全 文 ：逆境下玉米果穗形状及其与产量的关系*
李娜娜1 摇 杨锦忠2**摇 郝建平1
( 1 山西农业大学, 山西太谷 030801; 2 青岛农业大学, 山东青岛 266109)
摘摇 要摇 为量化玉米果穗形状并明确逆境对其生长的影响,借助图像处理,用矩形度(E)、体
积差(V)、纵向质心(L)、偏轴距(T)和球体度(S)分别表示矩形相似性、体积均等性、纵向及
横向对称性和圆球相似性,对 2 种生长条件、2 个玉米品种和 2 种去叶处理的试验结果进行聚
类、典型变量和方差分析. 结果表明:在吐丝后 2 周内形状变化明显,E(0郾 72 ~ 0郾 78)和 S
(0郾 40 ~ 0郾 48)上升,L(0郾 56 ~ 0郾 51)、T(0郾 02 ~ 0郾 01)和 V(0郾 25 ~ 0郾 21)下降,以后各特征都
趋于稳定.逆境(高种植密度, 不施肥)使成熟期的 E 降低了 4郾 5% ,V扩大了 17郾 7% ,它们与
穗长和穗粗结合,能够解释产量变化的 87% ~ 97% .纵观玉米果穗生长全过程,L、V 和 S 3 个
形状参数对逆境较敏感,可作为逆境胁迫的量化指标.
关键词摇 玉米摇 果穗生长摇 逆境胁迫摇 形状摇 图像处理
文章编号摇 1001-9332(2011)07-1782-07摇 中图分类号摇 S313,S513摇 文献标识码摇 A
Ear shape of corn and its relations to grain yield under stress. LI Na鄄na1, YANG Jin鄄zhong2,
HAO Jian鄄ping1 ( 1Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi, China; 2Qingdao Agri鄄
cultural University, Qingdao 266109, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22 (7):
1782-1788.
Abstract: To quantify the ear shape of corn (Zea mays L. ) and to understand the effects of growth
stress on the ear shape are of importance in corn crop science. By means of digital image analysis on
whole ear RGB images, and using the definition of extent (E), volumetric odds (V), longitudinal
centroid (L), transverse centroid (T), and sphericity (S) to represent the similarity to rectangle,
volumetric equality, longitudinal symmetry, transverse symmetry, and similarity to sphere, respec鄄
tively, the ear shape data from the field experiment with 2 corn cultivars, 2 contrast growth condi鄄
tions, and 2 defoliation treatments in a split plot design were analyzed by cluster analysis, canonical
variate analysis, and variance analysis. It was found that within the first 2 weeks after silking, the ear
shape varied obviously, namely, the E increased from 0郾 72 to 0郾 78, the S from 0郾 40 to 0郾 48, while
the L decreased from 0郾 56 to 0郾 51, the T decreased from 0郾 02 to 0郾 01, and the V decreased from
0郾 25 to 0郾 21. Afterwards, all the 5 shape traits tended to be stable. Growth stress (high planting
density and zero fertilizer application) shifted the E by -4郾 5% and the V by +17郾 7% at maturing
stage, which, combined with the variation of ear length and width, contributed 87% -97% of grain
yield change. Throughout the ear growth duration, the ear shape traits L, V, and S were more sensi鄄
tive to growth stress, being considered as the potential quantitative indicators of stress.
Key words: corn (Zea mays L. ); ear growth; environmental stress; shape; image process.
*山东省科技攻关计划项目(2009GG10009005)、山东省农业重大应
用技术创新项目(6207a7)和山西省归国留学人员项目(2003049)资
助.
**通讯作者. E鄄mail: jzyang@ qau. edu. cn
2010鄄12鄄16 收稿,2011鄄04鄄22 接受.
