全 文 ：极端干旱对贵州省喀斯特地区植物的影响*
熊红福1,2,3 摇 王世杰1,3**摇 容摇 丽1,3,4 摇 程安云1,3 摇 李阳兵4
( 1 中国科学院地球化学研究所环境地球化学国家重点实验室, 贵阳 550002; 2 中国科学院研究生院, 北京 100049; 3 中国科
学院普定喀斯特生态系统观测研究站, 贵州普定 562100; 4 贵州师范大学地理与环境科学学院, 贵阳 550001)
摘摇 要摇 基于 2010 年贵州省旱灾中喀斯特地区受损植被的调查资料,分析受损植被的物种
组成、植物区系、生活型、叶质及其立地环境条件.结果表明:调查的 6 个样地中,因旱受损植
物达 31 种,杉木、南蛇藤、密花树、齿叶铁仔、青冈和云南樟的受损数量最多,受损物种以热带
中型革质单叶的常绿小乔木为主.受损植物主要分布在坡度较陡的顺倾坡中上部和水平产状
碳酸盐岩发育的薄层石灰土上,土厚<30 cm和石土面小生境植物受损最多,分别占 87郾 4%和
40郾 0% .建议喀斯特地区适当增加温带性质小型叶耐旱落叶乔木及灌木的种植面积,植树造
林应选择石沟和土面等土层较厚、立地条件较好的小生境.
关键词摇 极端干旱摇 喀斯特摇 植被摇 贵州省
文章编号摇 1001-9332(2011)05-1127-08摇 中图分类号摇 Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of extreme drought on plant species in Karst area of Guizhou Province, Southwest
China. XIONG Hong鄄fu1,2,3, WANG Shi鄄jie1,3, RONG Li1,3,4, CHENG An鄄yun1,3, LI Yang鄄bing4
( 1State Key Laboratory of Environmental Geochemistry, Institute of Geochemistry, Chinese Academy
of Sciences, Guiyang 550002, China; 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100039, China; 3Puding Karst Ecosystem Research Station, Chinese Academy of Sciences, Puding
562100, Guizhou, China; 4School of Geographic and Environmental Sciences, Guizhou Normal Uni鄄
versity, Guiyang 550001, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(5): 1127-1134.
Abstract: Based on the investigation data of damaged vegetations in Karst areas of Guizhou Prov鄄
ince during the extreme drought in 2010, an investigation was made on the species composition, flo鄄
ristic composition, life form, leaf characteristics, and environmental conditions of drought鄄damaged
plants at six sampling plots. At these plots, there were 31 plant species drought鄄damaged, among
which, Cunninghamia lanceolata, Celastrus orbiculatus, Rapanea neriifolia, Myrsine semiserrata,
Cyclobalanopsis glauca, and Cinnamomum glanduliferum damaged most, and the tropical evergreen
arbors with mesophyllous, leathery, and simple leaf suffered more seriously. The damaged plants
mainly located on the middle or upper part of steep slopes, and on the thin limestone soils originated
from horizontal attitude carbonate rocks. The plants in the microhabitats with soil layer <30 cm and
rock鄄soil were damaged most, accounting for 87郾 4% and 40郾 0% of the total, respectively. It was
suggested that the temperate deciduous trees with microphyll could be more planted in Karst areas,
and that the microhabitat for the afforestation could be in gully and with thicker soil layer and good
site condition.
Key words: extreme drought; Karst; vegetation; Guizhou Province.
*国家自然科学基金项目(30872007,40721002)、中国科学院知识创
新工程重要方向项目(KZCX2鄄YW鄄306)、贵州省优秀科技教育人才
省长专项资金项目(2007鄄33)和贵州省自然科学基金项目(2008鄄
2063)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wangshijie@ vip. skleg. cn
2010鄄09鄄30 收稿,2011鄄03鄄05 接受.
摇 摇 2009 年 7 月—2010 年 5 月,贵州省发生自有气 象仪器观测记录以来最严重的夏秋连旱叠加冬春
旱,干旱范围和强度均突破气象记录历史极值.对中
国科学院地球化学研究所普定县陈旗小流域气象水
文观测站气象资料进行统计,发现 2008 年 7 月—
2009 年 5 月该站降水量为1037 mm,2009 年 7 月—
2010 年 5 月降水量仅为444 mm,降水量距平百分率
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 5 月摇 第 22 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2011,22(5): 1127-1134
达-57郾 2% (以陈旗站 2008 年 7 月—2009 年 5 月降
水量代表该站常年同期降水量). 依据中华人民共
和国国家标准(GB / T 20481-2006) [1]关于气象干旱
等级的划分,年尺度降水量距平百分率臆-45%为
特旱,故本次贵州大旱可定级为特旱(极端干旱).
