全 文 ：模拟氮沉降对华西雨屏区慈竹林土壤呼吸的影响*
李仁洪1,2 摇 涂利华1 摇 胡庭兴1**摇 张摇 健1 摇 鲁摇 洋2 摇 刘文婷1 摇 雒守华1 摇 向元彬1
( 1 四川农业大学林学院四川省林业生态工程省级重点实验室, 四川雅安 625014; 2 四川省林业调查规划院, 成都 610081)
摘摇 要摇 2007 年 12 月至 2008 年 11 月,在华西雨屏区采用 0(对照)、50、150、300 kg·hm-2·
a-1施氮处理和红外 CO2 分析法,研究了模拟 N 沉降对慈竹林土壤呼吸特征的影响. 结果表
明:慈竹林土壤呼吸速率年内季节变化呈明显的单峰型曲线,7 月末最高,为(3郾 36 依0郾 20)
滋mol·m-2·s-1,2 月末最低,为(0郾 33依0郾 07) 滋mol·m-2·s-1 .土壤呼吸速率与土壤温度之间
呈极显著指数相关(P<0郾 001),10 cm深的土壤温度解释了土壤呼吸速率季节变化的 91郾 6% ;
而土壤含水量与土壤呼吸之间相关性不显著(R2 =0郾 0758) . 2008 年 6—11 月根呼吸对土壤总
呼吸的贡献率在 46% ~59% . 50、150 和 300 kg·hm-2·a-1施氮处理的年 CO2 释放量分别比
对照低 23郾 6% 、46郾 7%和 50郾 5% . 0、50、150 和 300 kg·hm-2·a-1施氮处理的土壤呼吸速率
Q10值分别为 3郾 72、3郾 51、2郾 95 和 2郾 71.
关键词摇 氮沉降摇 土壤呼吸摇 慈竹林摇 华西雨屏区
文章编号摇 1001-9332(2010)07-1649-07摇 中图分类号摇 S718. 55摇 文献标识码摇 A
Effects of simulated nitrogen deposition on soil respiration in a Neosinocalamus affinis planta鄄
tion in Rainy Area of West China. LI Ren鄄hong1,2, TU Li鄄hua1, HU Ting鄄xing1, ZHANG Jian1,
LU Yang2, LIU Wen鄄ting1, LUO Shou鄄hua1, XIANG Yuan鄄bin1 ( 1Sichuan Province Key Laboratory
of Forestry Ecological Engineering, College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya爷 an
625014, Sichuan,China; 2Sichuan Forestry Inventory and Plan Institute, Chengdu 610081,Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(7): 1649-1655.
Abstract: From December 2007 to November 2008, an in situ experiment was conducted to study
the effects of simulated nitrogen deposition on the soil respiration in a Neosinocalamus affinis planta鄄
tion in Rainy Area of West China. Four treatments were installed, i. e. , 0 (CK), 50, 150, and
300 kg N·hm-2·a-1, and soil respiration rate was measured by infrared gas analyzer. In the test
plantation, soil respiration rate had a distinct seasonal fluctuation, with the highest (3郾 36 依0郾 20
滋mol·m-2·s-1) by the end of July and the lowest by the end of February (0郾 33依0郾 07 滋mol·
m-2·s-1). There was a significant exponential relationship (P<0郾 001) between soil respiration
rate and soil temperature, and the temperature at 10 cm soil depth explained 91郾 6% of the seasonal
change of soil respiration. However, less relationship was observed between soil respiration rate and
soil moisture content (R2 =0郾 0758). From June to November 2008, the contribution of root respi鄄
ration to total soil respiration ranged from 46% to 59% . The annual release amount of CO2 in treat鄄
ments 50, 150, and 300 kg·hm-2·a-1 was 23郾 6% , 46郾 7% , and 50郾 5% lower than that in CK
(2郾 17伊104 kg ·hm-2), and the Q10 value of soil respiration rate in treatments 0, 50, 150, and
300 kg·hm-2·a-1 was 3郾 72, 3郾 51, 2郾 95, and 2郾 71, respectively.
Key words: nitrogen deposition; soil respiration; Neosinocalamus affinis; Rainy Area of West China.
