全 文 ：干旱胁迫对大丽花生理生化指标的影响*
范苏鲁1,2 摇 苑兆和1**摇 冯立娟1 摇 王晓慧1,2 摇 丁雪梅1,2 摇 甄红丽1,2
( 1 山东省果树研究所, 山东泰安 271000; 2 山东农业大学林学院, 山东泰安 271018)
摘摇 要摇 以大丽花品种‘粉西施爷扦插苗为试材,研究不同程度干旱胁迫及复水处理对大丽花
品种‘粉西施爷叶片生理生化指标的影响.结果表明:随着干旱胁迫程度的增加和时间的延长,
大丽花叶片的相对含水量、水势和叶绿素含量显著下降;叶片相对电导率、丙二醛含量显著增
加,质膜遭到损害,大量离子外渗,严重胁迫下质膜的损害最严重,复水后无法恢复到对照水
平;可溶性糖、脯氨酸含量显著增加,脯氨酸含量在中度和重度胁迫后期增加显著,说明其对
干旱亏缺的敏感性较低;可溶性蛋白呈降-升-降的变化趋势;抗氧化酶 SOD、POD 和 CAT 活
性先上升后下降,3 种酶对干旱胁迫和活性氧的响应存在一定差异,表现为相互协调的作用.
关键词摇 大丽花摇 干旱胁迫摇 抗旱性摇 生理变化
文章编号摇 1001-9332(2011)03-0651-07摇 中图分类号摇 S682郾 2摇 文献标识码摇 A
Effects of drought stress on physiological and biochemical parameters of Dahlia pinnata.
FAN Su鄄lu1,2, YUAN Zhao鄄he1, FENG Li鄄juan1, WANG Xiao鄄hui1,2, DING Xue鄄mei1,2, ZHEN
Hong鄄li1,2 ( 1Shandong Institute of Pomology, Tai爷an 271000, Shandong, China; 2College of For鄄
estry, Shandong Agricultural University, Tai爷 an 271018, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2011,22(3): 651-657.
Abstract: Taking Dahlia pinnata ‘Fenxishi爷 as test material, this paper studied its leaf physiologi鄄
cal and biochemical responses to different degrees of drought stress and re鄄watering. With the in鄄
creasing extent and duration of drought stress, the leaf relative water content, water potential, and
chlorophyll content of D. pinnata ‘Fenxishi爷 decreased significantly, leaf relative electric conduc鄄
tivity and malondialdehyde (MDA) content had a significant increase, plasma membrane was dam鄄
aged, and massive ions were leaked out. The damage of plasma membrane was most serious under
severe stress, and could not recover to the control level after re鄄watering. The leaf soluble sugar and
proline contents also increased significantly with increasing extent and duration of drought stress.
Especially for proline content, it was increased significantly in the later period of moderate and se鄄
vere stresses, suggesting its lower sensitivity to water deficit. The leaf soluble protein content had a
trend of down鄄up鄄down, while the activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD)
and catalase (CAT) decreased after an initial increase. There were some differences in the respon鄄
ses of the three enzymes to drought stress and reactive oxygen, exhibiting their coordinating role.
Key words: Dahlia pinnata; drought stress; drought resistance; physiological change.
*山东省农业良种产业化开发项目(2010鄄6)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhyuan88@ hotmail. com
2010鄄09鄄21 收稿,2010鄄12鄄20 接受.
摇 摇 大丽花(Dahlia pinnata)原产于墨西哥、危地马
拉及哥伦比亚一带,是菊科大丽花属的多年生球根
草本花卉,花期长,色彩绮丽,具有极高的观赏价
值[1] .目前对大丽花的研究主要集中在栽培技
术[2]、花芽分化[3]、品种资源与分类[4]、组织培养技
术[5]、突变体[6]和病虫害防治[7]等方面,对大丽花
在水分胁迫下反应机理方面的研究尚未见报道.