摇 摇 作为玉米的繁殖器官和经济器官,果穗可蕴藏
种子的分布、数量和大小等诸多信息,其大小和形状
既是遗传育种研究的重要性状[1-5],也是生态生理
和栽培研究的重要性状[6-9],还是脱粒机械设计的
重要因素[10] .对于鲜食玉米,果穗大小和形状还是
其外观品质的重要指标,是产品价格的重要决定因
素[11] .习惯上,果穗大小用长度和粗度表示,随着图
像处理技术的广泛应用,开始用果穗的侧影面积、表
面积和体积等表示,并且它们在产量变化的解析上
显示出比长度和粗度更大的优越性[6] . 相比之下,
果穗形状曾一直停留在定性描述阶段,大致用筒形、
锥形和中间形 3 种来表示果穗的轮廓特征[12],结合
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 7 月摇 第 22 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2011,22(7): 1782-1788
果穗长度又可划分为长锥和短锥、长筒和短筒
等[2-3] .近年来,采用图像处理可以把轮廓特征量化
为穗缘角[13],杨锦忠等[6]提出的果穗矩形度是一种
重要的形状特征. 事实上,与其他物体一样,玉米果
穗形状具有广泛的含义,寻求数量化描述方法,掌握
其变化规律,能够加深对果穗生长发育的认识,为玉
米科学研究和技术开发提供新的理论依据.
本研究以黄土高原春玉米为对象,对比观察逆
境和顺境生长条件下玉米开花后果穗的生长动态,
根据玉米果穗几何特点设计若干形状指标,以初步
认识果穗生长期间的形状变化规律,系统研究逆境
对果穗形状的生长效应.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 田间试验与果穗图像采集
试验于 2007 年在山西农业大学农场水浇地进
行.耕层土壤有机质含量 15郾 5 g·kg-1,全氮含量
0郾 84 g · kg-1, 速效氮 0郾 03 g · kg-1, 有效磷
0郾 07 g·kg-1,速效钾 0郾 20 g·kg-1 .
田间设置 2 个处理:逆境处理为高种植密度
(6郾 75 株· m-2 ),不施肥;对照为低种植密度
(3郾 75 株·m-2),施足量肥料 ( 208 kg N· hm-2,
120 kg P2O5·hm-2,100 kg K2O·hm-2 ). 前者实际
上代表多个生态因子的胁迫,首先是植株之间对光
的竞争,其次是土壤养分的竞争.参试玉米品种为郑
单 958(ZD958)和陕单 902(SD902),均为当地生产
上的主推品种,两品种果穗形状差别较大.在玉米吐
丝后 2 周进行除叶 50%处理,同时设置对照. 试验
方案为 3 因子完全组合,重复 3 次,裂区设计. 其他
田间管理措施按当地高产玉米田标准.
从玉米吐丝当日开始,每 7 d 取果穗 1 次,取 5
个代表性植株的上位果穗,直至成熟. 使用 CCD 平
板扫描仪采集整个果穗及其正、纵截面 RGB 图像,
JPEG格式,分辨率 600 dpi.
1郾 2摇 果穗形状定义与测定
目前关于物体形状没有公认的确切定义,为了
防止遗漏重要因素,本研究选取指标时尽可能多地
考虑各种形状相关因素.从果穗几何特点出发,结合
文献[13-15]结果,共设计矩形度等 13 个形状变量
(表 1),这些定义都满足无量纲要求,其中球面度、
球体度和体积差反映果穗的三维形状,其余形状变
量均反映二维形状.编写 MATLAB程序从果穗 RGB
图像提取全部 13 个形状特征.
1郾 3摇 聚类分析
对数据的初步观察发现穗缘角基本都等于 0,
故不参加分析.其余 12 个果穗形状特征之间有较大
的相关性,存在较大的信息冗余. 因此,按照它们的
相关关系进行变量聚类分析,以累计信息保留率不
小于 95%为标准确定分类数目[15] . 每个分类中挑
选一个果穗特征作为该类的代表,与本类和邻近类
的决定系数大者入选. 后续分析针对这些代表性果
穗特征展开.