此次特旱导致人畜饮水困难,农作物减产绝收,植被
受损并引发森林火灾.据贵州省林业厅统计,贵州省
林业受灾面积达 6郾 0伊105 hm2,造成经济损失 16郾 5
亿元.全省发生森林火灾 1740 起,过火面积 1郾 7 伊
104 hm2,受害森林面积 0郾 4伊104 hm2,经济损失 1郾 4
亿元[2] .
贵州省位于我国西南云贵高原东侧斜坡地带,
受季风影响,气候多变,旱涝灾害频发[3] . 其中以旱
灾出现频率最大,影响范围广,持续时间长. 根据
《中国近五百年旱涝分布图集》 [4],1470—1949 年的
480 年间,贵州省共发生旱灾 155 次(不同县市同一
年发生的旱灾记为一次),其中全省性旱灾 23 次,
占旱灾总数的 15% .旱灾尤其是极端干旱会造成水
资源短缺和粮食减产,植物枯稍或枯死,次生灾害频
发,生态环境退化[5] . 干旱对该区原本脆弱的喀斯
特生态系统构成严重威胁与破坏,同时贵州省地处
长江和珠江上游,其生态环境问题直接关系到两江
下游的生态安全[6-7],因此研究本区的干旱对喀斯
特植被的影响具有十分重要的意义. 对于贵州省干
旱的时空分布特征、成因及其对粮食生产的影响等
方面已有较多研究[5,8-12],但关于干旱对喀斯特植
被影响的研究鲜见报道.本文基于 2010 年贵州省旱
灾中喀斯特地区受损植被的调查资料,研究了受损
植被的物种组成、植物区系、生活型、叶质及其立地
环境条件,并对如何应对极端干旱提出了建议.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
中国科学院普定喀斯特生态系统观测研究站位
于贵州省普定县,属于典型的喀斯特高原地貌区.全
县面积 1090 km2,其中喀斯特地貌占 84郾 6% ,石漠
化严重.岩石主要为三叠系灰岩及白云岩,土壤以石
灰土为主.全县海拔 1042 ~ 1846 m,气候属于亚热
带高原季风湿润气候,年均温15郾 1 益,年均降水量
1378 mm,降水时空分布不均,5—9 月降水量占全年
降水量的 70%以上[13-14] .
调查的 6 个研究样地位于中国科学院地球化学
研究所普定县陈旗小流域气象水文观测站、陈家寨
石漠化治理试验示范区和普定县马官镇,样地面积
共计1570 m2,地理范围 105毅44忆32义—105毅49忆0义 E,
26毅13忆8义—26毅20忆40义 N,海拔 1294 ~ 1457 m.研究样
地的基本概况见表 1. 6 个样地均为次生林,植被类
型为典型的喀斯特常绿落叶阔叶混交林,植被盖度
平均为 77郾 5% ,以无石漠化和轻度石漠化为主. 主
要物种有:青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)、圆果化
香树 (Platycarya longipea)、贵州鹅耳枥 ( Carpinus
pubescens)、窄叶石栎( Lithocarpus confinis)、云南樟
(Cinnamomum glanduliferum)、杉木 (Cunninghamia
lanceolata)、苦楝(Melia azedarace)、云南鼠刺( Itea
yunnanensis)、安顺木姜子(Litsea kobuskiana)、密花树
(Rapanea neriifolia)、齿叶铁仔(Myrsine semiserrata)、
竹叶椒(Zanthoxylum planispinum)、小果蔷薇(Rosa 鄄
cymosa)、 火 棘 ( Pyracantha fortuneana )、 五 节 芒
(Miscanthus floridulus)、细叶薹草(Carex lanceolata)、
表 1摇 研究样地基本概况
Table 1摇 General situation of the sampling plots
样地号
Plot
No.
地点
Site
样地面积
Plot size
(m)
坡位
Slope
position
坡向
Slope
aspect
坡度
Slope grade
(毅)
植被盖度
Vegetation
coverage (% )
石漠化程度
Karst
degree
1 陈旗
Chenqi
20伊6 中部 Middle NE 315毅 37 80 无 No
2 陈旗
Chenqi
40伊2 上部 Upper NE 120毅 45 60 轻 Mild
3 马官凤霞山
Maguan Fengxiashan
20伊26 中部 Middle NE 215毅 37 85 无 No
4 陈家寨
Chenjiazhai
6伊15 上部 Upper NE 0毅 70 70 轻 Mild
5 马官号云
Maguan Haoyun
6伊60 中部 Middle NE 120毅 41 85 无 No
6 马官号云
Maguan Haoyun
20伊20 下部 Lower NE 335毅 45 85 无 No
8211 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
地果(Ficus tikoua)和蜈蚣草(Pteris vittata)等.
