全 文 ：模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林细根
特性和土壤呼吸的影响*
涂利华摇 胡庭兴**摇 张摇 健摇 何远洋摇 田祥宇摇 肖银龙
(四川农业大学林学院林业生态工程四川省重点实验室, 四川雅安 625014)
摘摇 要摇 细根在森林生态系统地下碳循环过程中具有核心地位. 2007 年 11 月—2009 年 11
月,对华西雨屏区苦竹人工林进行了模拟氮沉降试验.氮沉降水平分别为对照(CK,0 g N·
m-2·a-1)、低氮(5 g N·m-2·a-1)、中氮(15 g N·m-2·a-1)和高氮(30 g N·m-2·a-1)处
理,研究氮沉降对苦竹人工林细根和土壤根际呼吸的影响. 结果表明:不同处理氮沉降下,
<1 mm和 1 ~ 2 mm细根特性差异较大,与< 1 mm 细根相比,1 ~ 2 mm 细根的木质素、磷和镁
含量更高,而纤维素、钙含量更低;氮沉降显著增加了<2 mm 细根生物量,对照、低氮、中氮和
高氮处理的细根生物量分别为(533依89)、(630依140)、(632依168)和(820依161) g·m-2,氮、
钾、镁元素含量也明显增加;苦竹林各处理年均土壤呼吸速率分别为(5郾 85依0郾 43)、(6郾 48依
0郾 71)、(6郾 84依0郾 57)和(7郾 62依0郾 55) t C·hm-2·a-1,氮沉降对土壤呼吸有明显的促进作用;
苦竹林的年均土壤呼吸速率与<2 mm细根生物量和细根 N含量呈极显著线性相关.氮沉降使
细根生物量和代谢强度增加,并通过增加微生物活性促进了根际土壤呼吸.
关键词摇 氮沉降摇 土壤呼吸摇 根际呼吸摇 细根摇 苦竹林摇 华西雨屏区
文章编号摇 1001-9332(2010)10-2472-07摇 中图分类号摇 Q143. 4,Q948. 116摇 文献标识码摇 A
Effects of simulated nitrogen deposition on the fine root characteristics and soil respiration in
a Pleioblastus amarus plantation in Rainy Area of West China. TU Li鄄hua, HU Ting鄄xing,
ZHANG Jian, HE Yuan鄄yang, TIAN Xiang鄄yu, XIAO Yin鄄long (Sichuan Province Key Laboratory
of Ecological Engineering, College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya爷an 625014,
Sichuan, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(10): 2472-2478.
Abstract: Fine root is critical in the belowground carbon (C) cycling in forest ecosystem. Aimed
to understand the effects of nitrogen (N) deposition on the fine root characteristics and soil respira鄄
tion in Pleioblastus amarus plantation, a two鄄year field experiment was conducted in the Rainy Area
of West China. Four treatments with different levels of N deposition were installed, i. e. , CK
(0 g N·m-2·a-1), low N (5 g N·m-2·a-1), medium N (15 g N·m-2·a-1), and high N
(30 g N·m-2·a-1). There were great differences in the biomass and element contents of <1 mm
and 1-2 mm fine roots among the treatments. Comparing with < 1 mm fine roots, 1-2 mm fine
roots had higher contents of lignin, P, and Mg, but lower contents of cellulose and Ca. Nitrogen
deposition increased the biomass of < 2mm fine roots significantly, with the values being (533依89)
g·m-2 in CK, and (630 依140), (632 依168), and (820 依161) g·m-2 in treatments low N,
medium N, and high N, respectively. The N, K, and Mg contents of <2 mm fine roots also had an
obvious increase under N deposition. The annual soil respiration rate in treatments CK, low N, me鄄
dium N, and high N was (5郾 85依0郾 43), (6郾 48依0郾 71), (6郾 84依0郾 57), and (7郾 62依0郾 55) t C·
hm-2·a-1, respectively, indicating that N deposition had obvious promotion effects on soil respira鄄
tion. There were significant linear relationships between the annual soil respiration rate and the bio鄄
mass and N content of <2 mm fine roots. N deposition increased the fine root biomass and promoted
the root metabolism, and stimulated the rhizospheric soil respiration rate via promoting microbial ac鄄
tivities.
Key words: nitrogen deposition; soil respiration; rhizospheric soil respiration; fine root; Pleioblas鄄
tus amarus plantation; Rainy Area of West China.