*国家“十一五冶科技支撑计划重大项目(2006BA01A11鄄03)、四川省
重点学科建设项目(SZD0419)和四川农业大学“211冶工程建设科技
支撑计划项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: hutx001@ yahoo. com. cn
2009鄄11鄄25 收稿,2010鄄04鄄28 接受.
摇 摇 森林生态系统是陆地最大的碳库,所拥有的碳
占全球地上碳库的 80%和全球地下碳库的 40% [1] .
土壤呼吸是土壤与大气进行碳交换的主要过程[2],
全球每年通过土壤呼吸作用释放的碳为 7郾 5 伊
107 kg[3] . 近几十年来,由于矿物燃料燃烧、含氮
(N)化肥的生产和使用、人口增长和畜牧业发展等
原因,人类向大气中排放的含氮化合物越来越多,大
气氮沉降量成比例增加[4-5],而且这种趋势在未来
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 7 月摇 第 21 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2010,21(7): 1649-1655
的数十年内还将持续下去[6] . 据报道,目前中国已
成为继欧洲、美国之后的全球第三大氮沉降集中
区[7] .为此,国内外学者相继开展了一系列模拟大
气氮沉降对土壤呼吸影响的研究.研究表明,氮沉降
对土壤呼吸具有促进、抑制或无影响 3 种作用[8-11],
但氮沉降对土壤呼吸影响的内在机理还不清楚. 目
前有关氮沉降对土壤呼吸影响的研究多集中于针叶
林和阔叶林[9-12],对竹林生态系统的研究甚少[13] .
竹林是我国南方重要的森林类型. 竹林生态系统碳
储量占我国森林碳储量的 5郾 1% [14],因此,研究氮
沉降对竹林生态系统土壤碳动态的影响具有十分重
要的意义.
慈竹(Neosinocalamus affinis)在我国竹林中占
有很大的比重,是近年退耕还林工程经营的主要竹
种之一,在长江中上游生态屏障建设及区域经济发
展中发挥着重要作用. 华西雨屏区由于其特殊的地
理位置和气候条件,年氮湿沉降量达到 82郾 4 ~
147郾 5 kg·hm-2 [13,15],超出了该地区的临界负荷值,
并有逐渐增加的趋势. 本文通过分析华西雨屏区慈
竹林土壤呼吸特征及其对氮沉降的响应,以期为预
测未来大气氮沉降持续增加情况下该地区竹林生态
系统土壤的碳动态提供科学参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验地位于四川省雅安市青衣江流域二级阶地
后缘老板山中部的四川农业大学林业试验站内
(30毅08忆 N,103毅00忆 E),海拔 660 m. 该地属中亚热
带湿润气候,年均气温 16郾 1 益,逸10 益 年积温
5231 益, 年 均 无 霜 期 298 d, 年 均 日 照 时 数
1019郾 9 h,全年太阳辐射总量为 3640郾 13 MJ·cm-2 .
该区处于“华西雨屏冶的中心地带,是四川省多雨中心
区之一,年均降水量 1772郾 2 mm,云雾多,相对湿度
大.土壤为紫色土,土层深度>40 cm.慈竹林 0 ~ 5 cm
层土壤初始化学性质为:全氮(936郾 73依0郾 03) mg·
kg-1、硝态氮(15郾 15依3郾 29) mg·kg-1、铵态氮(11郾 29依
2郾 15) mg·kg-1、有机碳(11郾 35依0郾 03) g·kg-1、有效
磷(30郾 44依3郾 41) mg·kg-1、pH(4郾 64依0郾 01).
试验区慈竹林栽植于 1989 年 11 月,面积
1郾 5 hm2,平均密度为 500 丛·hm-2,竹子的平均胸
径 5郾 9 cm,平均高 13郾 2 m.竹林覆盖度>95% ,林下
几乎无植被,地表凋落物层厚 1 ~ 3 cm. 2007 年 12
月林地内现存凋落物蓄积量为 13747郾 5 kg·hm-2,
叶片、枝、箨分别占 59郾 0% 、36郾 8%和 4郾 2% .
1郾 2摇 试验设计
2007 年 11 月,在慈竹林内选择立地条件一致、
具有代表性的 2 块林地,分别作为氮沉降试验地和
根呼吸试验样地.