干旱是影响植物分布和生长发育的主要环境因
子之一,其危害程度在诸多非生物胁迫中占首位.全
球有三分之一以上的土地位于干旱半干旱地区,其
他地区在作物生长季节也发生不同程度的干旱,其
实质是植物缺水,即干旱胁迫[8] . 研究表明,植物在
逆境下(如干旱)会引起膜伤害和膜透性的增加,以
及生物自由基的累积,而植物体内一系列的抗氧化
酶类和小分子物质可以清除这些活性氧自由基,即
植物对不良环境的适应性反应[9-10] .因此,研究干旱
胁迫下植物体内抗氧化酶类活性及渗透调节物质含
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 3 月摇 第 22 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2011,22(3): 651-657
量的变化,是了解植物在长期进化过程中所演化出
适应干旱的机制和策略的重要基础.
本研究分析了干旱胁迫下大丽花品种‘粉西
施爷叶片生理生化指标及抗氧化酶活性的变化,以
期为今后的栽培应用及抗性品种的选育提供基础数
据,为大丽花抗旱种质的改良、创新等研究提供理论
依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
试验于 2010 年 7-8 月在山东省果树研究所观
赏园艺室实验室进行. 供试材料为大丽花品种‘粉
西施爷,4 月底在山东省果树研究所苗圃扦插育苗,
扦插苗长到 15 cm时,选取生长健壮、长势一致的扦
插苗于 7 月定植于塑料容器中,容器上口径 28 cm、
高 30 cm,每盆装基质 (壤土 颐 草炭 颐 沙土 =
5 颐 3 颐 2)共 10 kg,进行正常栽培管理.
1郾 2摇 试验方法
1郾 2郾 1 试验设计摇 2010 年 7 月底进行水分胁迫,每
盆充分灌溉,使土壤含水量一致,停止灌溉后等土壤
自然落干进行干旱胁迫,测定的田间持水量为
28郾 2% .试验共设 4 个土壤水分处理:1)正常水分处
理,田间持水量的 75% ~ 80% (对照,CK);2)轻度
干旱胁迫,田间持水量的 55% ~ 60% (LD);3)中度
干旱胁迫,田间持水量的 40% ~45% (MD);4)重度
干旱胁迫,田间持水量的 30% ~ 35% (SD)郾 每处理
10 盆,每盆 1 株.每天 18:00 采用称量法控制水分,
在胁迫开始后的 3 d、6 d、9 d、12 d、15 d 和18 d(第
15 天采样后进行复水),每处理选取新梢3 ~ 5节位
的成熟叶片,采样后放入冰壶中,迅速带回实验室进
行相关指标的测定.
1郾 2郾 2 测定方法摇 叶片相对含水量采用烘干称量法
测定;叶片水势采用小液流法测定[11];叶绿素含量
采用丙酮浸提法测定[12];叶片电解质渗透率采用电
导仪法测定[12];叶片丙二醛(MDA)含量采用硫代
巴比妥酸法测定;叶片脯氨酸含量采用磺基水杨酸
提取茚三酮显色法测定[13];叶片可溶性糖含量采用
蒽酮比色法测定[12];叶片可溶性蛋白含量采用考马
斯亮蓝 G鄄250 法测定;叶片 SOD活性采用氮蓝四唑
(NBT)光还原法测定;叶片 POD活性采用愈创木酚
法测定;叶片 CAT 活性采用紫外分光光度法[12] .
UV鄄2450 型紫外可见分光光度计测定吸光值,测定
均重复 3 次.
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 17郾 0 统计软件进行数据统计,用单
因素方差分析(one鄄way ANOVA)和最小显著差异法
(LSD)比较不同处理组数据的差异,用 Pearson 相关
系数评价不同指标间的相关关系.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 干旱胁迫下粉西施叶片水势和相对含水量的
变化
由表 1 可以看出,随着时间的延长和胁迫程度
的加深,粉西施叶片水势降低.各水分胁迫处理条件
下,粉西施叶片水势均显著小于对照,重度胁迫下叶
片水势较对照的降幅(1郾 04 ~ 1郾 56 MPa)高于轻度
(0郾 25 ~ 0郾 73 MPa)和中度胁迫(0郾 79 ~ 1郾 21 MPa).
