汇总量的影响,
上、下午碳汇大小对全天碳汇的贡献,以及产生这种
差异的原因,需要将生态系统水平与叶片水平相结
合进行研究.为此,本文利用涡度相关系统研究黑龙
江省帽儿山地区落叶松人工林 2008 年全年的碳收
支状况,分析不同时间段 CO2 通量和叶片光合速率
的变化,及其与环境因子的关系,以期为正确估算我
国东北地区的碳汇强度提供参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
研究地设置在位于长白山系张广才岭余脉西北
部的黑龙江省尚志市帽儿山实验林场老山实验站
(45毅20忆 N, 127毅34忆 E),海拔约 340 m.该地区为典
型温带湿润季风气候,年平均气温 2郾 8 益,年均降雨
量 724 mm,平均空气相对湿度 70% ,土壤类型为森
林暗棕壤.乔木主要有兴安落叶松、水曲柳(Franxi鄄
nus mandshurica)、白桦(Betula platyphylla) . 其他林
下植物包括五角槭(Acer mono)、白屈菜(Chelidoni鄄
um majus)、小玉竹(Polygonatum humile)和山尖子
(Cacalia hastata)等.
落叶松人工林 1969 年造林,面积 240 m伊240
m,截至 2008 年共抚育间伐 3 次,立木株数 1150 株
·hm-2 .松林周围分布有杂木林、红松人工林和水曲
柳林等.通量观测塔位于落叶松人工林中部固定标
准样地内(29 m伊40 m),树高平均(20郾 1依2郾 3) m、
胸径(19郾 2依4郾 6) cm.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 CO2 通量的测定摇 采用闭路式涡度相关系统
对落叶松林的 CO2、水热和能量进行连续观测.涡度
相关系统包括设在 20 m 铁塔上的闭路式红外气体
分析仪(Li鄄7000,LiCor,USA),用来测定水分和 CO2
浓度;塔上 8 m 桅杆处设置测定风向、风速的 SAT鄄
550 三维超声风速仪(KAIJO,Japan)和 Li鄄7000 的空
气样品收集口.在观测站内,距地面 22 m 高处设置
净辐射计(MR鄄40,EKO,Japan)测定森林生态系统
的入射和反射长短波辐射,采用 HMP鄄45D温湿度传
感器(Vaisala,Finland)测定温湿度. CO2 测定频率均
为 10 Hz,环境指标测定为 2 次·h-1,由 CR23 数据
采集器(Campbell,USA)记录.
1郾 2郾 2 叶片光合速率的测定摇 2008 年 5—10 月每月
选定一天晴朗天气(雨后 3 d以外),采用 Li鄄6400 便
携式光合测定仪(LiCor,USA)测定落叶松冠层叶片
光合速率.叶片光合测定部位在冠层中上部,测量
时,人在铁塔上或者在与铁塔相连的木质平台上
(12 m),每次至少测量 5 个重复. 光合测量使用针
叶叶室,在 6:00—18:00 每隔 2 h测量 1 次.
1郾 3摇 数据处理
首先,使用 Matlab软件消除通量数据中的干扰
峰值,进行坐标旋转,修正空气密度的波动,并修正
由于空气取样管导致的 CO2 浓度信号时间迟滞.在
落叶松生长季节(5 月 1 日—10 月 10 日)的白天
[光合有效辐射(PAR) >10 滋mol·m-2·s-1],基于
上述修正原始数据,分别于每个月对净生态系统交
换量(NEE, 滋mol·m-2·s-1)与 PAR的响应曲线进
行直角双曲线拟合[11]:
NEE= -b1伊PAR / (PAR+b1 / b2)+b0 (1)
式中: b1 为潜在最大光合能力(滋mol·m-2·s-1);
b2 为起始光能利用率(滋mol·mol-1);b0 为与呼吸
有关的常数(滋mol·m-2·s-1).
同样,在非生长季或生长季的夜晚(PAR臆10
滋mol·m-2·s-1),生态系统呼吸(Re, 滋mol·m-2·
s-1)与空气温度使用指数关系进行拟合[11]:
Re =R0·ep1·Ta (2)
其中: R0 和 p1 均为与生态系统呼吸有关的经验常
数;Ta 为空气温度(益).