在氮沉降试验地中,建立 12 个 3 m伊3 m 样方,
每个样方之间距离>3 m,以防相互干扰;参照国内
外野外模拟氮沉降梯度[4,9-10,16]和本研究地区的氮
沉降现状[15],将 12 个样方分属 4 个处理组,施氮水
平分别为 0(CK)、50、150 和 300 kg N·hm-2·a-1
(不包括大气氮沉降量),每处理 3 个重复. 根据各
处理 N含量计算出年需 NH4NO3 用量并按月平均,
从 2007 年 12 月开始,每月月初和月中将 NH4NO3
溶解于 1 L自来水中,用喷壶均匀地喷施于各样方
中,增加的降水量相当于 2郾 67 mm·a-1;对照样方
则喷洒等量的清水.除施氮处理外,各样方的其他处
理均保持一致.每个样方内离竹丛 0郾 5 ~ 1郾 0 m处随
机布置 3 个内径 10 cm、高 4郾 4 cm 的 PVC 连接环
(插入土壤深度为 1郾 2 cm),用于定期测定土壤呼吸
速率.
采用根移除法测定自然状态下(未施氮)根呼
吸对土壤呼吸的贡献率(6—11 月). 设置移除根系
和保留根系 2 种处理. 移除根系处理具体方法为:
2008 年 5 月,在样地中随机选择 5 个测定点,以每
点为中心,将直径和深度分别为 80 cm 的土壤分层
取出,在土坑壁及底部贴上数层孔径为 0郾 5 mm 的
尼龙网,以阻隔根系的侵入,然后去除土壤中可见根
系,按顺序分层放回,压实,在土表圆心处插入 PVC
连接环(规格同上). 同样,在保留根系处理内随机
选择 5 个点,安装 PVC连接环.
1郾 3摇 分析方法
1郾 3郾 1 土壤呼吸测定摇 采用动态气室法,将 LI鄄6400鄄
09 叶室连接到便携式 LI鄄6400 CO2 / H2O 分析系统
(LI鄄COR Inc. , Lincoln, NE,USA)测定土壤呼吸.
2007 年 12 月末至 2008 年 11 月末,每月末施氮前测
定土壤呼吸速率 1 d(包括氮沉降样地和根呼吸测
定样地),测定时间为 8:00—18:00 (每次测定间隔
2 h) ,其平均值作为该月土壤呼吸速率值. 2008 年
春(4 月 31 日至 5 月 1 日)、夏(8 月 11 日至 12 日)
和秋(11 月 9 日至 10 日)测定 24 h土壤呼吸昼夜变
化(白天 2 h测定 1 次,夜间 3 h测定 1 次,24 h共测
定 10 次),由于早春和冬季的气温较低,土壤微生
物及植物根系活性受到限制,土壤呼吸速率低且波
动小,因此没有进行 24 h 昼夜变化测定. 测定土壤
呼吸的同时,用 LI鄄6400 自带温度探头测定10 cm深
0561 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
处的土壤温度;采用烘干法测定 0 ~ 10 cm土壤质量
含水量.
1郾 3郾 2 微生物生物量 C、N 测定摇 2008 年 11 月底取
土样,采用氯仿熏蒸鄄提取法[17]测定微生物生物量
C、N.取鲜土样 20 g 2 份,一份进行氯仿熏蒸,一份
不进行熏蒸,加入 0郾 5 mol·L-1 K2SO4 50 ml,振荡
30 min后用中速定量滤纸过滤,并通过 0郾 45 滋m 微
孔滤膜,用总有机碳分析仪 ( TOC鄄VCPH +TNM鄄1,
Shimazu Inc. ,Japan)测定总碳、无机碳和全氮含量,
取平均值.
1郾 4摇 数据处理
土壤呼吸对温度的敏感性系数计算方法:
Q10 =e10b
式中:b 为土壤呼吸与温度单因素指数曲线模型
Rs =aebt中的温度反应常数(Rs 为土壤呼吸速率,a
为温度 0 益时土壤呼吸速率,b 为温度反应常数).
将 2007 年 12 月至 2008 年 11 月土壤呼吸速率及相
对应的土壤温度进行指数曲线回归,将所得 b 值代
入上述公式计算出各水平 Q10值.
