全 文 ：温度和 CO2 浓度升高对荒漠藻结皮
光合作用的影响*
苏延桂1,2**摇 李新荣2 摇 陈应武3 摇 崔摇 艳2 摇 鲁摇 艳1,2
( 1 中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室,中国科学院新疆生态与地理研究所,乌鲁木齐 830011; 2 中国科学院
寒区旱区环境与工程研究所沙坡头沙漠研究试验站, 兰州 730000; 3 河南科技大学林学院, 河南洛阳 471003)
摘摇 要摇 2007 年,对腾格里沙漠东南缘沙坡头地区 1956 年(51 龄)和 1981 年(26 龄)人工植
被区及自然植被区的藻结皮净光合速率(Pn)变化,及其与结皮含水量(>100% 、40% ~ 60%
和<20% )、大气 CO2 浓度(360 和 700 mg·L-1)和温度(13 益、24 益 和 28 益)的关系进行研
究.结果表明: 51 龄、26 龄人工植被区和自然植被区的藻结皮 Pn 分别为 3郾 4、4郾 4 和
3郾 2 滋mol·m-2·s-1,且 51 龄人工植被区藻结皮的 Pn 显著高于 26 龄人工植被区和自然植被
区;藻结皮含水量对其 Pn 影响显著,且中等含水量(40% ~ 60% )藻结皮的 Pn 显著高于低含
水量(<20% )和高含水量(>100% );CO2 倍增(700 mg·L-1)后,中等和高含水量藻结皮的 Pn
增加了 1郾 8 ~ 3郾 3 倍,而低含水量时,藻结皮的 Pn 变化不明显;高含水量和中等含水量处理
时,24 益和 28 益条件下藻结皮的 Pn 较 13 益时提高 27% ~66% ,而在低含水量时,不同温度
的藻结皮 Pn 值无显著差异.
关键词摇 藻结皮摇 光合作用摇 温度摇 CO2 浓度摇 全球变化
*国家自然科学基金项目(40971156,30870425)和国家自然科学杰出青年基金项目(40825001)资助.
**通讯作者. E鄄mail: guiruian@ 163. com
2010鄄02鄄10 收稿,2010鄄07鄄05 接受.
文章编号摇 1001-9332(2010)09-2217-06摇 中图分类号摇 Q718摇 文献标识码摇 A
Effects of elevated temperature and CO2 on desert algal crust photosynthesis. SU Yan鄄gui1,2,
LI Xin鄄rong2, CHEN Ying鄄wu3, CUI Yan2, LU Yan1,2 ( 1Key Laboratory of Biogeography and
Bioresource in Arid Land, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sci鄄
ences, Urumqi 830011, China; 2Shapotou Desert Research and Experiment Station, Cold and Arid
Regions Environmental & Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou
730000, China; 3College of Forestry, Henan University of Science and Technology, Luoyang
471003, Henan, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(9): 2217-2222.
Abstract: Taking the 26鄄 and 51鄄year鄄old artificial vegetation areas and the natural vegetation area
in Shapotou region of southeast Tengger Desert as study sites, this paper measured the net photosyn鄄
thetic rate (Pn) of algal crusts, and analyzed its relationships with crust water content ( >100% ,
40% -60% , and <20% ), atmospheric CO2 concentration (360 and 700 mg·L-1), and air tem鄄
perature (13 益, 24 益, and 28 益). The Pn of the crusts in the 26鄄 and 51鄄year鄄old artificial veg鄄
etation areas and natural vegetation area was 3郾 4, 4郾 4, and 3郾 2 滋mol·m-2·s-1, respectively,
and the Pn in 51鄄year鄄old artificial vegetation area was significantly higher than that in the other two
areas. Crust water content had significant effects on the Pn, which was significantly higher at medi鄄
um water content (40% -60% ) than at low ( <20% ) and high ( >100% ) water content. When
the CO2 concentration doubled (700 mg·L-1), the Pn increased by 1郾 8-3郾 3 times at medium and
high crust water content but had less change at low crust water content, compared with that under
ambient CO2 concentration (360 mg·L-1). At medium and high crust water content, the Pn at 24
益 and 28 益 was 27% -66% higher than that at 13 益 (P<0郾 05), but at low crust water content,
no significant difference was observed at the three temperatures.