为了叙述方便,将每天的 0:00—12:00 时间段
定义为上午,12:00—24:00 时间段定义为下午,
0:00—24:00 为全天. 利用式(1) ~ (2)对0:00—
2 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
12:00、12:00—24:00 和 0:00—24:00 的 3 组通量数
据分别进行拟合,得到的拟合方程再分别插补由于断
电、电脑故障及天气因素导致这 3 组中的缺失数据,
然后汇总 0:00—12:00 和12:00—24:00 时间段的通
量数据,得到上、下午通量数据;而 0:00—24:00 的数
据为使用全天数据插值补充的通量数据.
本文中 NEE 出现正值表示森林生态系统向大
气中放出 CO2,负值则表示森林生态系统从大气中
吸收 CO2 .落叶松林生态系统总初级生产力(GEP)
是指森林生态系统通过光合作用所固定的 CO2 的
量.计算公式为:
GEP=Re-NEE (3)
2摇 结果与分析
2郾 1摇 落叶松人工林生态系统的能量平衡
表 1 为 2008 年东北地区落叶松人工林涡度协
方差系统实测数据与森林可用能量回归分析的结
果.涡度相关法计算出来的落叶松生态系统能量通
量(H+LE)与气象仪器测量值(Rnet-G)上午闭合程
度达到 68% ,下午闭合程度达到 75% ,全天闭合程
度达到 70% .下午闭合程度高于上午.
2郾 2 摇 落叶松人工林生长季净生态系统交换量
(NEE)与光合有效辐射(PAR)的关系
随着光合有效辐射的增加,落叶松人工林生态系
统逐渐从释放 CO2 转变为吸收 CO2,NEE逐渐由正值
表现为负值.在同等的光合有效辐射水平下,上午生
态系统吸收 CO2 的能力大于下午,表现为大部分
NEE为负值,上午 NEE的绝对值大于下午(图 1).
表 1摇 研究地点森林的能量收支闭合特征
Table 1 摇 Characteristic of energy budget closure in the
study site
时间段
Time
数据量
n
斜率
Slope
截距
Intercept
R2 P
上午 Morning
(0:00—12:00)
7614 0郾 68 7郾 13 0郾 84 <0郾 0001
下午 Afternoon
(12:00—24:00)
7534 0郾 75 28郾 54 0郾 84 <0郾 0001
全天 Whole day
(0:00—24:00)
15148 0郾 70 18郾 00 0郾 83 <0郾 0001
图 1摇 2008 年 5—10 月落叶松人工林生态系统光合有效辐射与净生态系统交换量拟合曲线
Fig. 1摇 Simulated curves of relationship between PAR and NEE from May to October, 2008.
31 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 邱摇 岭等: 帽儿山地区落叶松人工林 CO2 通量特征及对林分碳收支的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 不同月份 NEE鄄PAR方程拟合参数
Table 2摇 Parameters for fitted NEE鄄PAR equations in different months
月份
Month
上午 Morning
b1 b2 b0 R2
下午 Afternoon
b1 b2 b0 R2
全天 Whole day
b1 b2 b0 R2
5 23郾 69 0郾 0850 4郾 59 0郾 642 19郾 44 0郾 0507 3郾 06 0郾 595 22郾 06 0郾 0620 3郾 55 0郾 612
6 36郾 75 0郾 0258 1郾 81 0郾 579 19郾 37 0郾 0316 2郾 85 0郾 624 29郾 21 0郾 0285 2郾 17 0郾 577
7 32郾 16 0郾 0566 5郾 11 0郾 596 21郾 78 0郾 0383 2郾 09 0郾 410 27郾 63 0郾 0463 3郾 54 0郾 507
8 41郾 91 0郾 0450 5郾 09 0郾 642 27郾 12 0郾 0438 2郾 61 0郾 580 36郾 56 0郾 0411 3郾 67 0郾 612
9 27郾 12 0郾 0309 4郾 14 0郾 630 20郾 25 0郾 0210 2郾 28 0郾 595 26郾 07 0郾 0247 3郾 21 0郾 608
10 20郾 13 0郾 0109 1郾 65 0郾 696 12郾 83 0郾 0239 2郾 95 0郾 549 24郾 10 0郾 0150 3郾 24 0郾 715
摇 摇 由表 2 可以看出,5—10 月间,落叶松人工林上
午潜在最大光合能力(b1)均明显高于下午,与实测的
结果相符(图 2),上午和下午 b1 之差在 4郾 25 ~ 17郾 38
滋mol·m-2·s-1 .多数月份的起始光能利用率(b2)为
上午高于下午 103% ~168%, 6 月和 10 月则下午较
高.用全天数据拟合得到的方程中 b1 与 b2 值近似等
于上午、下午拟合方程中对应系数的平均值.