微生物生物量 C、N计算方法:
MBC =
(TC1 - IC1) - (TC0 - IC0)
KC
MBN =
TN1 - TN0
KN
式中:MBC、MBN 分别为微生物生物量 C、N;TC1、
TN1分别为熏蒸样品总C、N;IC1为熏蒸样品无机C;
TC0、TN0 分别为未熏蒸样品总 C、N;IC0 为未熏蒸样
品无机 C;KC、KN 分别为微生物生物量 C、N 转换系
数[13] .
根系呼吸速率=保留根系土壤呼吸速率-移除
根系土壤呼吸速率.
利用 SPSS 13郾 0(SPSS Inc郾 ,USA)软件中的一
般线性模型对数据进行重复测量方差分析(repeated
measures ANOVA),分析前呼吸速率数据进行对数
转换.对每月各处理呼吸值进行多元方差分析(Mul鄄
tivariate),采用 Fisher LSD法进行多重比较.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同氮处理慈竹林土壤呼吸季节动态
由表 1 可以看出,慈竹林土壤呼吸年内季节变
化明显,与温度变化趋势相同,呈单峰型. 土壤呼吸
速率最大和最小分别在 7 月末和 2 月末. 根据所得
数据,估算 2007 年 12 月初至 2008 年 11 末的 CO2
释放量为 2郾 17伊104 kg·hm-2 .土壤呼吸速率与土壤
温度之间呈极显著指数相关(P<0郾 001),10 cm 土
壤温度解释了土壤呼吸速率季节变化的 91郾 6% (图
1);而 0 ~ 10 cm土壤含水量季节间无明显规律性变
化,土壤含水量与土壤呼吸之间相关性不显著(直
线回归,R2 = 0郾 0758). 主要原因是华西雨屏区的气
候常年湿润,其土壤一直保持较适合植物根系及微
生物活动的湿度状况,使土壤水分不足以成为土壤
呼吸的限制因子[10,13] .
摇 摇 重复测量方差分析表明,模拟氮沉降抑制了土
壤呼吸速率,且 3 个氮处理水平与对照之间均表现
出显著差异(P<0郾 05).模拟氮沉降处理 1 个月后,
除 2 月末外,CK处理呼吸速率显著高于氮沉降处理
( P<0郾 05) ;2008年4月末至9月末,0、50与150和
表 1摇 不同处理土壤呼吸速率、土壤温度和含水量的季节动态
Tab. 1摇 Seasonal dynamics of soil respiration rate, soil temperature and water content (mean依SD)
日期
Date
土壤呼吸速率 Soil respiration rate
CK 玉 域 芋
土壤含水量
Soil water
content (% )
10 cm深土壤温度
Soil temperature
(10 cm) (益)
2007鄄12 0郾 98依0郾 16a 0郾 68依0郾 16b 0郾 65依0郾 11b 0郾 62依0郾 11b 23郾 93 10郾 52
2008鄄01 0郾 56依0郾 13a 0郾 43依0郾 16ab 0郾 42依0郾 10b 0郾 39依0郾 12b 24郾 08 8郾 21
2008鄄02 0郾 33依0郾 07ab 0郾 38依0郾 21a 0郾 23依0郾 10b 0郾 26依0郾 03ab 23郾 64 4郾 18
2008鄄03 0郾 40依0郾 08a 0郾 32依0郾 12ab 0郾 27依0郾 05b 0郾 27依0郾 08b 28郾 27 6郾 77
2008鄄04 1郾 20依0郾 16a 0郾 77依0郾 24b 0郾 56依0郾 09c 0郾 59依0郾 16c 30郾 07 11郾 82
2008鄄05 1郾 60依0郾 17a 1郾 24依0郾 10b 0郾 77依0郾 08c 0郾 78依0郾 12c 20郾 77 15郾 93
2008鄄06 2郾 54依0郾 21a 1郾 62依0郾 28b 1郾 22依0郾 18c 1郾 08依0郾 16c 26郾 74 18郾 77
2008鄄07 3郾 36依0郾 20a 2郾 66依0郾 26b 1郾 68依0郾 22c 1郾 58依0郾 16c 30郾 29 20郾 66
2008鄄08 2郾 63依0郾 14a 2郾 25依0郾 29b 1郾 25依0郾 16c 1郾 16依0郾 11c 36郾 96 20郾 96
2008鄄09 2郾 70依0郾 12a 1郾 88依0郾 30b 1郾 23依0郾 12c 0郾 91依0郾 11d 23郾 37 20郾 07
2008鄄10 1郾 34依0郾 16a 1郾 25依0郾 21a 0郾 93依0郾 10b 0郾 89依0郾 14b 30郾 19 17郾 59
2008鄄11 1郾 13依0郾 19a 0郾 86依0郾 20b 0郾 84依0郾 11b 0郾 75依0郾 14b 34郾 79 14郾 88
CK: 0 kg N·hm-2·a-1; 玉: 50 kg N·hm-2·a-1; 域: 150 kg N·hm-2·a-1; 芋: 300 kg N·hm-2·a-1 . 不同字母表示不同处理间差异显著
(P<0郾 05) Different letters meant significant difference among different treatments at 0郾 05 level. 下同 The same below.