表 1摇 玉米果穗形状参数
Table 1摇 Ear shape parameters of corn
形状参数
Shape parameter
参数符号
Symbol
定义
Definition
取值范围
Value range
矩形度 Extent[13-14] E 果穗面积 /果穗最小外接矩形面积 Area / minimum external rectangle area (0,1]
凹凸比 Area ratio[14] AR 果穗面积 /果穗最小外接凸多边形面积 Area / minimum external convex polygon
area
(0,1]
紧凑度 Compactness[14] CP 果穗等面圆直径 /长轴长 Equivalent diameter / major axis length (0,1]
球面度 Spherical approximation SA 果穗周长2 / 仔 /果穗表面积 Perimeter2 / 仔 / surface area (0,1]
球体度 Sphericity S 果穗面积伊果穗等面圆直径 /果穗体积 / 6伊4 Area伊equivalent diameter / volume /
6伊4
(0,1]
纵向质心 Longitudinal centroid LC 果穗最小外接矩形短边至质心距离 /果穗长度 Distance between centroid and
short side of minimum external rectangle / length
(0,1)
圆形度 Circularity[15] CT 4仔伊果穗面积 /果穗周长2 4仔伊area / perimeter2 (0,1]
长宽比 Ratio of width to length WL 果穗等矩椭圆长轴长 /短轴长 Equivalent major axis length / equivalent minor axis
length
(0,1]
偏轴距 Transverse centroid T ABS(0郾 5-果穗最小外接矩形侧边至质心距离) /果穗宽度 ABS (0郾 5-distance
between centroid and longitudinal side of minimum external rectangle) / width
[0,0郾 5)
偏心率 Eccentricity[13-14] EC 果穗等矩椭圆焦点间距 /长轴长度 Equivalent focus distance / major axis length [0,1)
面积差 Area odds AO 果穗按长度 3 等分后,穗段面积比例的变异系数 / 20郾 5 Variation coefficient of
area proportions for 3 longitudinal even cuttings / 20郾 5
[0,1)
体积差 Volumetric odds V 果穗按长度 3 等分后,穗段体积比例的变异系数 / 20郾 5 Variation coefficient of
volume proportions for 3 longitudinal even cuttings / 20郾 5
[0,1)
穗缘角 Edge angle[13-14] EA 果穗中部边缘与穗轴线的夹角 Angle between side edge straight line and axis [0,仔 / 2)
38717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李娜娜等: 逆境下玉米果穗形状及其与产量的关系摇 摇 摇 摇 摇 摇
1郾 4摇 方差分析
在果穗不同生长时期,对逆境、品种和除叶处理
对果穗形状的效应,根据 3 因素主效及一级互作线
性可加模型进行单变量方差分析. 时间效应单独分
析,考虑到方差异质性的可能影响,同时进行普通和
Welch方差分析. 所有分析模型的因变量均是上述
入选的果穗形状特征.
1郾 5摇 典型变量分析
典型变量分析利用多变量构造一组新变量[15],
每个新变量即所谓的典型变量,是原来变量的线性
组合,第一个组合最大限度地描述处理间差异,第二
个最大限度地描述剩余的处理间差异,如此进行下
去,直至前几个变量可以解释处理间的绝大部分差
异.线性组合的系数称为典型系数,类似于偏回归系
数,其绝对值表示作用大小.典型变量与原来变量的
简单相关称为典型结构.本研究分别对逆境、品种和
除叶处理 3 个试验因素的典型变量进行分析,以找
出敏感的果穗形状特征.此外,还进行了生长时期的
典型变量分析,以明确果穗形状的整体动态变化格
局.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 玉米果穗形状特征的相关性聚类
变量聚类分析表明,当分类数目达到 5 时,可以
保留原来 12 个形状特征总信息量的 95郾 6% .此时,
纵向质心和偏轴距各自独立为一类,另有两类各包
含 2 个形状特征,最大的类包含 6 个形状特征,即偏
心率、圆形度、长宽比、紧凑度、球体度和球面度(图
1).上述聚类结果可以从形状特征的定义,结合玉
米果穗的植物学特点做出解释. 果穗近似圆柱旋转
体,种子大致均匀地布满表面.矩形度和凹凸比均反
映“充盈冶程度,籽粒排列越紧密则越充盈,故这两
个特征归入一类. 面积差和体积差反映果穗上、中、
下三段的均等性,果穗的类旋转体特点决定了二者
关系最密切.偏轴距和纵向质心则分别反映果穗左
右和上下对称性,故各自独立成类.最大类的 6 个成
员在某种程度上都反映果穗外部轮廓的形状,与其
他类明显不同.
决定系数反映了类内形状特征对类的作用大
小,可以作为挑选分析变量的主要依据.单成员类的
成员自然是类的代表,故纵向质心和偏轴距分别入
选;双成员类中的决定系数彼此相等,按照与邻近类
的决定系数大者优先的原则,体积差和矩形度分别
入选;在 6 成员类中球体度决定系数最大,故入选.
图 1摇 玉米果穗形状特征的变量聚类图
Fig. 1摇 Variable clustering plot for 12 ear shape traits of corn.
各形状特征符号的含义见表 1 Symbols meaning for the shape parame鄄
ters were in table 1.