Key words: algal crust; photosynthesis; temperature; CO2 concentration; global change.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 9 月摇 第 21 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2010,21(9): 2217-2222
摇 摇 藻结皮是以藻类占优势的生物土壤结皮,是干
旱区结皮形成发育的早期阶段[1-3] . 藻结皮的形成
极大地提高了地表的稳定性,改善了土壤养分,并为
后续苔藓和地衣结皮的发育,以及高等植物的定居
创造了有利的条件[2] . 相关研究表明,藻结皮是干
旱、半干旱生态系统的重要组成部分,几乎所有的荒
漠生态系统中都有藻结皮发育,其盖度甚至高于草
本和灌木[4] .由于藻结皮中存在众多光合固碳微生
物,藻结皮的生态功能不仅表现在提高土壤稳定性、
改良土壤结构,对提高土壤有机 C 储量、调节大气
CO2 浓度也有一定的作用[4] .
近几十年来,化石燃料燃烧释放和森林退化等
人类活动引起的大气 CO2 浓度和温度升高得到了
普遍关注.许多模拟试验被用来预测未来 CO2 浓度
升高或温度上升等环境因子变化对生态系统的影
响.植物作为森林、草原等生态系统中的第一性生产
者,研究其对未来 CO2 浓度和温度上升的响应具有
重要意义[5-6] .在干旱区,稀疏的植被并不是生态系
统生产力的唯一来源,生物结皮的广泛覆盖及其低
的水分需求(微量的凝结水量即可满足其生理需
要)使其成为荒漠生态系统生态力潜在的贡献
者[3] .近年来,国际上围绕藻结皮光合作用的研究
已有较多报道[3],但是以气候变化为背景,模拟 CO2
浓度和温度升高、土壤水分变化对藻结皮光合作用
的影响研究并不多见[7],所得结论也不尽一致. 有
研究表明,生物结皮光合作用的 CO2 饱和点高于现
今 CO2 浓度[8];也有研究指出,生物结皮光合速率
和大气 CO2 浓度的关系与结皮有机体的物种组成
有关[9] .徐娟娟等[10]以单一的优势藻种(具鞘微鞘
藻)为对象,研究了 UV辐射、风蚀、沙埋等环境因子
对结皮光合活性的影响;但温度升高和 CO2 浓度增
加对野外自然发育藻结皮光合特征的影响研究还未
见报道.本文以腾格里沙漠东南缘沙坡头地区 1956
年和 1981 年建植的人工植被区以及相邻自然植被
区藻结皮为对象,分析气候变化下温带荒漠区藻结
皮的光合速率与结皮含水量、温度和 CO2 浓度之间
的关系,旨在为科学评估温带荒漠生态系统中生物
结皮的光合固碳潜能提供基础数据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于宁夏回族自治区中卫市中国科学院
沙坡头沙漠研究试验站包兰铁路以北的人工固沙植
被区和相邻的自然植被区(37毅32忆 N, 105毅02忆 E),
海拔为 1330 m.该地区年均气温为 8郾 8 益,7 月平均
气温为 24郾 3 益,1 月平均气温为-6郾 9 益;多年平均
降水量为 186郾 5 mm,降雨主要集中在 5—9 月(沙坡
头 1956—2002 年气象资料);年蒸发量在 2300 ~
2500 mm,平均风速为 2郾 6 m·s-1,年内降尘天数为
59 d.土壤基质为松散贫瘠的流沙,土壤稳定含水量
在 2% ~3% .人工植被区主要为固沙灌木、半灌木,
如柠条(Caragana korshinskii)、花棒(Hedysarum sco鄄
parium)和油蒿(Artemisia ordosica),草本植物主要
有小画眉草 (Eragrostis poaeoides)、雾冰藜 (Bassia
dasyphylla)等. 自然植被区主要以沙生针茅( Stipa
glareosa)、细叶苔草 ( Carex duriuscula) 和胡枝子
(Lespedeza durica)为优势种[11] .
研究区藻结皮中的藻类属于蓝藻门、绿藻门、硅
藻门和裸藻门.经过半个多世纪的演替,3 个植被区
的优势种仍是演替初级的藻类建群种———具鞘微鞘
藻(Microcoleus vaginatus)和爪哇伪枝藻( Scytonema
javanicum),并且随着藻结皮的演替,建群种的优势
度下降[12-13] .