复水后3 d,轻度与中度胁迫下叶片水势差异不显
表 1摇 干旱胁迫下大丽花叶片的水势和相对含水量
Table 1摇 Water potential and relative water content in dahlia leaves under drought stress (mean依SD)
指标
Index
处理时间
Treatment time
(d)
处理 Treatment
CK LD MD SD
水 势 3 -0郾 27依0郾 04a -0郾 52依0郾 10b -1郾 06依0郾 06c -1郾 31依0郾 06d
Water potential 6 -0郾 21依0郾 04a -0郾 60依0郾 14b -1郾 23依0郾 04c -1郾 60依0郾 04d
(MPa) 9 -0郾 23依0郾 04a -0郾 83依0郾 24b -1郾 37依0郾 06c -1郾 73依0郾 04d
12 -0郾 31依0郾 06a -1郾 08依0郾 10b -1郾 45依0郾 04c -1郾 83依0郾 10d
15 -0郾 33依0郾 07a -1郾 06依0郾 16b -1郾 54依0郾 07c -1郾 89依0郾 04d
18 -0郾 31依0郾 06a -0郾 46依0郾 04b -0郾 48依0郾 04b -1郾 85依0郾 10c
相对含水量 3 97郾 4依0郾 00a 93郾 9依0郾 04ab 88郾 4依0郾 06b 78郾 1依0郾 04c
Relative water 6 95郾 8依0郾 03a 92郾 4依0郾 05a 86郾 0依0郾 01b 76郾 9依0郾 01c
content (% ) 9 95郾 7依0郾 03a 88郾 4依0郾 04b 85郾 5依0郾 03b 76郾 7依0郾 04c
12 92郾 8依0郾 07a 88郾 3依0郾 05ab 83郾 7依0郾 02bc 76郾 1依0郾 03c
15 92郾 8依0郾 07a 87郾 1依0郾 03ab 80郾 5依0郾 04bc 75郾 0依0郾 03c
18 92郾 0依0郾 00a 91郾 5依0郾 03a 83郾 8依0郾 01b 72郾 8依0郾 03c
CK:对照 Control;LD:轻度干旱 Light drought;MD:中度干旱 Middle drought;SD:重度干旱 Serious drought. 同一行不同字母表示差异显著(P<
0郾 05) Different letters in the same line meant significant difference at 0郾 05 level.下同 The same below.
256 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
著, 接 近 对 照 水 平 (较 对 照 分 别 低 0郾 15 和
0郾 17 MPa),重度胁迫下的叶片水势显著小于对照
水平 (较对照低 1郾 54 MPa).
随着时间的延长和胁迫程度的加深,粉西施叶
片相对含水量逐渐降低.水分胁迫初期(6 d),轻度
胁迫下,粉西施叶片相对含水量与对照的差异不显
著,中度和重度胁迫下显著小于对照. 胁迫后期
(12 ~ 15 d),中度和重度胁迫显著小于对照,轻度与
中度胁迫差异不显著,中度与重度胁迫差异不显著.
复水后,轻度和中度胁迫条件下的叶片相对含水量
升高,对照和重度胁迫条件下降低. 轻度胁迫下,粉
西施叶片相对含水量与对照差异不显著,中度和重
度仍显著小于对照.
2郾 2摇 干旱胁迫下粉西施叶片叶绿素含量的变化
由表 2 可以看出,随着时间的延长和胁迫程度
的加深,粉西施叶片中叶绿素含量不断降低,而对照
水平的叶绿素含量下降幅度较小. 水分胁迫下粉西
施叶片叶绿素含量为轻度胁迫>中度胁迫>重度胁
迫.复水后,轻度胁迫下,大丽花叶片叶绿素含量逐
渐升高,与对照差异不显著;中度和重度胁迫下,叶
绿素含量均显著小于对照.
2郾 3摇 干旱胁迫下粉西施叶片相对电导率和丙二醛
含量的变化
由表 2 可以看出,粉西施叶片相对电导率和
MDA含量在胁迫期间随着时间的延长逐渐升高,均
高于对照,增加幅度依次为重度胁迫>中度胁迫>轻
度胁迫.各胁迫处理叶片相对电导率和 MDA 含量
均显著高于对照.