*国家“十一五冶科技支撑计划项目(2006BAC01A11鄄03)和四川省重点学科建设项目(SZD0419)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hutx001@ yahoo. com. cn
2010鄄03鄄10 收稿,2010鄄07鄄28 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 10 月摇 第 21 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2010,21(10): 2472-2478
摇 摇 由于人类活动的干扰,全球活性氮的生成和沉
降速率大大增加[1],对陆地生态系统的过程和特征
产生了巨大影响[2] . 受全球气候变化研究的推动,
氮沉降对陆地碳循环的影响备受关注[3] . 研究表
明,绝大多数生态系统地上部分生产力对氮沉降的
响应为正响应[4] . 然而,生态系统碳平衡对氮沉降
的响应取决于氮沉降对地上和地下两部分过程的综
合影响.由于陆地生态系统地下部分碳库特别是细
根生物量[5]及与其密切相关的土壤根际呼吸(包括
纯根呼吸和根际微生物呼吸)过程对氮沉降响应的
不确定性,严重制约了氮沉降对生态系统碳平衡影
响的准确评估.
细根研究是陆地生态系统研究中的重要部
分[6] .细根在植物体生物量中的比重较小[7],但对
生态系统净初级生产力贡献巨大,是陆地生态系统
各元素重要的源和汇[8],在碳循环[9]和养分循环[8]
过程中起着关键作用. 细根的改变将对陆地生态系
统地下碳贮存产生重大影响,并通过改变土壤根际
呼吸影响与大气之间的碳交换[10] .森林生态系统地
下碳库主要由矿质土壤和有机层的土壤碳库(顽固
碳库)、植物根系和植物残体 3 部分组成[10] .其中顽
固碳库是最大的也是分解最慢的碳库[11] . 同样,粗
根(>2 mm)具有绝大部分根生物量,但粗根的呼吸
速率却很低[12] .细根、菌根和根际呼吸(通常统称为
土壤根际呼吸),加上新近凋落物(地上凋落叶和地
下细根凋落物)的分解,是土壤呼吸的最大贡献
者[13] . 由于只有平均留存时间(MAT)较长的碳库
(如顽固碳库和植物残体中的粗死木)的变化才会
影响系统长期碳平衡,森林生态系统土壤呼吸在很
大程度上反映了植被的代谢强度. 单纯的氮沉降对
土壤呼吸的影响并不能反映整个生态系统碳平衡对
其的响应,因此,研究者通常将系统碳固定(净植被
初级生产力)和碳排放(土壤呼吸)研究相结合,或
者将土壤呼吸的来源进行区分后加以分析.
笔者前期研究表明,模拟氮沉降初期 (第 1
年),土壤呼吸受到促进,氮沉降显著增加了无根土
壤的呼吸速率[14],使土壤微生物生物量和土壤酶活
性增加[15] . 在持续氮沉降的情况下,苦竹 (Pleio鄄
blastus amarus) 林地上部分生物量增加.由此推测,
氮沉降增加了地下部分特别是细根的生物量,进而
增加了细根呼吸速率,导致根际微生物活性和土壤
酶活性增加.
以往研究表明,模拟氮沉降或施肥可能对森林
细根生物量有促进[5,16-18]、抑制[19-21]或无影响[5] 3
种作用.由于森林类型、林龄和系统氮状况等因素,
各生态系统细根对氮沉降的响应存在很大的不确定
性.细根在土壤中占有核心地位,细根的改变将直接
影响根呼吸并强烈地影响根际微生物呼吸,同时,细
根自身周转的改变也影响着系统养分循环.因此,研
究氮沉降对森林生态系统地下特征和过程的影响,
对于理解在全球氮沉降持续增加背景下,森林生态
系统的碳平衡和可持续发展具有重要作用.
华西雨屏区是四川盆地西部一个多雨的狭长地
带.该地区氮沉降形式主要为湿沉降,年氮湿沉降量
达到 8郾 241 g·m-2 [14] . 笔者前期研究表明,在模拟
氮沉降第 1 年,氮沉降通过加速土壤微生物-酶系
统对有机质的分解,增强了苦竹林的土壤呼吸[15] .