2郾 3摇 落叶松叶片的光合速率日变化
落叶松叶片光合速率在午前趋于上升,8:00—
12:00 达到最大,午后逐渐降低,7 月与 10 月在
14:00或 16:00 出现峰值,但在 18:00 以后降低至 0
左右.综合来看,上午叶片 6 个月的平均光合速率为
3郾 8 滋mol·m-2·s-1,下午相应值为 1郾 2 滋mol·m-2
·s-1,上午比下午高 3 倍多(图 2).
2郾 4摇 不同时间段落叶松人工林生态系统 CO2 通量
和环境因子的差异
全年落叶松林的累计光合有效辐射为上午大于下
午,空气温度和 VPD则表现为下午较高.生长季节内
NEE的绝对值和 GEP表现为上午大于下午,Re 则大部
分为下午大于上午,二者差值较小(表 3).
图 2摇 5—10 月落叶松叶片净光合速率日变化
Fig. 2 摇 Diurnal changes of larch leaf net photosynthetic rate
from May to October.
2郾 5摇 不同时间段落叶松人工林生态系统碳收支变
化
从表 3 可以看出,落叶松人工林生态系统全年
碳收支情况,将全天分为上、下午,分别拟合插补得
到的落叶松人工林 NEE 为 263郾 78 g C·m-2,与直
接计算 0:00—24:00 得到的 263郾 31 g C·m-2仅相
差 0郾 47 g C·m-2,占总量的 0郾 18% .
表 3摇 不同时间段落叶松林 NEE、Re 和 GEP
Table 3摇 NEE, Re and GEP in different periods (g C·m-2)
月份
Month
全天 Whole day
(0:00-24:00)
NEE Re GEP
上午 Morning
(0:00-12:00)
NEE Re GEP
下午 Afternoon
(12:00-24:00)
NEE Re GEP
上、下午之和
Sum
NEE Re GEP
1 20郾 00 20郾 00 0 12郾 19 12郾 19 0 7郾 76 7郾 76 0 19郾 96 19郾 96 0
2 25郾 08 25郾 08 0 11郾 38 11郾 38 0 13郾 69 13郾 69 0 25郾 08 25郾 08 0
3 26郾 10 26郾 10 0 12郾 18 12郾 18 0 13郾 90 13郾 90 0 26郾 08 26郾 08 0
4 15郾 09 15郾 09 0 0郾 39 0郾 39 0 14郾 73 14郾 73 0 15郾 13 15郾 13 0
5 -126郾 73 65郾 03 191郾 76 -80郾 44 34郾 98 115郾 42 -46郾 91 30郾 64 77郾 56 -127郾 35 65郾 62 192郾 97
6 -120郾 16 84郾 16 204郾 32 -80郾 49 45郾 50 125郾 99 -41郾 20 40郾 30 81郾 50 -121郾 68 85郾 80 207郾 49
7 -108郾 34 98郾 85 207郾 19 -69郾 69 52郾 15 121郾 84 -38郾 75 48郾 77 87郾 52 -108郾 45 100郾 92 209郾 36
8 -132郾 86 99郾 59 232郾 45 -87郾 71 50郾 42 138郾 13 -43郾 17 50郾 98 94郾 15 -130郾 88 101郾 40 232郾 28
9 -45郾 90 79郾 51 125郾 41 -42郾 43 36郾 93 79郾 37 -3郾 73 43郾 47 47郾 20 -46郾 16 80郾 41 126郾 57
10 49郾 51 69郾 86 20郾 34 19郾 70 33郾 22 13郾 52 29郾 93 36郾 88 6郾 96 49郾 63 70郾 10 20郾 48
11 51郾 39 51郾 39 0 26郾 87 26郾 87 0 24郾 52 24郾 52 0 51郾 39 51郾 39 0
12 83郾 50 83郾 50 0 45郾 43 45郾 43 0 38郾 05 38郾 05 0 83郾 48 83郾 48 0
合计
Total
-263郾 31 718郾 16 981郾 47 -232郾 60 361郾 67 594郾 27 -31郾 18 363郾 71 394郾 88 -263郾 78 725郾 37 989郾 15
4 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 3摇 不同月份环境因子和碳指标
Fig. 3摇 Various environmental factors and CO2 flux parameters in different months.