复水后,轻度和中度胁迫条件下,叶片相对电导
率和 MDA含量逐渐降低.轻度胁迫下,叶片相对电
导率与对照差异不显著,可基本恢复到对照;中度、
重度胁迫虽有所恢复,但仍显著高于对照水平. 轻
度、中度胁迫条件下,叶片中 MDA 含量接近对照水
平;重度胁迫下 MDA含量显著高于对照.
2郾 4摇 干旱胁迫下粉西施叶片渗透调节物质含量的
变化
随着胁迫程度的加深和时间的延长,粉西施叶
片中脯氨酸和可溶性糖含量逐渐升高,各胁迫处理
的可溶性糖和脯氨酸含量均显著大于对照(表 3).
复水后,轻度胁迫下,叶片中可溶性糖含量逐渐降
低,各胁迫处理可溶性糖含量差异显著.叶片中脯氨
酸含量在中度和重度胁迫下与对照差异显著.
由表 3 可以看出,随着时间的延长和胁迫程度
的加深,粉西施叶片可溶性蛋白含量呈降-升-降的
变化趋势,胁迫处理条件下叶片可溶性蛋白含量均
高于对照.在中度和重度胁迫下,可溶性蛋白含量与
对照差异显著.
2郾 5摇 干旱胁迫下粉西施叶片抗氧化酶活性的变化
由表 4 可知,随着胁迫程度的加深,粉西施叶片
SOD、POD和 CAT活性均呈先上升后下降的变化趋
表 2摇 干旱胁迫下大丽花叶片的叶绿素和丙二醛含量及相对电导率
Table 2摇 Chlorophyll and MDA content and relative electric conductivity in dahlia leaves under drought stress (mean依SD)
指标
Index
处理时间
Treatment time
(d)
处理 Treatment
CK LD MD SD
叶绿素含量 3 3郾 24依0郾 18a 2郾 76依0郾 21ab 2郾 46依0郾 20b 2郾 25依0郾 46b
Chlorophyll content 6 2郾 89依0郾 15a 2郾 66依0郾 34a 2郾 43依0郾 19ab 2郾 00依0郾 29b
(mg·g-1FM) 9 2郾 78依0郾 12a 2郾 58依0郾 48a 2郾 37依0郾 37ab 1郾 92依0郾 17b
12 2郾 75依0郾 22a 2郾 24依0郾 05b 1郾 92依0郾 25bc 1郾 74依0郾 34c
15 2郾 65依0郾 18a 2郾 32依0郾 42ab 1郾 84依0郾 55b 1郾 64依0郾 13b
18 2郾 55依0郾 19a 2郾 33依0郾 17a 1郾 80依0郾 09b 0郾 91依0郾 06c
相对电导率 3 16郾 1依0郾 02c 31郾 4依0郾 02b 35郾 6依0郾 02ab 39郾 2依0郾 07a
Relative electric 6 17郾 8依0郾 02b 35郾 9依0郾 04a 38郾 3依0郾 02a 42郾 5依0郾 06a
conductivity (% ) 9 21郾 8依0郾 06b 41郾 5依0郾 04a 43郾 5依0郾 07a 43郾 8依0郾 08a
12 22郾 2依0郾 03b 44郾 9依0郾 06a 45郾 1依0郾 04a 50郾 6依0郾 08a
15 24郾 3依0郾 02c 46郾 2依0郾 02b 50郾 7依0郾 04b 57郾 8依0郾 04a
18 27郾 6依0郾 04c 32郾 4依0郾 03c 50郾 1依0郾 05b 57郾 9依0郾 01a
丙二醛含量 3 2郾 91依0郾 81c 5郾 12依0郾 27b 6郾 41依0郾 61ab 6郾 87依1郾 46a
MDA content 6 3郾 14依1郾 08b 5郾 23依0郾 58b 6郾 77依0郾 62ab 7郾 87依0郾 93a
(滋mol·kg-1FM) 9 4郾 08依0郾 60c 5郾 32依0郾 37bc 7郾 92依0郾 64ab 8郾 37依2郾 36a
12 4郾 83依1郾 13c 6郾 62依1郾 35bc 8郾 18依1郾 13ab 8郾 81依1郾 03a
15 4郾 85依0郾 74b 7郾 78依0郾 75a 8郾 39依1郾 00a 9郾 02依0郾 71a
18 5郾 06依0郾 42b 6郾 76依0郾 32ab 7郾 65依0郾 46ab 9郾 46依0郾 64a
3563 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 范苏鲁等: 干旱胁迫对大丽花生理生化指标的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
势.这说明一定强度的干旱胁迫可使大丽花叶片的
抗氧化酶 SOD、POD 和 CAT 活性上升;但严重的干
旱胁迫可能抑制了 SOD、POD 和 CAT 活性,使之降
低.