2郾 2摇 玉米果穗形状特征的时间动态
常规方差分析和 Welch 方差分析结果都表明,
全部 5 个形状特征在吐丝后的天数间差异显著(表
2).矩形度能够在一定程度上反映果穗籽粒排列紧
密程度和整体形状. 吐丝时矩形度取值 0郾 72,为最
小,从第 7 天上升后一直维持在 0郾 77 左右. 纵向质
心反映果穗上下对称性,取值 0郾 5 表示完全对称,超
过 0郾 5 表示下粗上细,值越大差别越明显,两个供试
玉米品种都是筒形穗,在吐丝后 1 周内纵向质心值
较大,从第 14 天开始变小,在 0郾 52 上下波动. 偏轴
距反映果穗左右对称性,取值 0 表示完全对称,值越
大表示对称性越差,吐丝时偏轴距值最大,从第 7 天
下降后一直在 0郾 009 上下波动. 球体度反映果穗与
圆球的相似程度,取值 1 表示圆球,值越小表示果穗
越细长,果穗生长期间球体度先快速增加,然后逐渐
趋于平稳,最后取值 0郾 54. 体积差反映果穗上、中、
下 3 段彼此均等程度,取值 0 表示完全相等,值越大
表示差异越大,在果穗生长早期体积差值较大,以后
在 0郾 21 上下波动.
表 2摇 5 个玉米果穗形状特征的动态
Table 2摇 Dynamics of 5 ear shape traits of corn
吐丝后天数
Days after
silking
形状参数 Shape parameter
E L T S V
0 0郾 72b 0郾 56a 0郾 02a 0郾 40f 0郾 25a
7 0郾 77a 0郾 55ab 0郾 01b 0郾 44e 0郾 23ab
14 0郾 78a 0郾 51c 0郾 01b 0郾 48d 0郾 21b
21 0郾 78a 0郾 53bc 0郾 01b 0郾 51c 0郾 21b
28 0郾 77a 0郾 52c 0郾 01b 0郾 52bc 0郾 23ab
35 0郾 78a 0郾 51c 0郾 01b 0郾 52b 0郾 21b
42 0郾 78a 0郾 52bc 0郾 01b 0郾 54a 0郾 21b
ANOVA <0郾 0001 <0郾 0001 <0郾 0001 <0郾 0001 <0郾 0001
Welch爷s <0郾 0001 <0郾 0001 <0郾 0001 <0郾 0001 <0郾 0001
同列不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Different small letters in
the same column meant significant difference at 0郾 05 level.
4871 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
摇 摇 以吐丝后天数为类别的典型变量分析表明,前
3 个典型变量都达到 琢 = 0郾 05 的显著水平(典型相
关系数分别为 0郾 92、 0郾 37 和 0郾 22, P 值分别为
<0郾 0001、<0郾 0001 和 0郾 012),且第 1 典型变量占总
变异的 95郾 6% ,第 2 典型变量占 2郾 7% ,二者合计高
达 98郾 3% ,几乎能够解释果穗生长期间的全部差
异,故只对前两个典型变量作深入分析.从 5 个果穗
形状特征的整体来看,数据点在水平轴上的分布间
距由大变小,随吐丝后天数呈现渐进式减速变化,
0 ~ 14果穗形状发生快速改变,以后改变幅度变小,
21 d后变化更小(图 2).
结合上述方差分析和典型变量分析结果,可以
归纳出如下规律:穗上不同位置种子在吐丝时(即
穗分化结束时)存在的形态差异到第 2 周有一定程
度的缩小.估计主要是种子体积差异趋向缩小,这可
能与种子不等速充水有关,因为在吐丝后 2 周内种
子胚快速分化与生长,胚乳细胞快速增殖,种子充水
体积快速增大.
从表 3 可以看出,球体度的典型系数占绝对优
势,结构系数也占绝对优势且接近 1,表明在果穗生
长期间,球体度是果穗形状变化的主要方面,这一点
在表 2 中也得到了验证.
图 2摇 玉米果穗生长期间前两个典型变量散点图
Fig. 2 摇 Scatter plot of the first 2 canonical variables at 7 ear
growth stages of corn.