15617 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李仁洪等: 模拟氮沉降对华西雨屏区慈竹林土壤呼吸的影响摇 摇 摇 摇 摇
300 kg N·hm-2·a-1施氮处理之间呼吸速率差异达
极显著水平(P<0郾 001). 50、150 和 300 kg N·hm-2
·a-1施氮处理的年 CO2 释放量为 1郾 66伊104、1郾 16伊
104 和 1郾 07 伊 104 kg · hm-2,分别比 CK 处理低
23郾 6% 、46郾 7%和 50郾 5% .由此表明,氮沉降处理抑
制了 CO2 的释放,其中夏季抑制作用最明显,且随
着氮沉降浓度的增加其抑制程度越大.
2郾 2摇 不同氮处理慈竹林土壤呼吸的昼夜变化
2008 年春、夏、秋慈竹林 CK处理土壤呼吸速率
在 24 h内均有一定波动,但规律不明显,而氮沉降
处理昼夜变化则较平缓(表 2).各处理 24 h 内的土
壤呼吸速率与 10 cm 土壤温度之间相关性不显著.
土壤呼吸速率 24 h平均值和绝对变化幅度均为 CK
处理最高.
2郾 3摇 不同氮处理慈竹林土壤呼吸与温度的关系
各处理土壤呼吸速率与 10 cm土壤温度(图 1)
存在正相关关系,R2 在 0郾 829 ~ 0郾 916,相关性均为
极显著(P<0郾 001).根据土壤呼吸速率与10 cm土壤
温度的指数回归方程,计算出 0、50、150 和 300 kg·
hm-2·a-1施氮处理土壤呼吸速率的 Q10值分别为
3郾 72、3郾 51、2郾 95 和 2郾 71,表明氮沉降处理降低了土
壤呼吸温度敏感性.
2郾 4摇 不同氮处理对慈竹林土壤微生物生物量 C、N
的影响
由图 2 可以看出,经过连续 1 年(2007 年 12 月
末至 2008 年 11 月末)氮沉降后,50、150 和300 kg·
hm-2·a-1施氮处理土壤微生物生物量 C 和 N 分别
比 CK低 30郾 3% 、39郾 4% 、46郾 0%和 23郾 6% 、60郾 7% 、
71郾 0% ,CK 与氮沉降处理之间差异均极显著(P<
0郾 01),原因可能是氮沉降降低了土壤微生物的繁
殖速度和存活率,以及改变了土壤微生物群
落[18-19] .