粉西施叶片中 SOD 活性在轻度胁迫下最大,
POD和 CAT在中度胁迫下活性最大,而在重度胁迫
下活性均下降.复水后各胁迫处理条件下 SOD活性
差异显著,POD 活性各胁迫处理差异不显著. CAT
活性在中度胁迫下显著大于对照,重度胁迫下显著
小于对照,轻度胁迫与对照差异不显著.
2郾 6摇 干旱胁迫下粉西施叶片各生理生化指标的相
关分析
干旱胁迫下粉西施叶片各生理生化指标的相关
分析结果表明(表5),叶片相对含水量与叶绿素含
表 3摇 干旱胁迫下大丽花叶片的可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白含量
Table 3摇 Contents of soluble sugar, proline and soluble protein in dahlia leaves under drought stress (mean依SD)
指标
Index
处理时间
Treatment time
(d)
处理 Treatment
CK LD MD SD
可溶性糖含量 3 34郾 25依4郾 42c 71郾 32依2郾 47b 74郾 20依4郾 75b 99郾 20依2郾 08a
Soluble sugar content 6 47郾 47依8郾 28c 72郾 76依3郾 55b 83郾 39依8郾 50b 106郾 95依2郾 77a
(mg·g-1FM) 9 51郾 49依3郾 59d 85郾 11依0郾 10c 93郾 74依4郾 98b 107郾 53依1郾 32a
12 53郾 79依4郾 80c 96郾 03依8郾 49b 102郾 07依7郾 76ab 112郾 13依9郾 69a
15 58郾 10依4郾 56c 100郾 92依9郾 06b 103郾 79依7郾 37b 123郾 33依10郾 26a
18 63郾 85依6郾 47d 91郾 15依6郾 35c 107郾 24依3郾 11b 126郾 78依6郾 47a
脯氨酸含量 3 23郾 83依1郾 83c 32郾 13依2郾 44bc 34郾 35依3郾 36b 49郾 23依2郾 89a
Proline content 6 24郾 05依7郾 63b 41郾 93依5郾 81a 47郾 80依5郾 73a 53郾 30依3郾 87a
(滋g·g-1FM) 9 26郾 19依4郾 95c 47郾 15依2郾 68b 49郾 94依6郾 81ab 59郾 10依5郾 84a
12 27郾 05依1郾 18c 54郾 81依9郾 41b 63郾 03依9郾 67b 90郾 00依9郾 32a
15 28郾 13依6郾 17c 100郾 30依6郾 26b 120郾 76依4郾 22a 122郾 19依5郾 55a
18 32郾 70依6郾 69c 34郾 21依4郾 54c 83郾 56依7郾 22b 122郾 98依9郾 79a
可溶性蛋白含量 3 24郾 61依1郾 50c 23郾 50依1郾 62c 49郾 35依2郾 19a 37郾 06依1郾 46b
Soluble protein content 6 23郾 42依1郾 27b 19郾 49依2郾 17b 38郾 06依0郾 84a 34郾 25依5郾 83a
(滋g·g-1FM) 9 28郾 62依1郾 16c 25郾 34依3郾 53c 49郾 24依2郾 31a 39郾 10依3郾 34b
12 31郾 47依3郾 69c 28郾 12依2郾 73c 52郾 74依2郾 67a 39郾 06依3郾 63b
15 31郾 36依3郾 99b 29郾 78依4郾 60b 41郾 22依1郾 28a 34郾 79依2郾 76b
18 28郾 97依2郾 60a 26郾 00依1郾 25a 31郾 51依5郾 44a 33郾 53依1郾 47b
表 4摇 干旱胁迫下大丽花叶片的 SOD、POD和 CAT活性