1郾 2摇 研究方法
当植株叶片的枯死数量逸20% ,定义该植株受
损,其受损程度用枯死叶片的数量百分比表示.于旱
期结束、雨季来临前的 2010 年 5 月,调查研究区内
植被受损较为严重且受损植被集中分布的 6 个样地
中受损乔木、灌木和木质藤本植物,调查每株受损植
物的种名、生长状况、生活型、高度、胸径、叶面积、叶
质、叶型,以及土壤厚度和小生境情况,同时记录主
要未受损乔木、灌木和木质藤本植物的种名、生活
型、叶质和叶型等指标.受旱前的植被资料来源于陈
旗小流域调查的 1200 余株植物[15],统计分析其中
81 种乔木、灌木和木质藤本的地理区系特征.
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 13郾 0 和 Excel 2003 软件对数据进行
统计分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 植被物种组成
6 个样地中,受损植物有 208 株,约占样地调查
总株数的 70% ,其中完全枯死的有 137 株,另 71 株
的平均受损程度为 61郾 5% . 由表 2 可以看出,受损
植物种类达 31 种,隶属于 14 科 26 属.其中,受损最
多的为壳斗科,有 6 种,其次为蔷薇科 5 种,樟科和
芸香科各有 4 种,紫金牛科有 3 种,其他 9 科各有 1
种. 花椒属 ( Zanthoxylum)、青冈属 ( Cyclobalanop鄄
sis)、山胡椒属( Lindera)、石栎属( Lithocarpus)和樟
属(Cinnamomum)均含受损植物 2 种,其他 21 属各
有 1 种.
由表2可以看出,此次旱灾主要受损植物为杉
表 2摇 31 种受损植物基本特征
Table 2摇 Basic characteristics of the 31 damaged plant species
种名
Species
科
Family
生活型
Life form
叶质
Leaf texture
叶型
Leaf form
株数
Plant number
板栗 Castanea mollissima 壳斗科 Fagaceae 落叶乔木 Deciduous tree 革质 Conace 单叶 Simple 1
青冈栎 Cyclobalanopsis glauca 壳斗科 Fagaceae 常绿乔木 Evergreen tree 革质 Conace 单叶 Simple 15
窄叶石栎 Lithocarpus confinis 壳斗科 Fagaceae 常绿乔木 Evergreen tree 革质 Conace 单叶 Simple 1
石栎 Lithocarpus glaber 壳斗科 Fagaceae 常绿乔木 Evergreen tree 革质 Conace 单叶 Simple 7
细叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 壳斗科 Fagaceae 常绿乔木 Evergreen tree 革质 Conace 单叶 Simple 2
白栎 Quercus fabri 壳斗科 Fagaceae 落叶乔木 Deciduous tree 革质 Conace 单叶 Simple 7
石楠 Photinia serrulata 蔷薇科 Rosaceae 常绿乔木 Evergreen tree 革质 Conace 单叶 Simple 9
扁核木 Prinsepia uniflora 蔷薇科 Rosaceae 落叶灌木 Deciduous shrub 革质 Conace 单叶 Simple 1
火棘 Pyracantha fortuneana 蔷薇科 Rosaceae 常绿灌木 Evergreen shrub 革质 Conace 单叶 Simple 1
小果蔷薇 Rosa cymosa 蔷薇科 Rosaceae 落叶灌木 Deciduous shrub 纸质 Papery 复叶 Compound 2
红毛悬钩子 Rubus pinfaeusis 蔷薇科 Rosaceae 落叶藤本 Deciduous vine 纸质 Papery 单叶 Simple 1
樟 Cinnamomum camphora 樟科 Lauraceae 常绿乔木 Evergreen tree 革质 Conace 单叶 Simple 1
云南樟 Cinnamomum glanduliferum 樟科 Lauraceae 常绿乔木 Evergreen tree 革质 Conace 单叶 Simple 10
香叶树 Lindera communis 樟科 Lauraceae 常绿乔木 Evergreen tree 革质 Conace 单叶 Simple 4
川钓樟 Lindera pulcherrima 樟科 Lauraceae 常绿灌木 Evergreen shrub 革质 Conace 单叶 Simple 3