本研究在前期研究基础上,探讨氮沉降对苦竹林地
下碳循环过程和细根特性的影响,细根与土壤呼吸
之间的关系,以及土壤根际呼吸对氮沉降增加的响
应机理,旨在理解氮沉降对竹林生态系统的影响,为
森林生态系统管理提供基础数据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区设在四川省洪雅县柳江镇(29毅95忆 N,
103毅38忆 E).该地区属于中亚热带湿润性山地气候,
年均气温 14 益 ~ 16 益,1 月平均气温 6郾 6 益,7 月
平均气温 25郾 7 益 . 1980—2000 年年均降水量为
1489郾 8 mm,年内降水分配不均,主要集中于 6—8
月,年均相对空气湿度为 82% . 2008 年氮湿沉降量
为 8郾 241 g·m-2 [14] .
试验地为 2000 年退耕还林工程建成的苦竹林.
苦竹为禾本科苦竹属,是华西雨屏区退耕还林工程
的主要树种之一,竹鞭、鞭根主要分布在 0 ~ 20 cm
土层中,根系生长较浅,最深不超过表土 40 cm. 出
笋季节为 4 月下旬至 5 月上旬. 该试验林分平均胸
径 3 cm,平均树高 6 m (2009 年底).土壤为紫色土,
样地林分结构和土壤特征见文献[15].
1郾 2摇 试验设计
2007 年 10 月,在苦竹林内选择具有代表性的
林地作为氮沉降试验样地. 在样地中建立 12 个
3 m伊3 m的样方,每个样方之间设>3 m 的缓冲带.
用 NH4NO3 进行氮沉降处理,共设 4 个处理水平:对
照 (CK,0 g N·m-2 ·a-1 )、低氮(5 g N·m-2 ·
a-1)、中氮 (15 g N·m-2·a-1)和高氮 (30 g N·
m-2·a-1),每个水平 3 个重复. 将年施用量平均分
成 12 等份,每月下旬对各样方进行定量模拟氮沉降
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处理,具体方法:将各水平所需 NH4NO3 溶解至 1 L
水中,用喷雾器在对应水平样方中均匀喷洒,对照只
喷洒清水. 每个样方内随机布置 3 个 PVC 连接环
(内径 10 cm、高 4郾 4 cm,插入土壤深度为 1郾 2 cm),
定期测定土壤呼吸速率.
1郾 3摇 测定方法
1郾 3郾 1 土壤呼吸测定 摇 2007 年 11 月—2009 年 10
月,每月下旬利用便携式 LI鄄6400 CO2 / H2O 分析系
统(LI鄄COR Inc. ,Lincoln,NE,USA)于每个样方随机
选择 3 点,测定土壤呼吸 1 d,连续测定 2 a. 每次
8: 00—18:00 测定土壤呼吸速率(间隔 2 h 测定一
次),以当日呼吸速率平均值作为该月土壤呼吸速
率的平均值.以 24 次土壤呼吸测定值的平均值作为
年均土壤呼吸速率(Mg C·hm-2·a-1).
1郾 3郾 2 细根样品采集、处理和测定摇 2009 年 12 月下
旬,采集细根样品. 在每个样方中随机选择 3 点,以
每点为中心,取直径 35 cm、深 30 cm的土柱;将土柱
就地置于塑料布上破碎,用手和镊子取尽其中可见
根系,1 个土柱中的所有根系作为 1 个样品,装袋标
记后带回实验室.用水冲洗净根系样品表面泥土,晾
干,去除竹鞭(将竹鞭上的细根剪下,作为样品的一
部分)和杂物,用游标卡尺将每个根系样品按照直
径大小分为< 1 mm和 1 ~ 2 mm(苦竹根系直径基本
< 2 mm)两部分,于 65 益烘干 48 h,称量以计算细
根生物量(活细根现存生物量). 将所有根样粉碎,
过 2 mm筛后装袋,备测.
细根木质素、纤维素和灰分含量采用酸性洗涤
纤维法[22]测定. 细根全氮采用半微量凯氏法测定
(LY / T 1228—1999).细根全磷、钾、钙、镁待测液采
用硫酸鄄高氯酸消煮法制备(LY / T 1271—1999),全
磷采用钼锑抗比色法测定(LY / T 1270—1999),全
钾、钙、镁采用 TAS-986 原子分光光度计测定(普析
公司,北京).细根有机碳用外加热重铬酸钾氧化法
测定(LY / T 1237—1999). 所有化学分析均作 3 个
重复.