Table 4摇 Activities of SOD, POD and CAT in dahlia leaves under drought stress (mean依SD)
指标
Index
处理时间
Treatment time
(d)
处理 Treatment
CK LD MD SD
SOD活性 3 88郾 93依1郾 68bc 119郾 93依7郾 79a 94郾 40依3郾 30b 81郾 40依4郾 16c
SOD activity 6 90郾 20依1郾 25c 136郾 93依5郾 86a 114郾 20依6郾 26 96郾 80依3郾 14c
(U·g-1FM) 9 92郾 60依6郾 08b 132郾 27依3郾 60a 86郾 40依7郾 12b 83郾 33依8郾 77b
12 92郾 00依8郾 58b 115郾 53依8郾 90a 84郾 27依1郾 70bc 78郾 60依3郾 30c
15 90郾 73依8郾 26ab 103郾 00依8郾 74a 77郾 67依1郾 21bc 70郾 93依9郾 65c
18 86郾 53依2郾 10b 107郾 07依5郾 23a 64郾 67依7郾 23c 34郾 07依3郾 01d
POD活性 3 34郾 27依9郾 70c 82郾 20依16郾 11ab 123郾 27依13郾 68a 52郾 07依8郾 21c
POD activity 6 39郾 80依4郾 51c 104郾 53依18郾 15b 157郾 47依14郾 07a 62郾 60依6郾 51c
(驻OD470·min-1·g-1FM) 9 42郾 00依9郾 78b 70郾 80依10郾 31a 88郾 33依2郾 72a 69郾 87依5郾 70a
12 36郾 93依6郾 00b 63郾 40依5郾 92a 70郾 67依9郾 41a 59郾 00依2郾 55ab
15 53郾 73依9郾 20b 67郾 00依4郾 18ab 73郾 10依3郾 92a 58郾 60依7郾 50a
18 35郾 27依5郾 70a 58郾 87依12郾 41a 60郾 13依2郾 60a 42郾 40依3郾 24a
CAT活性 3 2郾 30依0郾 10c 2郾 70依0郾 00b 2郾 97依0郾 15a 1郾 23依0郾 12d
CAT activity 6 2郾 63依0郾 51b 2郾 97依0郾 29ab 3郾 60依0郾 26a 1郾 47依0郾 38c
(驻OD240·min-1·g-1FM) 9 2郾 67依0郾 12c 3郾 27依0郾 21b 5郾 20依0郾 26a 1郾 57依0郾 38d
12 2郾 53依0郾 55c 3郾 87依0郾 68b 6郾 03依0郾 06a 1郾 73依0郾 55c
15 2郾 50依0郾 50c 4郾 03依0郾 12b 6郾 13依0郾 32a 1郾 13依0郾 15d
18 2郾 03依0郾 06b 2郾 43依0郾 45ab 2郾 90依0郾 36a 1郾 03依0郾 05c
456 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 5摇 干旱胁迫下大丽花叶片各生理生化指标的相关系数
Table 5摇 Correlation coefficients of physiological and biochemical indexes in dahlia leaves under drought stress
相对
含水量
Relative
water
content
水势
Water
potential
叶绿素含量
Chlorophyll
content
相对
电导率
Relative
electric
conductivity
丙二醛
MDA
脯氨酸
Proline
可溶性糖
Soluble
sugar
可溶性
蛋白
Soluble
protein
SOD活性
SOD