齿叶黄皮 Clausena dunniana 芸香科 Rutaceae 常绿乔木 Evergreen tree 革质 Conace 复叶 Compound 1
飞龙掌血 Toddalia asiatica 芸香科 Rutaceae 常绿灌木 Evergreen shrub 革质 Conace 复叶 Compound 2
花椒簕 Zanthoxylum cuspidatum 芸香科 Rutaceae 常绿藤本 Evergreen vine 革质 Conace 复叶 Compound 1
竹叶椒 Zanthoxylum planispinum 芸香科 Rutaceae 常绿灌木 Evergreen shrub 纸质 Conace 复叶 Compound 1
紫金牛 Ardisia japonica 紫金牛科 Myrsinaceae 常绿灌木 Evergreen shrub 革质 Conace 单叶 Simple 3
齿叶铁仔 Myrsine semiserrata 紫金牛科 Myrsinaceae 常绿灌木 Evergreen shrub 革质 Conace 单叶 Simple 21
密花树 Rapanea neriifolia 紫金牛科 Myrsinaceae 常绿灌木 Evergreen shrub 革质 Conace 单叶 Simple 25
杉木 Cunninghamia lanceolata 杉科 Taxodiaceae 常绿乔木 Evergreen tree 革质 Conace 复叶 Compound 33
圆果化香树 Platycarya longipea 胡桃科 Juglandaceae 落叶乔木 Deciduous tree 革质 Conace 复叶 Compound 7
胡颓子 Elaeagnus pungens 胡颓子科 Elaeagnaceae 常绿灌木 Evergreen shrub 革质 Conace 单叶 Simple 2
云南鼠刺 Itea yunnanensis 虎耳草科 Saxifragaceae 常绿乔木 Evergreen tree 革质 Conace 单叶 Simple 8
菝葜 Smilax china 百合科 Liliaceae 落叶灌木 Deciduous shrub 革质 Conace 单叶 Simple 5
香椿 Toona sinensis 楝科 Meliaceae 落叶乔木 Deciduous tree 纸质 Papery 复叶 Compound 1
南蛇藤 Celastrus orbiculatus 卫矛科 Celastraceae 落叶藤本 Deciduous vine 纸质 Papery 单叶 Simple 26
刺楸 Kalopanax septemlobus 五加科 Araliaceae 落叶乔木 Deciduous tree 纸质 Papery 单叶 Simple 6
榉树 Zelkova serrata 榆科 Ulmaceae 落叶乔木 Deciduous tree 纸质 Papery 单叶 Simple 1
92115 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 熊红福等: 极端干旱对贵州省喀斯特地区植物的影响摇 摇 摇 摇 摇
木、南蛇藤 (Celastrus orbiculatus)、密花树、齿叶铁
仔、青冈栎和云南樟,受损株数均逸10,共计 130 株,
占所有受损株数的 62郾 5% .其余受损树种的数量和
分布范围较小,这可能与植物自身特性差异和生境
异质性有关. 31 种受损植物中,云南鼠刺和密花树
出现在 5 个样地中,云南樟和齿叶铁仔出现在 4 个
样地中,石楠(Photinia serrulata)和川钓樟( Lindera
pulcherrima)出现在 3 个样地中,圆果化香树、胡颓
子(Elaeagnus pungens)、窄叶石栎、杉木、南蛇藤和
菝葜(Smilax china)出现在 2 个样地中,其余 19 种
植物仅出现在 1 个样地中.
6 个样地内未受损的种子植物主要有 35 种(表
3),隶属于 24 科 35 属.其中,豆科植物 6 种,桦木科
3 种,漆树科、蔷薇科、樟科和鼠李科各 2 种,其余 18
科各含 1 种. 未受损的植物主要有山合欢(Albizia
kalkora)、贵州鹅耳枥、麻栎(Quercus acutissima)、刺
槐(Robinia pseudoacacia)、十大功劳(Mahonia fortu鄄
nei)、马桑(Coriaria nepalensis)、绣线菊(Spiraea sal鄄
icifolia)和小叶女贞(Ligustrum quihoui)等喀斯特适
生耐旱树种,其余部分物种可能因其分布的局地小
生境条件优越而未受损.
2郾 2摇 植被地理区系特征
根据《中国种子植物属的分布区类型》 [16],对
81 种受旱前该区植物、35 种主要未受损植物以及
31 种受损植物分布区类型进行统计分析.