表 3摇 玉米果穗生长过程中 5 个形状特征的合并类内标准
化典型系数和典型结构
Table 3摇 Pooled within鄄class standardized canonical coeffi鄄
cients and pooled within canonical structure of 5 shape
traits during corn ear growth
果穗形状
Ear shape
典型系数
Canonical coefficient
典型结构
Canonical structure
E - 0郾 18 0郾 22
L - 0郾 22 - 0郾 19
T - 0郾 27 - 0郾 20
S 0郾 98 0郾 93
V - 0郾 29 - 0郾 13
2郾 3摇 逆境、品种和除叶对玉米果穗形状的影响
2郾 3郾 1 逆境效应摇 果穗 7 个生长时期的纵向质心有
5 个达到显著水平(表 4),表明逆境明显改变了质
心位置.与对照相比,吐丝后 1 周内质心偏上,然后
偏下,整个生长期间在-2郾 4% ~ 6郾 6% . 这种现象可
能与果穗上、中、下 3 段的不均等生长程度在逆境条
件下加剧有关.生长早期逆境条件下果穗顶端和基
部生长比顺境慢,基部败育籽粒多,导致质心偏上;
以后,顶端败育籽粒更多,生长更慢,导致质心偏下.
体积差总体上呈现逆境比顺境偏小的格局,有 3 个
时期的差异显著.逆境增加了果穗的偏轴距和球体
度,但显著差异的时期很少,这可能与果穗间变异大
导致试验误差过大有关.矩形度表现较复杂,缺乏明
显趋势,仅在成熟时(42 d)差异显著.
2郾 3郾 2 品种效应摇 两个供试品种间果穗球体度差异
最明显(表 5),有 6 个时期差异显著且均为正值,说
明 SD902 总体大于 ZD958. 矩形度有 3 个时期差异
显著,整体上 SD902 前半期大,ZD958 后半期大. 体
积差有 2 个时期差异显著.总体上,成熟期果穗形状
的品种间差异明显,SD902 的体积差和球体度大于
ZD958,但矩形度变小.
从逆境与品种互作来看,7 个时期偏轴距都不
显著,球体度和矩形度各仅有 1 个时期显著,纵向质
心和体积差各仅有 2 个时期显著(数据均未列出).
与全部 7 个时期相比,互作效应显著的数目所占比
例非常小,总体上逆境与品种的互作效应可以忽略,
表 4摇 玉米果穗形状特征的逆境效应
Table 4摇 Effect of environmental stress on ear shape traits
of corn (%)
果穗形状
Ear shape
吐丝后天数 Days after silking
0 7 14 21 28 35 42
E 2郾 0 0郾 4 1郾 8 - 1郾 8 - 2郾 1 2郾 0 - 4郾 5*
L - 2郾 3* - 2郾 3* 6郾 3* 0郾 2 7郾 0* 5郾 9* 2郾 0
T 11郾 0 21郾 7 17郾 7 69郾 3* 83郾 2* - 3郾 8 25郾 0
S 0郾 5 0郾 0 - 0郾 1 2郾 9* 1郾 0 0郾 8 1郾 5
V - 12郾 2* - 7郾 7 - 12郾 4* - 2郾 2 9郾 2 - 1郾 9 17郾 7*
表中数据=(处理-对照) /对照伊100% Data = ( Treatment -Control) / Control 伊
100% . * P<0郾 05郾 下同 The same below.
表 5摇 玉米果穗形状特征的品种效应
Table 5摇 Effect of cultivars on ear shape traits of corn (%)
果穗形状
Ear shape
吐丝后天数 Days after silking
0 7 14 21 28 35 42
E 2郾 8* 2郾 7 2郾 2* 0郾 7 - 2郾 3 - 0郾 7 - 2郾 5*
L - 0郾 6 0郾 2 - 2郾 1 - 0郾 7 - 1郾 6 - 2郾 6 1郾 2
T - 13郾 6 - 25郾 5 - 10郾 0 23郾 0 20郾 0 24郾 6 - 2郾 9
S 4郾 7* 5郾 9* 4郾 6* 1郾 5 5郾 9* 5郾 5* 6郾 7*
V - 2郾 7 1郾 5 - 13郾 8* - 0郾 7 9郾 0 12郾 4 22郾 3*
58717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李娜娜等: 逆境下玉米果穗形状及其与产量的关系摇 摇 摇 摇 摇 摇
即逆境对果穗形状的作用不因品种而异.