activity
POD活性
POD
activity
CAT活性
CAT
activity
相对含水量
Relative water content
1
水势
Water potential
0郾 267 1
叶绿素含量
Chlorophyll content
0郾 847* -0郾 149 1
相对电导率
Relative electric conductivity
-0郾 909* 0郾 078 -0郾 914* 1
丙二醛 MDA -0郾 873* -0郾 372 -0郾 746 0郾 856* 1
脯氨酸 Proline -0郾 948**-0郾 106 -0郾 830* 0郾 888* 0郾 725 1
可溶性糖 Soluble sugar -0郾 864* 0郾 071 -0郾 917** 0郾 965** 0郾 881* 0郾 772 1
可溶性蛋白 Soluble protein 0郾 274 -0郾 648 0郾 340 -0郾 401 0郾 074 -0郾 425 -0郾 315 1
SOD活性 SOD activity 0郾 566 -0郾 370 0郾 807 -0郾 821* -0郾 629 -0郾 619 -0郾 781 0郾 230 1
POD活性 POD activity 0郾 665 -0郾 116 0郾 839* -0郾 850* -0郾 810 -0郾 624 -0郾 861* 0郾 020 0郾 948** 1
CAT活性 CAT activity -0郾 667 -0郾 829* -0郾 371 0郾 448 0郾 821* 0郾 471 0郾 482 0郾 486 -0郾 160 -0郾 432 1
*P<0郾 05; ** P<0郾 01.
量呈显著正相关,与脯氨酸含量呈极显著负相关,与
相对电导率、丙二醛含量和可溶性糖含量呈显著负
相关.相对电导率与丙二醛含量、脯氨酸含量均呈显
著正相关,与可溶性糖呈极显著正相关,与 SOD、
POD活性均呈显著负相关. 丙二醛含量与可溶性
糖、CAT 活性均呈显著正相关. POD 活性与可溶性
糖、SOD活性分别呈显著负相关和极显著正相关.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 干旱胁迫对粉西施叶片膜脂过氧化作用的影
响
细胞膜具有选择透性,各种逆境伤害都会造成
细胞膜选择透性的改变或丧失,导致大量离子外渗,
从而使组织浸出液的相对电导率升高.研究表明,植
物在遭受水分胁迫时,细胞膜发生过氧化作用而受
到损伤,MDA 是膜脂过氧化作用的产物之一,是检
测膜损伤程度的公认指标[14] . 本研究中,随水分胁
迫程度的加深,大丽花叶片的 MDA 含量和相对电
导率升高,与叶片相对含水量呈显著负相关,复水后
重度胁迫处理仍较对照显著降低,说明在水分胁迫
下,植物代谢紊乱发生膜脂过氧化,质膜遭到损害,
大量离子外渗,MDA 积累. 严重胁迫下其损害最严
重,复水后无法恢复到对照水平,说明质膜损害难以
恢复.
3郾 2摇 干旱胁迫对粉西施叶片渗透调节物质的影响
植物受到环境胁迫时,植物体内游离脯氨酸积
累增加,在植物的渗透调节中起重要作用,而且即使
在含水量很低的细胞内,脯氨酸溶液仍能提供足够
的自由水,以维持正常的生命活动.植株体内脯氨酸
含量在一定程度上反映了植株体内的水分状况,因
而可以作为植物缺水情况的参考性生理指标[15] .但
是,水分胁迫下植物体内脯氨酸的积累与植物抗旱
性的关系颇有争论.有研究认为,可以用脯氨酸的积
累来衡量作物的抗旱性[16-18] . 也有一些研究发现,
二者之间相关性并不明显[19-20] . 本研究中,水分胁
迫下大丽花叶片中脯氨酸含量显著增加,与曹帮华
等[18]的研究结果一致.脯氨酸与相对含水量呈极显
著的负相关关系,在中度和重度胁迫后期显著增加,
说明脯氨酸积累对干旱等渗透胁迫有反应,这与李
霞等[21]对黄檗的研究结果一致.