由表4可以看出,受旱前该区共有81种植物,
表 3摇 35 种未受损植物基本特征
Table 3摇 Basic characteristics of the 35 undamaged plant species
种名
Species
科
Family
生活型
Life form
叶质
Leaf texture
叶型
Leaf form
刺桐 Erythrina variegata 豆科 Leguminosae 落叶乔木 Deciduous tree 膜质 Membranous 复叶 Compound
葛藤 Pueraria lobata 豆科 Leguminosae 落叶藤本 Deciduous vine 纸质 Papery 复叶 Compound
刺槐 Robinia pseudoacacia 豆科 Leguminosae 落叶乔木 Deciduous tree 纸质 Papery 复叶 Compound
槐 Sophora japonica 豆科 Leguminosae 落叶乔木 Deciduous tree 纸质 Papery 复叶 Compound
紫藤 Wisteria sinensis 豆科 Leguminosae 落叶藤本 Deciduous vine 纸质 Papery 复叶 Compound
山合欢 Albizia kalkora 豆科 Leguminosae 落叶乔木 Deciduous tree 纸质 Papery 复叶 Compound
贵州鹅耳枥 Carpinus kweichowensis 桦木科 Betulaceae 落叶乔木 Deciduous tree 纸质 Papery 单叶 Simple
川榛 Corylus heterophylla var. sutchuenensis 桦木科 Betulaceae 落叶灌木 Deciduous shrub 革质 Conace 单叶 Simple
亮叶桦 Betula luminifera 桦木科 Betulaceae 落叶乔木 Deciduous tree 纸质 Papery 单叶 Simple
盐肤木 Rhus chinensis 漆树科 Anacardiaceae 落叶乔木 Deciduous tree 纸质 Papery 复叶 Compound
漆树 Toxicodendron vernicifluum 漆树科 Anacardiaceae 落叶乔木 Deciduous tree 纸质 Papery 复叶 Compound
山杏 Armeniaca sibirica 蔷薇科 Rosaceae 落叶乔木 Deciduous tree 纸质 Papery 单叶 Simple
绣线菊 Spiraea salicifolia 蔷薇科 Rosaceae 落叶灌木 Deciduous shrub 纸质 Papery 单叶 Simple
安顺木姜子 Litsea kobuskiana 樟科 Lauraceae 落叶乔木 Deciduous tree 革质 Conace 单叶 Simple
安顺润楠 Machilus cavaleriei 樟科 Lauraceae 常绿灌木 Evergreen shrub 革质 Conace 单叶 Simple
异叶鼠李 Rhamnus heterophylla 鼠李科 Rhamnaceae 落叶灌木 Deciduous shrub 纸质 Papery 单叶 Simple
雀梅藤 Sageretia thea 鼠李科 Rhamnaceae 落叶灌木 Deciduous shrub 纸质 Papery 单叶 Simple
构树 Broussonetia papyifera 桑科 Moraceae 落叶乔木 Deciduous tree 纸质 Papery 单叶 Simple
滇楸 Catalpa fargesii f郾 duclouxii 紫葳科 Bignoniaceae 落叶乔木 Deciduous tree 纸质 Papery 单叶 Simple
朴树 Celtis sinensis 榆科 Ulmaceae 落叶乔木 Deciduous tree 纸质 Papery 单叶 Simple
马桑 Coriaria nepalensis 马桑科 Coriariaceae 落叶灌木 Deciduous tree 纸质 Papery 单叶 Simple
川鄂山茱萸 Cornus chinensis 山茱萸科 Cornaceae 落叶灌木 Deciduous tree 纸质 Papery 单叶 Simple
杜仲 Eucommia ulmoides 杜仲科 Eucommiaceae 落叶乔木 Deciduous tree 革质 Conace 单叶 Simple
梧桐 Firmiana platanifolia 梧桐科 Sterculiaceae 落叶乔木 Deciduous tree 纸质 Papery 单叶 Simple
冬青 Ilex chinensis 冬青科 Aquifoliaceae 常绿乔木 Evergreen tree 革质 Conace 单叶 Simple
多花木蓝 Indigofera amblyantha 木兰科 Magnoliaceae 落叶灌木 Deciduous shrub 纸质 Papery 复叶 Compound
大叶鼠刺 Itea macrophylla 虎耳草科 Saxifragaceae 常绿乔木 Deciduous tree 革质 Conace 单叶 Simple
小叶女贞 Ligustrum quihoui 木犀科 Oleaceae 落叶灌木 Deciduous shrub 革质 Conace 单叶 Simple
十大功劳 Mahonia fortunei 小檗科 Berberidaceae 常绿灌木 Evergreen shrub 革质 Conace 复叶 Compound