51 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 邱摇 岭等: 帽儿山地区落叶松人工林 CO2 通量特征及对林分碳收支的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 不同时间段落叶松人工林 NEE与环境因子的关系
Fig. 4摇 Correlations between NEE in different periods and environmental factors.
a)上午 Morning; b)下午 Afternoon.
摇 摇 生态系统呼吸(Re)与空气温度(Ta)的拟合关
系为:上午(0:00—12:00) Re = 1郾 54exp(0郾 034Ta),
R2 = 0郾 059, n = 4118;下午 (12:00—24:00) Re =
1郾 55exp(0郾 024Ta),R2 = 0郾 049,n = 4695;全天 Re =
1郾 54exp(0郾 03Ta),R2 = 0郾 053,n = 8813(P<0郾 05).
全年 Re 分析结果仅相差 7郾 22 g C·m-2,占总量的
1% ,全年 GEP 相差 7郾 68 g C · m-2,占总量的
0郾 78% .
落叶松人工林上午累积的 NEE 为 232郾 6 g C·
m-2,远大于下午(31郾 18 g C·m-2),说明全年碳汇
总量的 88%均在上午完成,下午仅完成了碳汇总量
的 12% .而生态系统呼吸为上午和下午各占 50% ;
在生态系统初级生产力(GEP)方面,上午光合总量
占全天的 60% ,下午占 40% .
2郾 6摇 环境因子对落叶松人工林生态系统 NEE的影响
由图 4 可以看出,上、下午的累积光合有效辐
射、VPD 与 NEE 呈现显著线性相关关系. 但是上午
光能利用效率 (拟合直线斜率)为 0郾 6284 mol·
mol-1,是下午相应值(0郾 5496 mol·mol-1 )的 1郾 14
倍.随着 VPD增加,上午 NEE 达到 8郾 122 mol·m-2
· d-1 ·kPa-1,而下午为 3郾 537 mol·m-2 ·d-1 ·
kPa-1 .使用二次多项式拟合,上、下午空气温度与
NEE的关系达到显著水平,相同温度(如 30 益时)
下,上午吸收速率达到 0郾 87 mol·m-2·d-1·益 -1,
而下午为 0郾 58 mol·m-2·d-1·益 -1 .
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 落叶松人工林碳收支估算的差异
通量站点能量闭合程度分析常常用来检测通量
数据质量.理论上,由涡度相关系统计算得到的显热
(H)与潜热(LE)之和应该等于气象系统观测到的
净辐射(Rent)减去土壤热通量(G),但是在实际通
量测定中,这种能量闭合往往存在偏差.针对本研究
6 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
中的落叶松人工林样地,Wang 等[12]计算的能量闭
合度为 76% ;崔崧[13]研究发现,不同年份的能量闭
合在 67% ~74% ;本研究结果(68% ~ 75% )在前人
研究的范围之内,且下午闭合度高于上午. 于贵瑞
等[14]研究表明,涡度协方差法与实际观测值相差
10% ~30% . Wilson 等[15]对 50 个通量站点的研究
发现,闭合度在 55% ~ 99% ,认为随着闭合度的下
降,可能会低估所研究生态系统的 NEE和 Re .