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样品采集 摇 2007 年 9 月末,选择 1956 年和
1981 年人工植被区和自然植被区内发育良好的代
表性结皮进行取样.每一植被区内各设置 3 块 10 m
伊10 m的样地.在各样地内,于灌丛 3 m以外区域布
设 3 条宽度 50 cm 样线,每条样线上随机采集 7 个
样品,利用表面积为 15郾 9 cm2、高约 3 cm 的无盖圆
柱形铝盒进行采集,每个样地共采集 21 个藻结皮样
品,每个植被区共采集 63 个.样品采集前,用蒸馏水
湿润结皮表面,保证采集过程中样品的完整性.将采
集的样品带回实验室,尽量去除结皮表层和下层的
土壤,待用.
1郾 2郾 2 叶绿素 a 含量测定 摇 为防止色素降解,叶绿
素提取在相对黑暗的环境中进行.首先,用研钵研磨
样品,研磨之前样品中加入少量 CaCO3 和适量浓度
为 98%的乙醇,之后加入 7 ml 同样规格的乙醇,将
样品置于转速 14000 r·min-1、温度 4 益的离心机中
离心 0郾 5 h,离心 2 次.提取液移入容量瓶中,用浓度
98%的乙醇定容于 25 ml,将定容后的提取液移入试
管中立即测定. 利用紫外分光光度计 ( UV鄄1700
PharmaSpec, Japan)在 649 nm 和 665 nm 波长下分
别测定样品吸光值 A,采用下式计算藻结皮叶绿素
a(Chl a)含量:
Chl a =(13郾 95伊A665-6郾 88伊A649)伊25 / 15郾 9
其中:Chl a 表示叶绿素 a 含量(mg·cm-2);A665和
8122 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
A649分别表示波长 665 nm和 649 nm 的吸光值 A;25
表示稀释体积为 25 ml;15郾 9 表示采样时结皮的垂
直投影面积为 15郾 9 cm2 . 每个植被区 8 个重复,共
24 个样品供试.
1郾 2郾 3 藻结皮光合作用的测定 摇 利用人工气候箱
(Thermoline L+M, Australia)模拟温度(13 益、24 益
和 28 益),利用 Li鄄6400 便携式光合仪标配的 CO2
钢瓶模拟 CO2 浓度(360 和 700 mg·L-1 ),并利用
Li鄄6400 便携式光合仪测定藻结皮的光合速率.测定
前,将样品置于蒸馏水中约 0郾 5 h,使藻结皮含水量
达到超饱和,然后取出样品,用滤纸蘸去结皮表面的
水珠[16] .在人工气候箱中每间隔 10 ~ 15 min 测定
一次藻结皮脱水过程中的光合速率,同时称量结皮
有机体的湿质量;当湿质量不再变化,结束试验. 整
个试验过程持续 8 ~ 14 h.试验结束后,将样品置于
75 益烘箱中 24 h,并称量结皮有机体的干质量,每
次测定中样品的质量含水量 W = (mf -md ) / md 伊
100% .式中: mf 为样品湿质量;md 为干质量.
前期试验结果表明,最适环境条件下,51 龄和
26 龄藻结皮质量含水量约 50%时,光合速率最大,
自然植被区藻结皮质量含水量约 40%时,光合速率
最大;藻结皮的质量含水量>100%或<20%时,3 个
植被区藻结皮光合速率显著下降.因此,本试验将脱
水过程中测定的藻结皮质量含水量设为>100% 、
40% ~ 60%和<20% 3 个水分梯度; CO2 浓度分别
为 360 和 700 mg·L-1;空气温度分别为 13 益、24
益和 28 益的藻结皮光合速率.其中,正常试验 CO2
浓度为 360 mg·L-1,光强 1000 滋mol·m-2·s-1 .每
个处理 6 个重复,共 108 个样品.
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 10郾 0 统计分析软件对数据进行单因
素方差分析(one鄄way ANOVA),采用 LSD 法进行多
重比较,显著性设置 琢 = 0郾 05 水平. 统计分析前,将
叶绿素 a和光合速率值进行对数转换,使数据服从
正态分布.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同植被区藻结皮叶绿素 a含量
由图 1 可以看出,不同植被区藻结皮的叶绿素
a含量差异显著.自然植被区、51 龄和 26 龄植被区
的叶绿素 a 含量分别是 0郾 73、1郾 84 和 1郾 2 mg·
cm-2 .说明在人工植被区,随着植被区建植年限的增
加,藻结皮的生物量显著提高.