1郾 4摇 数据处理
利用 SPSS 15郾 0 中的 one鄄way ANOVA模块对数
据进行方差分析,采用 Fisher LSD法进行多重比较.
将每个样方 3 个呼吸测定点的土壤呼吸速率值进行
平均,共得到 12 个样方的土壤呼吸速率,将其与各
样方<2 mm细根生物量和 N含量进行回归分析.用
SigmaPlot 10. 0 软件绘图. 文中统计显著水平为 琢 =
0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 氮沉降对苦竹人工林细根生物量的影响
苦竹根系主要分布于土壤表层。 对 0 ~ 30 cm
土层细根的取样调查表明:对照、低氮、中氮和高氮
处理细根(直径< 2 mm)生物量分别为(533依89)、
(630依140)、(632依168)和(820依161) g·m-2,氮沉
降显著增加了细根生物量(图 1) .氮沉降主要增加
了< 1 mm细根生物量,且对照与高氮处理之间差异
达到显著水平,而对 1 ~ 2 mm细根生物量的影响不
显著.
2郾 2摇 氮沉降对土壤呼吸的影响及与苦竹细根特性
的关系
从 2007 年 11 月起对苦竹林土壤呼吸连续 2 a
(每月测定一次)的测定结果表明,对照、低氮、中氮
和高氮处理苦竹林年土壤呼吸速率分别为:(5郾 85依
0郾 43)、(6郾 48依0郾 71)、(6郾 84依0郾 57)和(7郾 62依0郾 55)
t C·hm-2·a-1(图 2). 氮沉降显著促进了土壤呼
吸,且3个氮处理与对照之间的差异均达到显著水
图 1摇 氮沉降对苦竹细根生物量的影响
Fig. 1摇 Effects of nitrogen deposition on fine root biomass in a Pleioblastus amarus plantation, Rainy Area of West China.
CK: 对照 Control( 0 g N·m-2·a-1 ); LN: 低氮 Low N(5 g N·m-2·a-1 ); MN: 中氮 Medium N(15 g N·m-2·a-1 ); HN: 高氮 High N
(30 g N·m-2·a-1) . 不同字母表示差异显著(P<0郾 05) Different letters denoted significant difference at 0郾 05 level (n=9).下同 The same below.
4742 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 2摇 不同氮处理下苦竹林年均土壤呼吸速率
Fig. 2摇 Annual average soil respiration rate among N treatments
in a Pleioblastus amarus plantation, Rainy Area of West China
(mean依SD).
平(P<0郾 05).
摇 摇 回归分析表明,土壤呼吸速率与细根(<2 mm)
生物量和 N 含量有极显著线性相关关系(图 3).随
氮沉降量的增加,土壤呼吸速率与细根生物量和细
根氮含量增加,表明氮沉降可能通过增加细根生物
量和细根氮含量促进苦竹林土壤呼吸.
2郾 3摇 氮沉降对苦竹细根主要成分和元素特性的影响
图 3摇 土壤呼吸速率与苦竹细根(<2 mm)生物量和 N 含量
的关系
Fig. 3摇 Relationships between soil respiration and fine root bio鄄
mass and N concentration of fine root in a Pleioblastus amarus
plantation, Rainy Area of West China (n=12).
图 4摇 氮沉降对苦竹细根养分含量的影响
Fig. 4摇 Effects of simulated nitrogen deposition on nutrient contents of fine root in a Pleioblastus amarus plantation, Rainy Area of West
China (mean依SD).
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图 5摇 氮沉降对苦竹细根木质素、纤维素和灰分含量的影响
Fig. 5摇 Effects of simulated nitrogen deposition on lignin, cellu鄄
lose, and ash contents of fine root in a Pleioblastus amarus plan鄄
tation, Rainy Area of West China (mean依SD).
摇 摇 苦竹两级细根中的养分含量有较大差异(图
4).与<1 mm细根相比,1 ~ 2 mm 细根的磷、镁含量
更高,钙含量更低. 氮沉降显著增加了两级细根中
钾、镁含量,并显著增加了<1 mm 细根氮含量.氮沉
降对细根碳、磷和钙含量无显著影响. 各处理中,
<1 mm细根氮和钙含量显著高于 1 ~ 2 mm 细根,
而<1 mm细根磷和镁含量则显著低于 1 ~ 2 mm 细
根.