苦楝 Melia azedarach 楝科 Meliaceae 落叶乔木 Deciduous tree 纸质 Papery 复叶 Compound
毛白杨 Populus tomentosa 杨柳科 Salicaceae 落叶乔木 Deciduous tree 革质 Conace 单叶 Simple
麻栎 Quercus acutissima 壳斗科 Fagaceae 落叶乔木 Deciduous tree 革质 Conace 单叶 Simple
野扇花 Sarcococca ruscifolia 黄杨科 Buxaceae 常绿灌木 Deciduous shrub 革质 Conace 单叶 Simple
六月雪 Serissa japonica 茜草科 Rubiaceae 常绿灌木 Evergreen shrub 革质 Conace 单叶 Simple
中国旌节花 Stachyurus chinensis 旌节花科 Stachyuraceae 落叶灌木 Deciduous shrub 革质 Conace 单叶 Simple
0311 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 4摇 研究样地植物的地理区系组成
Table 4摇 Floristic composition of the plant species in the sampling plots
分布区类型
Areal type
受损植物
Damaged species
种数
Species number
比例
Percentage
未受损植物
Undamaged species
种数
Species number
比例
Percentage
受旱前植物
Species before drought
种数
Species number
比例
Percentage
玉 世界分布性质 Cosmopolitan element 1 3郾 2 3 8郾 6 11 13郾 6
世界分布 Cosmopolitan 1 3郾 2 3 8郾 6 11 13郾 6
域 热带分布性质 Tropical element 15 48郾 4 9 25郾 7 23 28郾 4
泛热带分布 Pantropic 6 19郾 4 3 8郾 6 11 13郾 6
热带亚洲和热带美洲间断分布 Tropical Asia &
tropical America
0 0 1 2郾 9 4 4郾 9
旧世界热带分布 Old world tropic 1 3郾 2 2 5郾 7 3 3郾 7
热带亚洲至热带大洋洲分布 Tropical Asia &
tropical Australasia
3 9郾 7 0 0 1 1郾 2
热带亚洲至热带非洲分布 Tropical Asia to tropi鄄
cal Africa
2 6郾 5 0 0 1 1郾 2
热带亚洲(印度鄄马来西亚)分布 Tropical Asia
(Indo鄄Malesia)
3 9郾 7 3 8郾 6 3 3郾 7
芋 温带分布性质 Temperate element 14 45郾 2 22 62郾 9 45 55郾 6
北温带分布 North temperate 5 16郾 1 10 28郾 6 21 25郾 9
东亚和北美间断分布 East Asia & North America 4 12郾 9 7 20郾 0 10 12郾 3
旧世界温带分布 Old world temperate 2 6郾 5 1 2郾 9 5 6郾 2
温带亚洲分布 Temperate Asia 0 0 1 2郾 9 1 1郾 2
东亚分布 East Asia 3 9郾 7 3 8郾 6 8 9郾 9
郁 中国特有分布性质 Chinese endemic element 1 3郾 2 1 2郾 9 2 2郾 5
中国特有分布 Endemic to China 1 3郾 2 1 2郾 9 2 2郾 5
合计 Total 31 100郾 0 35 100郾 0 81 100郾 0
分属 13 种地理区系类型,其中属于世界分布性质的
有 11 种,占 13郾 6% ,热带分布性质的有 23 种,占
28郾 4% ,温带分布性质的有 45 种,占 55郾 6% ,中国
特有性质的有 2 种,占 2郾 5% . 35 种主要未受损植物
分属于 11 种地理区系类型,其中属于世界分布性质
的有 3 种,占 8郾 6% ,热带分布性质的有 9 种,占
25郾 7% ,温带分布性质的有 22 种,占 62郾 9% ,中国
特有分布性质的有 1 种,占 2郾 9% . 31 种受损植物分
属 11 种地理区系类型,其中属于世界分布性质的有
1 种,占 3郾 2% ,热带分布性质的有 15 种,占 48郾 4% ,
温带分布性质的有 14 种,占 45郾 2% ,中国特有分布
性质的有 1 种,占 3郾 2% . 可见,受损植物的地理区
系类型以热带分布性质为主,受旱前植物和主要未
受损植物的地理区系类型以温带分布性质为主.
2郾 3摇 受损植物的生活型
由表 2 可以看出,208 株受损植物中,常绿植物
150 株,占总株数的 72郾 1% ,落叶植物 58 株,占
27郾 9% .从物种水平来看,31 种受损植物中,常绿植
物占 64郾 5% ,其中,受损最多的 6 种植物中除南蛇
藤外均为常绿植物;而 35 种主要未受损植物中,落
叶植物占 82郾 5% (表 3). 例如,圆果化香树为落叶
乔木,在 6 个样地中共计 47 株,受损 7 株,受损率为
14郾 9% ;而齿叶铁仔为常绿灌木,共计 33 株,受损
21 株,受损率为 63郾 6% . 208 株受损植物中,乔木
108 株,占总株数的 51郾 9% ,灌木 72 株,占 34郾 6% ,
藤本 28 株,占 13郾 5% ;针叶树 33 株,占总株数的
15郾 9% ,阔叶树 175 株,占 84郾 1% .可以看出,6 个样
地中受损植物主要为常绿阔叶乔木树种.