2郾 3郾 3 除叶效应摇 在全部 7 个时期中,除叶处理的 5
个果穗形状特征与对照差异均未达到显著水平(表
6).尽管除叶处理的果穗偏轴距比对照减少 65%或
增加 31% ,但差异却不显著,这可能与果穗间变异
大有关.从逆境与除叶的互作效应来看,仅有 1 个时
期的体积差差异显著(数据未列出),因此,逆境与
除叶的互作效应可以忽略.
2郾 4摇 玉米果穗形状特征对逆境、品种和除叶的敏感
性
2郾 4郾 1 逆境敏感性摇 以逆境及其对照为类别的典型
变量分析表明,逆境引起的形状整体差异很明显
(逆境的典型变量值为 0郾 27,对照值为-0郾 27;典型
相关系数为 0郾 26,P = 0郾 0019). 矩形度和体积差可
归为一组,其典型系数均为负数,其他形状特征可归
为另一组,其典型系数均为正数,这两组之间对比解
释了逆境引起的果穗形状整体变化(表 7). 典型系
数的绝对值越大,表明受到逆境胁迫越严重,纵向质
心、体积差和球体度受逆境的影响较大. 其中,纵向
质心典型系数和典型结构的绝对值均最大,表明该
形状特征与典型变量的内外关系比较一致.
2郾 4郾 2 品种敏感性摇 以供试品种为类别的典型变量
分析表明,品种间形状的整体差异很明显(SD902 的
典型变量值为0郾 31,ZD958为-0郾 31;典型相关系数
表 6摇 玉米果穗形状特征的除叶效应
Table 6 摇 Effect of defoliation on ear shape traits of corn
(%)
果穗形状
Ear shape
吐丝后天数 Days after silking
21 28 35 42
E - 0郾 3 - 0郾 1 0郾 3 - 1郾 5
V 1郾 6 - 0郾 9 - 1郾 7 - 3郾 1
T 45郾 0 27郾 0 - 39郾 4 - 29郾 5
S - 2郾 2 - 1郾 2 - 1郾 3 - 2郾 1
V - 2郾 8 - 2郾 6 1郾 8 0郾 7
表 7摇 逆境下玉米 5 个果穗形状特征的合并类内标准化典
型系数和典型结构
Table 7摇 Pooled within鄄class standardized canonical coeffi鄄
cients and pooled within canonical structure of 5 shape
traits of corn under stress
果穗形状
Ear shape
典型系数
Canonical coefficient
典型结构
Canonical structure
E -0郾 64 -0郾 16
L 0郾 82 0郾 53
T 0郾 42 0郾 44
S 0郾 72 0郾 16
V -0郾 78 -0郾 21
表 8摇 两个玉米品种 5 个果穗形状特征的合并类内标准化
典型系数和典型结构
Table 8摇 Pooled within鄄class standardized canonical coeffi鄄
cients and pooled within canonical structure of 5 shape
traits for 2 corn cultivars
果穗形状
Ear shape
典型系数
Canonical coefficient
典型结构
Canonical structure
E 0郾 51 0郾 13
L - 0郾 05 - 0郾 19
T 0郾 44 - 0郾 09
S 0郾 92 0郾 78
V 0郾 86 0郾 29
表 9摇 除叶处理玉米 5 个果穗形状特征的合并类内标准化
典型系数和典型结构
Table 9摇 Pooled within鄄class standardized canonical coeffi鄄
cients and pooled within canonical structure of 5 shape
traits of corn under defoliation
果穗形状
Ear shape
典型系数
Canonical coefficient
典型结构
Canonical structure
E - 0郾 33 - 0郾 31
L 0郾 64 0郾 47
T 0郾 18 0郾 05
S 0郾 98 0郾 48
V 0郾 26 0郾 45
为 0郾 30,P=0郾 0002).从表 8 可知,球体度的典型系
数和结构系数都最大,表明它对品种最敏感,而且内
外关系高度一致;体积差的典型系数仅次于球体度,
但结构系数很小,表明它也对品种敏感,只是表面关
系不明显.矩形度和偏轴距也有一定的敏感性,而纵
向质心几乎不受品种的影响.