摇 摇 苦竹细根中木质素和纤维素所占比重较大,二
者之和约 60 % (图 5) . 1 ~ 2 mm 细根的木质素含
量高于< 1 mm细根,而纤维素含量则较低. 氮沉降
显著增加了高氮处理< 1 mm细根木质素含量,并显
著减少了高氮处理< 1 mm细根纤维素含量.两级细
根中灰分在各处理中变化不大,在 5% ~ 6% (图
5).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 氮沉降对苦竹林细根生物量的影响
苦竹根系主要分布于地表,且根系直径一般
<2 mm. 本研究发现,两级细根 ( < 1 mm 和 1 ~
2 mm)的组织特性和各元素含量存在明显差异. 与
1 ~ 2 mm细根相比,< 1 mm 细根具有更低的木质
素、磷、镁含量和更高的纤维素、氮、钙含量. 这与
Gordon和 Jackson[8]对 56 个已发表的研究统计分析
结果类似.在极细的根系(如<1 mm)中,组织氮含
量是根呼吸速率的良好指标[23] . Tateno 等[24]对温
带森林的研究表明,土壤有效性氮含量与细根生产
量之间呈显著相关.然而在氮饱和情况下,模拟氮沉
降或施氮则会造成细根生物量下降或对其无影响.
氮沉降显著增加了苦竹细根生物量,表明自然状态
下,苦竹林土壤氮库不足以支撑苦竹细根生长,该系
统处于氮限制状态.随着氮沉降量的增加,土壤有效
氮含量提高,苦竹根系组织的氮含量也提高.许多试
验发现,增施氮促进了树木细根生物量的增
加[5,16-18],也有研究得到了相反结果[19-21,25],或发现
增施氮对根生物量无影响[5] . 通常,根系生物量与
地上生物量密度呈显著的线性相关[7],当初级生产
力增加,其根系生长也会相应增加.该试验地的同期
研究也表明,模拟氮沉降 2 年后,苦竹林生态系统净
初级生产力增加了 8 % ~37 % (未发表).
3郾 2摇 土壤呼吸对氮沉降的响应及与细根的关系
土壤呼吸是森林生态系统地下碳循环的关键过
程,主要由根呼吸(主要是细根呼吸)和微生物呼吸
组成.根呼吸可以利用大部分森林同化碳,并且是土
壤呼吸的主要来源[26] . 在全球尺度上,细根呼吸释
放的 CO2 高于异养呼吸来源的 CO2 [27] .苦竹的根系
发达,0 ~ 30 cm土层的根密度在 500 ~ 800 g·m-2,
因此根呼吸是苦竹林土壤呼吸的重要组成部分. 笔
者前期研究发现,苦竹林根呼吸(4—9 月)约占土壤
总呼吸的 60% [14],处于全球尺度根呼吸的贡献率
范围 (10% ~ 90% ) [27],但高于北美温带阔叶林
(33% ~50% ) [28]和中欧中纬度常绿森林[29] .
本研究发现,氮沉降促进了苦竹林土壤呼吸速
率,与以往研究结果一致[16,30-31] . 氮沉降对土壤呼
吸的影响可能源于氮沉降对苦竹林细根和微生物活
动的影响.笔者前期研究表明,氮沉降的增加显著促
进苦竹林 0 ~ 20 cm 土层土壤微生物生物量和微生
物呼吸[14],并使土壤碳、氮、磷相关分解酶活性增
加[15] .本研究中,氮沉降通过增加苦竹林的细根呼
吸来促进土壤呼吸作用. 其作用机理为:首先,氮沉
降通过增加细根生物量促进根呼吸.本研究中,苦竹
林细根生物量随着氮沉降量的增加而增加,且高氮
处理与对照之间差异达显著水平,这与 Pregitzer
6742 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
等[32]研究结果类似. 一般来说,在营养限制或水分
限制条件下,细根生物量与土壤呼吸速率之间存在
显著正相关关系[5,33] . Rodeghiero 和 Cescatti[29]根据
7 种森林生态系统根生物量与土壤呼吸之间的关
系,建立了基于根生物量预测土壤呼吸的线性模型.
苦竹林细根生物量的增加说明苦竹林土壤呼吸速率
的增强可能部分源于氮沉降对根呼吸的促进作用.