2郾 4摇 受损植物叶的性质
按照 Raunkaer的划分方法[17],将 208 株受损植
物的叶性质分为革质叶和纸质叶.由表 2 可以看出,
受损植物以革质叶为主,共 170 株,占总株数的
81郾 7% .从物种水平来看,31 种受损植物中,革质叶
占 77郾 4% .在受损最多的 6 种植物中,除南蛇藤外
均为革质叶;而 35 种未受损植物中革质叶占
37郾 1% ,纸质叶占 60郾 0% ,膜质叶占 2郾 9% (表 3).
可以看出,受损植物以革质叶(多常绿性质)占绝大
多数,而未受损植物以纸质叶(多落叶性质)较多.
由表 2 可以看出,受损植物中单叶占绝对优势,
达到 160 株,占总株数的 76郾 9% .从物种水平来看,
31 种受损植物中单叶植物种数占 80郾 0% ,受损最多
的 6 种植物中,除杉木外均为单叶植物;而 35 种未
受损植物中单叶植物只占 71郾 4% (表 3).
208 株受损植物中,除去部分没有长出新叶的
落叶植物、受损叶子脱落的常绿植物,以及生长在陡
崖边无法采集叶片的植物外,对其余 111 株受损植
13115 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 熊红福等: 极端干旱对贵州省喀斯特地区植物的影响摇 摇 摇 摇 摇
物按叶面积划分叶级大小,可以分为中型叶、小型叶
和微型叶. 其中,中型叶受损最多,共 101 株,占
91郾 0% .
2郾 5摇 受损植物的高度和胸径
208 株受损植物中,除去部分生长在陡崖边不
能测量其高度的植株外,其余 196 株受损植物的平
均高度为 (2郾 8 依 2郾 5) m,最大值 15郾 0 m,最小值
0郾 4 m.其中,高度<3 m的有 138 株,占 70郾 4% ,受损
植物主要以小乔木、灌木和藤本植物为主.
203 株受损植物的平均胸径为(2郾 8依2郾 7) cm,
最大值 15郾 2 cm,最小值0郾 1 cm,其中,胸径<5郾 0 cm
的有 171 株,占 84郾 2% ,受损植物以幼树为主.
2郾 6摇 受损植被的立地环境
极端干旱条件下,植物受损一方面与植物种自
身的生物学特性直接相关,另一方面也与植物的立
地条件相关. 6 个样地均为峰丛洼地,平均坡度为
(46依12)毅,最大值 70毅,最小值 37毅,多为陡坡(表
1).受损植物主要分布在坡位的中上部,岩层产状
近水平,土壤均为石灰岩发育的石灰土.
所调查到的 190 株受损植物的平均土厚只有
(13郾 8依10郾 0) cm,最大值 55郾 0 cm,最小值 0 cm,其
中土厚 <30郾 0 cm的有 166 株,占 87郾 4% ,土厚
逸30郾 0 cm的有 24 株,占 12郾 6% . 190 株受损植物的
小生境类型可以分为石缝、石土面、石沟和土面. 其
中,石土面小生境中的受损植物最多,为 76 株,占总
株数的 40郾 0% ,石沟小生境的最少,仅为 22 株,占
11郾 6% .石土面的平均土厚为 9郾 9 cm,石沟的平均
土厚为 19郾 3 cm,反映出厚层土壤的保水缓冲作用
对植物的存活起着重要作用.
3摇 讨摇 摇 论
从地理区系来看,受旱前植物和 35 种主要未受
损植物的地理成分以温带分布性质为主,热带分布
性质分别占 28郾 4%和 25郾 7% ,而 31 种受损植物的
地理成分以热带分布性质为主,占 48郾 4% . 这说明
热带分布性质为该区地理区系组成的非优势成分,
在极端干旱条件下更易受损.