2郾 4郾 3 除叶敏感性摇 以除叶和对照为类别的典型变
量分析表明,除叶引起的形状整体差异不明显(除
叶的典型变量值为-0郾 11,对照为 0郾 11;典型相关系
数为 0郾 11,P=0郾 668).尽管各形状典型系数和典型
结构的值各不相同,但都是偶然现象(表 9).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 玉米果穗形状特征的生物物理学意义
物体形状目前没有公认的定义[16],因此,筛选
适宜的形状特征成为玉米果穗形状研究的首要任
务.穗缘角解决了玉米穗型的量化问题[13-14],杨锦
忠等[14]定义了矩形度等 5 个其他形状特征,认为矩
形度对产量有重要影响,而且其表征能力大于秃尖
长度.本研究认为矩形度也有局限性,它只反映了果
穗正侧面投影轮廓与矩形的相似程度,不能代表果
穗形状的其他方面.为此,又提出了球面度、球体度、
纵向质心、偏轴距、长宽比、面积差和体积差 7 个特
征的定义(表 1),通过变量聚类方法获得 5 个代表
6871 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
性较好的特征.
3郾 2摇 逆境对玉米果穗形状的影响
玉米生产上经常有由于土壤水分和养分不足等
逆境[17-18]导致果穗产生所谓的秃尖现象,造成减
产.研究表明,干旱明显增加了所有品种的秃尖长
度[19],拔节期灌溉可以明显减少秃尖长度[7];拔节
期和抽雄期田间积水加重了秃尖程度[20] .阴雨寡照
条件下,玉米秃尖长与产量表现出显著负相关,穗长
与产量相关不显著[21];UV鄄B辐射处理,氮、磷、钾养
分缺乏等均增加了玉米果穗的秃尖长度[22-25] .本研
究发现,逆境降低了成熟期玉米果穗的矩形度,扩大
了体积差(表 4). 秃尖伴随着果穗形状发生明显改
变,根据定义可以推断:秃尖越长,则矩形度越小、纵
向质心越大、体积差越大,所以,从某种意义上秃尖
长度是玉米果穗形状的一种间接表示.
本研究还发现,在玉米果穗生长全程,纵向质
心、体积差和球体度受逆境影响较大,但缺乏相关研
究,故无法直接比较. 因此,有必要深入研究各个生
态因子对玉米果穗形状的影响.
3郾 3摇 果穗形状特征的潜在应用价值
玉米产量和果穗单一形状特征的相关性分析表
明 ,在全部2个品种的10个相关系数中,只有矩形
表 10摇 玉米果穗形状与产量的相关系数
Table 10 摇 Correlation coefficients of ear shape traits and
kernel yield of corn
品种
Variety
E L T S V
SD902 0郾 736* 0郾 024 0郾 227 0郾 178 -0郾 623*
ZD958 0郾 476* -0郾 171 0郾 171 0郾 114 -0郾 191
度和 SD902 的体积差达到显著水平(P <0郾 05,表
10).可见,果穗形状无法单独解释产量的变化,可
能需要与穗几何大小相结合才行.
摇 摇 对玉米果穗形状和大小组合与产量进行回归分
析,发现 2 个品种的 2 种回归方程都达显著水平,果
穗大小与形状(V 或 E)组合能够解释产量变化的
87% ~97% ,穗长、穗粗和形状的偏回归也都达显著
水平(表 11).穗大小特征的回归系数均为正数,表
明穗越大,产量越高;体积差的系数均为负数,表明
穗上、中、下 3 段差异越大,产量越低;矩形度的系数
均为正数,表明种子在穗轴上排列越完全、越规整、
越趋向矩形,产量越高. 杨锦忠等[6]对 10 个玉米品
种果穗矩形度的研究也得出类似结论.可以预期,果
穗形状将广泛应用于玉米种质资源评价与利用、品
种权保护、生长诊断、收获与脱粒机械设计等领域.
表 11摇 玉米果穗形状和大小组合与产量的偏回归系数
Table 11摇 Partial regression coefficients for trait combinations of ear shape and ear size of corn
品种
Variety
体积差与穗大小组合
Ear volumetric odds & size
穗长
Ear length
穗粗
Ear width
V R2
矩形度与穗大小组合
Ear extent & size
穗长
Ear length
穗粗
Ear width
E R2
SD902 10郾 4 36郾 0 -785郾 6 0郾 872 8郾 8 36郾 2 592郾 9 0郾 898
ZD958 7郾 5 51郾 7 -412郾 5 0郾 908 8郾 3 40郾 0 384郾 0 0郾 974
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作者简介摇 李娜娜,女,1981 年生,博士研究生.主要从事玉
米高产优质研究. E鄄mail: linana2002@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
8871 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