表 2摇 不同季节土壤呼吸的昼夜变化
Tab. 2摇 Diurnal variation of soil respiration in different seasons (mean依SD)
日期
Date
处理 Treatment
CK 玉 域 芋
10 cm深土壤温度
Soil temperature
(10 cm) (益)
2008鄄04鄄30 9:00 1郾 67依0郾 12a 1郾 27依0郾 22b 0郾 80依0郾 14c 0郾 61依0郾 11c 15郾 54
11:00 2郾 22依0郾 34a 1郾 30依0郾 26b 0郾 83依0郾 17c 0郾 71依0郾 11c 15郾 67
13:00 1郾 80依0郾 33a 1郾 26依0郾 23b 0郾 92依0郾 22c 0郾 76依0郾 10c 15郾 86
15:00 1郾 56依0郾 29a 1郾 40依0郾 30a 0郾 89依0郾 23b 0郾 78依0郾 12b 15郾 93
17:00 1郾 80依0郾 20a 1郾 33依0郾 23b 0郾 84依0郾 20c 0郾 74依0郾 16c 16郾 32
19:00 2郾 02依0郾 14a 1郾 50依0郾 27b 0郾 90依0郾 24c 0郾 71依0郾 12c 16郾 44
22:00 2郾 06依0郾 16a 1郾 62依0郾 42b 0郾 96依0郾 19c 0郾 77依0郾 09c 16郾 60
2008鄄05鄄01 1:00 2郾 23依0郾 16a 1郾 52依0郾 22b 0郾 90依0郾 18c 0郾 94依0郾 17c 16郾 58
4:00 1郾 81依0郾 16a 1郾 45依0郾 26b 0郾 86依0郾 15c 0郾 67依0郾 08c 16郾 54
7:00 1郾 90依0郾 29a 1郾 41依0郾 29b 0郾 81依0郾 17c 0郾 72依0郾 07c 16郾 38
2008鄄08鄄11 9:00 3郾 07依0郾 54a 1郾 65依0郾 48b 1郾 13依0郾 19bc 0郾 94依0郾 22c 19郾 97
11:00 2郾 91依0郾 52a 1郾 60依0郾 38b 1郾 24依0郾 19b 1郾 08依0郾 39b 19郾 75
13:00 2郾 98依0郾 58a 1郾 96依0郾 59b 1郾 24依0郾 24c 1郾 07依0郾 21c 20郾 00
15:00 2郾 78依0郾 38a 1郾 88依0郾 59b 1郾 29依0郾 24c 0郾 98依0郾 21c 20郾 07
17:00 2郾 65依0郾 38a 1郾 34依0郾 59b 1郾 28依0郾 20b 1郾 01依0郾 22b 20郾 25
19:00 2郾 10依0郾 24a 1郾 53依0郾 51b 1郾 36依0郾 26 b 1郾 01依0郾 39b 20郾 43
22:00 3郾 15依0郾 42a 1郾 74依0郾 52b 1郾 42依0郾 25bc 1郾 07依0郾 32c 20郾 47
2008鄄08鄄12 1:00 3郾 09依0郾 29a 1郾 72依0郾 53b 1郾 26依0郾 17c 0郾 88依0郾 21c 20郾 44
4:00 2郾 71依0郾 30a 1郾 57依0郾 47b 1郾 23依0郾 33bc 0郾 83依0郾 12c 20郾 37
7:00 2郾 79依0郾 58a 1郾 75依0郾 53b 1郾 19依0郾 14c 0郾 85依0郾 19c 20郾 25
2008鄄11鄄09 9:00 1郾 38依0郾 20a 1郾 14依0郾 12b 0郾 85依0郾 12c 0郾 82依0郾 12c 17郾 32
11:00 1郾 62依0郾 23a 1郾 26依0郾 26b 1郾 03依0郾 36b 0郾 95依0郾 14b 17郾 45
13:00 1郾 59依0郾 20a 1郾 33依0郾 29a 0郾 98依0郾 23b 0郾 93依0郾 15b 17郾 50
15:00 1郾 44依0郾 33a 1郾 25依0郾 21ab 0郾 97依0郾 19b 0郾 93依0郾 16b 17郾 59
17:00 1郾 61依0郾 25a 1郾 23依0郾 18b 0郾 96依0郾 18c 0郾 95依0郾 13c 17郾 67
19:00 1郾 92依0郾 36a 1郾 22依0郾 21b 0郾 99依0郾 22b 1郾 09依0郾 28b 17郾 75
22:00 2郾 03依0郾 20a 1郾 26依0郾 09b 1郾 08依0郾 18bc 0郾 90依0郾 23c 18郾 02
2008鄄11鄄10 1:00 1郾 84依0郾 13a 1郾 16依0郾 33b 0郾 96依0郾 20bc 0郾 80依0郾 12c 17郾 80
4:00 1郾 74依0郾 31a 1郾 09依0郾 24b 0郾 99依0郾 20b 0郾 77依0郾 19b 17郾 66
7:00 1郾 73依0郾 14a 1郾 07依0郾 20b 1郾 02依0郾 15b 0郾 79依0郾 12c 17郾 53
2561 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 1摇 土壤呼吸速率与 10 cm深土壤温度的关系
Fig. 1摇 Relationship of soil respiration rate and soil temperature at 10 cm depth.