因旱受损的 31 种植物以常绿植物为主,占植物
种数的 64郾 5% ,共有 150 株,占总株数的 72郾 1% ,其
中杉木、密花树、齿叶铁仔、青冈栎和云南樟等常绿
植物受损数量最多;而 35 种主要未受损植物中,落
叶植物占优势,占植物种数的 82郾 9% . 生活型是生
物对特定生境长期适应而在外貌上的反映. 落叶植
物是由常绿植物进化而来的,是对不利环境(如干
旱等)的一种适应. 落叶植物在旱季逐步落去受环
境影响最大的器官———叶,因此其受干旱的影响小
于常绿植物,受损数少于常绿植物[18] .同时,反映出
喀斯特地区常绿树种抵御严重干旱的能力相对较
弱,也从侧面印证了喀斯特地区植被长期发育过程
中,常绿物种发展受限,在亚热带常绿林区域形成常
绿落叶阔叶混交林的适应发展过程. 针叶树比阔叶
树受损数量少,一方面反映出干旱胁迫下针叶树控
制蒸腾失水的能力和耐旱性比阔叶树更强[19-20],同
时也与研究区受旱前针叶树种所占比例较低有关.
植物叶片的质地主要与生境水分条件有关,不
同质地的叶片反映出植物对生境水分的适应情
况[21] .植物叶片的大小与温度及湿度的有效性密切
相关,叶的分化程度或外形在一定程度上能反映植
物与该地环境条件的关系[21-22] . 一般情况下,大型
叶片经常出现在暖湿地区,小型叶片多出现在比较
冷干的环境[21,23] . 较小叶片的能量负荷小,有利于
抗高温、干旱,减少蒸腾失水和增加水分利用效
率[24-25] .本研究中,受损植物以中型叶、革质叶和单
叶为主,而 35 种主要未受损植物以纸质叶为主. 小
型叶的落叶植物(多为纸质叶)能更好地适应喀斯
特干旱环境.复叶是由单叶经过不同程度的缺裂演
化而来,是植物叶片对空气水分条件适应的结果,这
可能是复叶植物因旱受损数少于单叶植物的原因.
植物因旱受损除了与植物种自身的生物学特性
直接相关外,还受地质地貌、小生境类型和土厚等立
地条件的影响.所调查的 208 株受损植物均分布于
坡度较陡的顺倾坡和水平产状碳酸盐岩发育的石灰
土,这种地质地貌类型导致土壤难以保存、土层浅
薄[26],而且垂直发达的裂隙使水分易于漏失,导致
立地条件更为恶劣.同时,喀斯特地区生境异质性比
较明显,不同类型小生境间的土壤性质存在较大差
异[27-28],土壤厚度与小生境类型直接相关[29] . 本研
究中,土厚<30 cm、石土面小生境受损植物最多,而
各种负地形,如石沟、石缝等受损植物较少,这一方
面反映出土壤厚度是影响植物响应极端干旱的重要
因素,薄层土壤持水能力差,植物易因旱缺水枯稍或
旱死;同时也反映出喀斯特区植被对小生境利用的
特殊性,正地形所形成的微环境尽管能生长植物,但
容易受极端干旱影响.
贵州省 61郾 9%的土地面积为喀斯特地貌,形成
特殊的水土二元结构,抵御干旱的能力较低.极端干
旱条件下,植被因长期缺水而受损枯死,因旱受损植
被在短期内难以恢复,从而进一步加剧生态退化,最
2311 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
终导致水土流失、石漠化加剧,而石漠化反过来又会
加剧旱情,最终陷入干旱与石漠化的恶性循环. 因
此,应该加快该区的喀斯特生态建设和石漠化生态
治理进程,提高喀斯特地区生态环境质量,以优良的
生态环境缓解极端干旱带来的不利影响.另外,受季
风气候影响,贵州省旱灾频发,随着石漠化治理范围
的扩大,生态造林面临的气象风险将会更大. 因此,
应该加强生态林业气象预报服务工作,发生极端干
旱时,应停止新造林活动和加强森林火灾等次生灾
害预防,减少不必要损失. 在喀斯特地区植树造林
时,应根据地质地貌、土壤和小生境类型等条件,因
地制宜,选择喀斯特适生树种种植,适当增加温带性
质小型叶的落叶树种和灌木等耐旱树种的种植面
积.植树造林时应尽量选择石沟和土面等土层较厚、
立地条件较好的小生境.
本文通过对 2010 年贵州省旱灾中喀斯特地区
受损植被的抽样调查,研究了受损植被的物种组成、
植物区系、生活型、叶质及其立地环境条件,但与耐
旱性密切相关的根系深浅、根冠比、蒸腾特性、水分
利用效率及土壤含水量等指标没有调查;此外,样本
数较小,不能代表整个喀斯特地区的植被受损状况,
对于喀斯特受损生态系统尚需进一步的长期定位观
测研究,以期为喀斯特地区石漠化治理和生态恢复
提供全面的科学指导意见.
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作者简介摇 熊红福,男,1985 年生,博士研究生. 主要从事生
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