植物体内的可溶性蛋白质大多是参与各种代谢
的酶类,在受到干旱胁迫时会发生变化,测定其含量
变化是了解植物抗逆性的一种重要方法[22] .研究表
明,干旱抑制蛋白质的合成并诱导蛋白质的降解,从
而使植株体内的总蛋白质含量降低[23] . 葛体达
等[24]研究认为,可溶性蛋白质在水分胁迫下下降;
李妮亚等[25]认为,在多种逆境胁迫下,植物体内正
常的蛋白质合成常会受到抑制,同时会有一些被诱
导出的新蛋白出现或原有蛋白质含量明显增加. 本
研究中,大丽花叶片中可溶性蛋白含量随着胁迫程
度的加深先降低后升高,说明水分胁迫抑制了蛋白
质的合成,含量升高可能是在胁迫下促进某些特殊
种类的蛋白质即“逆境蛋白冶或“胁迫蛋白冶合成的
结果.这与李妮亚等[25]在小麦上的研究结果一致.
5563 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 范苏鲁等: 干旱胁迫对大丽花生理生化指标的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
胁迫末期可溶性蛋白含量减小,可能是胁迫蛋白的
调节能力有限,具体机理还有待于进一步探讨.
3郾 3摇 干旱胁迫与粉西施叶片的保护酶系统
研究表明,SOD、POD 和 CAT 活性与植物抗逆
性相关.在适度逆境诱导下,SOD、POD 和 CAT 活性
增加,以提高植物适应力. 在胁迫试验中,酶活性一
般随胁迫增加而增加,或者呈先增加后降低的基本
势态[26] .本研究结果表明,大丽花抗氧化酶活性先
升高后降低,在一定干旱胁迫范围内,通过增加酶活
性来提高适应干旱胁迫的能力. 但当胁迫超出其忍
耐范围,保护酶活性则会下降,说明大丽花忍耐干旱
胁迫的能力是有限的.这与张文辉等[27]在栓皮栎上
的研究结果一致.
SOD、POD和 CAT是细胞内清除活性氧的主要
保护酶,对活性氧的清除能力是决定细胞对胁迫抗
性的关键因素.整个保护酶系统防御能力的变化取
决于这几种酶彼此协调的综合结果[28] . 本研究中,
在不同程度水分胁迫下,大丽花叶片这几种保护酶
活性的变化有所不同. SOD 是一种诱导酶,水分胁
迫促进超氧阴离子的生成,在轻度胁迫下,诱导了
SOD基因的表达,所以活性增加,由 SOD 歧化超氧
阴离子产生的 H2O2 也必然增多;而在中度和重度
胁迫下,植物体内的代谢趋于混乱,从而抑制其基因
表达, SOD 活性在中度胁迫下开始下降. 而清除
H2O2 的 CAT、POD活性在轻度胁迫下均上升,中度
水分胁迫下继续升高,重度胁迫才开始下降,表明这
3 种酶对水分胁迫和活性氧的响应可能存在一定差
异,表现为相互协调的作用.
SOD、POD和 CAT活性能较好地反映植物对逆
境的适应能力[27,29] . POD活性一方面可在逆境或衰
老初期表达,清除 H2O2,表现为保护效应;另一方
面,也可在逆境或衰老后期表达,参与活性氧的生
成、叶绿素的降解,并能引发膜脂过氧化作用,表现
为伤害效应[30] . 本研究结果表明,水分胁迫下大丽
花相对电导率与 SOD、POD 活性均呈显著负相关;
MDA含量与二者呈负相关,与 CAT 活性显著正相
关.这说明在水分胁迫下,自由基产生和清除失衡,
膜系统发生过氧化反应破坏膜结构,使离子渗透率
增大,MDA积累.同时,MDA 的积累又抑制了 SOD、
POD的活性,从而丧失了保护酶系统的功能,促使
膜系统受损加重,而 CAT 可能发生像 POD 的伤害
效应,参与活性氧的生成,引发膜脂过氧化作用.
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作者简介摇 范苏鲁,女,1986 年生,硕士研究生.主要从事园
林植物种质资源评价研究. E鄄mail: fansulu@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
7563 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 范苏鲁等: 干旱胁迫对大丽花生理生化指标的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