Rs: 土壤呼吸速率 Soil respiration rate; T: 土壤温度 Soil temperature. CK:0 kg N·hm-2·a-1; 玉: 50 kg N·hm-2·a-1; 域: 150 kg N·hm-2·
a-1; 芋: 300 kg N·hm-2·a-1 . 下同 The same below.
图 2摇 各处理土壤微生物生物量 C、N
Fig. 2摇 Microbial biomass carbon and nitrogen in four treatments
(mean依SD).
不同字母表示不同处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters
meant significant difference among different treatments at 0郾 05 level.
2郾 5摇 慈竹林根系呼吸对土壤总呼吸的贡献
在未施氮情况下慈竹林根系呼吸占土壤总呼吸
的比例较高(图 3),6—11 月根呼吸对土壤总呼吸
的贡献率为 46% ~ 59% ,其中 8 月所占比例最高.
而该地区苦竹(Pleioblastus amarus)林 4—9 月根呼
吸对总土壤呼吸的贡献率为 46% ~78% [13] .这主要
是因苦竹与慈竹的生物学、生态学特性和林地土壤
理化性质、经营状况不同的结果.
图 3摇 未施 N情况下慈竹林根系呼吸对土壤总呼吸的贡献
Fig. 3摇 Contribution of root respiration to total soil respiration in
Neosinocalamus affinis stands without nitrogen addition (mean依
SD).
柱形图上方数值表示根系呼吸对总土壤呼吸的贡献 The numbers of
the column top denoted contribution rates of root respiration to total soil
respiration. I: 去根呼吸速率 Root鄄free respiration rate; II: 根呼吸速
率 Root respiration rate.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 慈竹林地土壤呼吸特征及其影响因素
华西雨屏区慈竹林地土壤呼吸季节动态变化明
显,土壤呼吸速率最大值出现在 7—8 月,这与其他
35617 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李仁洪等: 模拟氮沉降对华西雨屏区慈竹林土壤呼吸的影响摇 摇 摇 摇 摇
研究结果一致[10,13,20] . 土壤呼吸季节变化规律与
10 cm土壤温度变化相似,且土壤温度与土壤呼吸速
率存在极显著正相关关系. 这也与国内外许多研究
结果相同[21-24] .土壤温度通过影响微生物活动、输
入土壤有机物的数量和质量对土壤呼吸产生影
响[25],成为慈竹林土壤呼吸的主导影响因子,解释
了土壤呼吸变异的绝大部分.
有研究表明,土壤呼吸速率昼夜变化呈单峰型,
与地温的昼夜变化趋势相似[26-27] .而本研究中慈竹
林地土壤呼吸速率昼夜变化规律不明显,与涂利华
等[13]研究结果相同.这主要是由于慈竹林地郁闭度
大,0 ~ 10 cm 土壤温度昼夜变化一般不超过 1 益 .
土壤呼吸的季节动态主要受温度、水分等非生物因
素的影响,而小时间尺度内主要的非生物因素处于
较恒定的状态,土壤呼吸可能受到其他因素的调
控[28] .土壤呼吸的昼夜变化体现的是小时间尺度内
土表 CO2 的释放情况,在温度变化范围很小的情况
下,其更多地受林内地表空气中 CO2 浓度、林内风
速、降水、植物活动节律等影响.
慈竹林地土壤呼吸 CO2 年释放量为 2郾 17 伊
104 kg·hm-2,低于该地区苦竹林年 CO2 释放量
(2郾 27 伊104 kg·hm-2 ) [13]和浙江西湖毛竹 (Phyl鄄
lostachy edulis)林(3郾 08伊104 kg·hm-2) [26],而高于
湖南会同毛竹林(0郾 93伊104 kg·hm-2) [20] . 这主要
是由于不同竹林类型、不同立地条件和气候条件导
致林地年土壤呼吸通量不同的结果.