落叶松林是北半球重要的针叶林生态系
统[16-17],我国东北地区落叶松林的 NPP 在 4郾 90 ~
17郾 30 t·hm-2·a-1,平均 9郾 01 t·hm-2·a-1( n =
27) [18] . Wang 等[12]报道, 2003—2004 年落叶松人
工林碳汇能力为 146 g C·m-2·a-1;崔崧[13]研究发
现,2004—2006 年其碳汇在 170 ~ 300 g C·m-2·
a-1,与本研究结果(263郾 78 g C·m-2·a-1)相当,说
明生态系统碳交换量的年际差异较大. Goulden
等[19]和 Barford等[20]也发现,所研究的云杉林和中
纬度森林的年际变化差异很大,认为仅用一年的
NEE 值来确定一个地区的碳汇能力不够准确. 此
外,Valentini等[21]对欧洲同纬度地区的 15 种林分
研究发现,其碳收支变化范围从吸收 660 g C·m-2
·a-1(碳汇)到释放 100 g C·m-2 ·a-1 (碳源);
Zhang等[5]对长白山地区原始红松林的碳汇估计值
为 309 g C·m-2·a-1,Guan等[6]对同一林分的研究
结果则是 169 ~ 187 g C·m-2·a-1 .本研究表明,东
北地区落叶松人工林与较低纬度的东北地区顶级群
落相当,与世界同纬度地区林分相差不大,但是不同
年份之间差异较大,有必要进行长期深入的研究.
3郾 2摇 落叶松人工林上、下午碳收支差异的原因分析
叶片光合功能的上、下午差异以及“光合午休冶
现象早有报道[9] .本研究中落叶松叶片光合日变化
证实了上午平均光合速率是下午的 3 倍多 (图 2);
在生态系统水平上, 5—9 月上午 NEE 在 42 ~ 88 g
C·m-2之间,而下午相应值在 4 ~ 46 g C·m-2(表
3).可见,生态系统水平和叶片水平的结果具有很
好的一致性,均存在光合能力午后降低的现象.其原
因归结于气孔限制和非气孔限制两方面[22-23] .气孔
限制主要指由于外界空气湿度过低、VPD 过高,导
致叶片缺水而致气孔关闭,从而影响叶片从外界吸
收 CO2,降低光合作用[24] .在生态系统水平上,Wang
等[11]认为,当 VPD<1 kPa时,GEP随着 VPD的上升
而上升;当 VPD>1 kPa 时,GEP 随着 VPD 上升而显
著下降,达 3郾 0 滋mol·m-2·s-1·kPa-1 . 崔崧[13]研
究发现,落叶松 NEE随着 VPD 上升而降低.本研究
结果表明,上午的 VPD 多在 1 kPa 之下,而下午高
达 3 kPa(图 3),上、下午 NEE均与 VPD存在显著负
相关,但是上午的斜率是下午的 2郾 3 倍(图 4).
非气孔限制因素主要包括光抑制作用、光呼吸
提高以及光合电子传递过程和最大羧化效率的变
化[25-26] .本研究中,在生态系统水平上,上午冠层获
得的光照总量约 5 mol·m-2·s-1,明显高于下午
(图 3);上午光能利用效率是下午的 1郾 14 倍,使上
午的 GEP和 NEE明显高于下午(表 3);上午空气温
度较下午明显偏低,平均为 2郾 4 益(图 3);随温度上
升,上午的 NEE 增幅明显高于下午,如 15 益左右
时,上午温度上升 1 益导致的 NEE 增幅是下午的
1郾 67 倍,而在 30 益时,其倍数是 1郾 5 倍(图 4).
4摇 结摇 摇 论
帽儿山地区落叶松人工林生态系统在 5—9 月
之间表现为碳汇,其中 8 月的碳汇能力最强,全年
NEE为 263 ~ 264 g C·m-2,其中 88%是在上午完
成的,而下午仅占 12% .生态系统呼吸速率为 718 ~
725 g C·m-2,上、下午各占 50% . GEP 在 981 ~ 989
g C·m-2,上、下午 GEP分别占 60%和 40% .而在叶
片水平上,落叶松上午光合能力是下午的 3 倍多.这
主要是因为上午和下午 NEE 均与 VPD 线性相关,
上午的斜率是下午的 2郾 3 倍,上午光能利用效率较
下午高 1郾 14 倍;上午 NEE 随温度上升幅度高于下
午 1郾 5 倍左右(>15 益).
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作者简介摇 邱摇 岭,男,1987 年生,硕士.主要从事森林生态
学研究. E鄄mail: 41935057@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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