其次,氮沉降通过增加组织氮含量促进根代谢
强度. 本研究中,氮沉降显著增加了细根(特别是
<1 mm细根)的组织氮含量,与 Nadelhoffer 等[34]研
究结果一致.植物组织氮含量与组织呼吸间呈线性
相关[26],树木的细根也具有这一特性[23,35-36] . 苦竹
林土壤年均呼吸速率与细根 N 含量极显著相关.在
特定的森林类型或树种内,细根氮含量影响着根呼
吸速率[23,35] . Burton等[36]对北美不同气候带不同森
林类型的细根呼吸进行了测定,结果表明,细根氮含
量能非常好地解释样地间根呼吸的差异,并且在同
一样地内,细根氮含量与细根呼吸速率具有很好的
正相关关系.虽然本研究并未直接测定细根呼吸速
率,但根据细根组织氮含量与呼吸之间的这一关系,
推测氮沉降通过增加苦竹细根生物量和组织氮含量
增加了根呼吸.当土壤有效氮含量增加导致根组织
氮含量提高时,根呼吸速率将会增加[35] . Cleveland
和 Twonsend[16]在对热带森林的研究中也发现,氮沉
降增加时根系的呼吸作用增强.
第三,氮沉降通过改变细根基质加速其周转,或
对微生物产生间接影响.在众多生态系统中,细根的
死亡将会使大量有机质和养分转移至土壤,并通过
快速的周转和细根再生使土壤保持足够的有效养分
以供植物生长[37] . 研究表明,随着细根组织氮含量
增加其寿命缩短[6] .氮沉降增加导致土壤有效氮和
细根组织氮含量增加,可能会通过缩短细根寿命和
加快苦竹细根周转的方式加速土壤碳循环过程. 细
根和根际微生物呼吸,加之地上、地下新近凋落物的
分解,是土壤呼吸的最大贡献者[13] . 笔者前期研究
发现,土壤呼吸速率的增加与苦竹林土壤微生物活
性和碳氮磷相关分解酶活性增加有关[14-15],而细根
生物量增加以及细根分解特性的改变(如 N 含量增
加),可能是刺激微生物及其胞外酶活性增加的重
要因素.因此,氮沉降可能间接地促进了根际微生物
对有机质的分解.但高氮处理中木质素含量显著增
加,也可能会导致细根凋落物后期分解速率的减缓,
甚至使其分解限制值提高.
4摇 结摇 摇 论
苦竹林年均土壤呼吸速率为(5郾 85依0郾 43) t C
·hm-2·a-1,氮沉降显著促进了苦竹林的土壤呼
吸,3 个氮处理与对照之间均达到显著水平.氮沉降
促进了土壤呼吸中微生物呼吸(主要是根际微生物
呼吸)组分[14],同时氮沉降可能通过增加细根生物
量和增强细根代谢强度促进细根呼吸.自然状态下,
苦竹 林 土 壤 表 层 细 根 ( < 2 mm ) 密 度 为
(533依89) g·m-2,氮沉降显著促进了细根密度,其
中高氮处理达到(820依161) g·m-2 .氮沉降条件下,
苦竹细根氮、钾、镁含量显著增加. 氮沉降对土壤呼
吸的促进作用可以解释为氮沉降促进了细根代谢强
度,通过增加根际沉降物质和土壤酶活性促进了根
际微生物呼吸.氮沉降处理 2 年后,苦竹地上部分生
物量显著增加[26],而苦竹林地下部分生物量也受到
氮沉降的促进,说明该苦竹林目前处于氮限制状态,
氮沉降的增加会通过促进苦竹的生长增加碳固定,
同时,通过促进自养呼吸和异养呼吸增加了碳排放.
细根氮含量的增加可能预示着细根周转速率的加
快.
由于细根在森林生态系统地下过程中起着关键
作用,并且与根际微生物、菌根菌等生物因子和土壤
速效养分、水分、土壤物理性质等环境因子有着密切
联系.因此,氮沉降对细根和地下过程的影响十分复
杂.在氮沉降对森林生态系统地下碳循环的影响方
面,应加强氮沉降对土壤呼吸不同组分的研究.
参考文献
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作者简介摇 涂利华,男,1983 年生,博士研究生.主要从事全
球变化与森林生态学研究. E鄄mail: iamtlh@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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