3郾 2摇 慈竹林地土壤呼吸对氮沉降的响应机理
在模拟氮沉降试验的第 1 年,氮沉降处理抑制
了 CO2 的释放,这与国内外一些研究结果相
同[9,11] . 土壤呼吸包括异养呼吸(主要为微生物呼
吸)和自养呼吸(主要为植物根系呼吸),二者对氮
沉降的响应表现为氮沉降对总土壤呼吸的影响. 在
土壤呼吸的组分当中,仅有异养呼吸对大气 CO2浓
度的变化有贡献[29] . 土壤微生物生物量 C、N 在一
定程度上反映土壤中微生物数量和活性,本研究结
果表明,经过 1 年的模拟氮沉降处理,土壤微生物生
物量 C、N有所降低,其趋势与土壤总呼吸对氮沉降
的响应一致. Bowden 等[9]研究表明,氮沉降 13 年
后,哈佛森林阔叶林和脂松(Pinus resinosa)林总土
壤呼吸速率在 150 kg·hm-2·a-1施氮处理下比对
照均降低 41% ,而室内除去根系培养的哈佛森林阔
叶林和脂松林土壤在 150 kg·hm-2·a-1施氮处理
下土壤呼吸速率比对照分别低 43%和 64% ,高氮沉
降减少了林地土壤微生物数量、降低了其活性,从而
导致 CO2 释放量的降低. 氮沉降的增加影响土壤
pH值、植物根系的数量和活性,进而影响土壤呼吸.
如 Bowden等[9]研究表明,持续的氮沉降降低了土
壤 pH值和根生物量;贾淑霞等[11]研究得出,N的加
入降低了细根生物量.另外,根系活性的改变与营养
元素的吸收有关,大部分根系呼吸是由于对 N 的同
化作用[30],但随着大量可得性氮的吸收,氮同化的
能量消耗可能降低.涂利华等[13]对相邻的洪雅县柳
江镇苦竹林研究却表明,氮沉降促进了土壤呼吸的
释放,可能与土壤本身的氮状态有关.苦竹林为退耕
地,栽竹后 7 年没有施肥,试验期间苦竹郁闭成林不
久,处在生长旺盛期,需要大量养分,因此该林地还
处于氮限制状态,土壤可用性氮的增加会增强微生
物对氮的固定和植物根系对氮的吸收,从而增加了
微生物数量和苦竹林的初级生产力,进而使其土壤
呼吸速率增加. 本研究中慈竹林近 13 年未进行采
伐,竹丛拥挤,年发笋量很低,林地土壤氮含量损失
较少,加上试验地临近城区,大气氮湿沉降量明显高
于苦竹林试验区,使该慈竹林地已经达到或接近氮
饱和状态,因而外源氮的加入降低了土壤微生物的
数量和活性.此外,据 2009 年 6 月测定,氮沉降使该
慈竹林根密度减少了 12% ~ 14% ,进一步表明该慈
竹林可能处于氮饱和状态.因此,氮的增加降低了土
壤呼吸速率.
Q10是反映土壤呼吸速率对温度变化的敏感性
系数[31] .涂利华等[13]研究表明,氮沉降增加了华西
雨屏区苦竹林温度敏感性;而贾淑霞等[11]研究认
为,施氮没有改变落叶松(Larix gmelinii)和水曲柳
(Fraxinus mandshurica)人工林土壤呼吸的温度敏感
性,主要原因是施氮没有改变根系组织氮含量,从而
保持了较恒定的细胞呼吸.本研究中,氮沉降降低了
土壤呼吸对温度的敏感性,可能主要是由于氮沉降
的增加降低了土壤微生物数量及活性,进而使土壤
呼吸速率降低.当然,氮沉降对土壤呼吸温度敏感性
的影响是一个复杂的过程,随着时间的推移,在全球
温度升高和大气 CO2 浓度增大的背景下,土壤呼吸
温度敏感系数将会发生变化.
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作者简介摇 李仁洪,男,1983 年生,硕士研究生.主要从事森
林培育和森林生态研究. E鄄mail: lirh_001@ sina. com
责任编辑摇 李凤琴
55617 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李仁洪等: 模拟氮沉降对华西雨屏区慈竹林土壤呼吸的影响摇 摇 摇 摇 摇