图 1摇 不同植被区藻结皮的叶绿素 a含量
Fig. 1摇 Chl a content of algal crusts (mean依SE).
玉:自然植被区 Natural vegetation area;域:51 龄人工植被区 51 year鄄
old artificial vegetation area;芋:26 龄人工植被区 26 year鄄old artificial
vegetation area. 不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Differ鄄
ent lowercases indicated significant difference among algal crusts at 0郾 05
level. 下同 The same below.
2郾 2摇 含水量对不同植被区藻结皮净光合速率的
影响
由图 2 可以看出,不同含水量下,3 个植被区藻
结皮的净光合速率(Pn)差异显著,且 51 龄植被区
藻结皮的 Pn 显著高于自然植被区和 26 龄植被区.
中度含水量时(40% ~ 60% ),自然植被区、51 龄和
26 龄植被区藻结皮的 Pn 分别为 3郾 44、4郾 38 和 3郾 15
滋mol·m-2·s-1;高含水量(>100% )和中等含水量
(40% ~60% )条件下,自然植被区和 26 龄植被区
藻结皮 Pn 无显著差异. 中等含水量下 3 个植
被 区藻结皮Pn显著高于高含水量和低含水量
图 2摇 不同含水量下各植被区藻结皮的净光合速率
Fig. 2摇 Net photosynthetic rate (Pn) of algal crusts at three veg鄄
etation areas under different water contents (mean依SE).
试验温度为 24 益,光强为 1000 滋mol·m-2·s-1 Experiment was con鄄
ducted at an air temperature of 24 益 and light intensity of 1000 滋mol·
m-2·s-1 .不同大、小写字母分别表示不同植被区和同植被区藻结皮
光合速率差异显著(P<0郾 05) Different capital letters indicated signifi鄄
cant difference among vegetation areas, different lowercases indicated sig鄄
nificant difference among water contents at 0郾 05 level.
91229 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 苏延桂等: 温度和 CO2 浓度升高对荒漠藻结皮光合作用的影响摇 摇 摇 摇 摇
(<20% ),并且高含水量时显著高于低含水量.不同
含水量处理 3 个植被区藻结皮的 Pn 分别为 51 龄植
被区>自然植被区>26 龄植被区.
2郾 3摇 CO2 浓度对不同植被区藻结皮净光合速率的
影响
由图 3 可以看出,CO2 倍增(700 mg·L-1)对藻
结皮净光合速率的影响受结皮含水量的调控,高含
水量和中等含水量条件下,CO2 倍增使藻结皮光合
速率显著提高. 其中,高含水量时,自然植被区、51
龄和 26 龄植被区藻结皮 Pn 提高了 3郾 3、3郾 2 和 3郾 1
倍;中等含水量时分别提高 2郾 0、1郾 8 和 2郾 2 倍;而低
含水量时则无显著差异. 在不同 CO2 浓度下,51 龄
植被区藻结皮的 Pn 最高.
图 3摇 不同 CO2 浓度下各植被区藻结皮的光合速率
Fig. 3摇 Net photosynthetic rate (Pn) of algal crusts under dif鄄
ferent CO2 concentrations (mean依SE).
A:藻结皮质量含水量>100% Algal crusts water content was >100% ;
B:藻结皮质量含水量在 40% ~ 60% Algal crusts water content was
40% -60% ; C:藻结皮质量含水量<20% Algal crusts water content
was <20% . 不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different
lowercases indicated significant difference between treatments at 0郾 05 lev鄄
el. 下同 The same below.试验温度 24 益,光强 1000 滋mol·m-2·s-1
Experiments were conducted at an air temperature of 24 益, light intensi鄄
ty of 1000 滋mol·m-2·s-1 .
图 4摇 不同温度处理各植被区藻结皮的光合速率
Fig. 4摇 Net photosynthetic rates (Pn) of algal crusts under three
air temperatures (mean依SE).
试验光强1000 滋mol·m-2·s-1 Experiment was conducted at a light in鄄
tensity of 1000 滋mol·m-2·s-1 .
2郾 4摇 温度对不同植被区藻结皮净光合速率的影响
由图 4 可以看出,温度对藻结皮的 Pn 影响显
著.高含水量和中度含水量处理时,13 益时藻结皮
Pn 显著下降,24 益和 28 益间无显著差异.高含水量
时,13 益时的藻结皮 Pn 是 24 益的 27% ~ 31% ;中
度含水量时,前者是后者的 45% ~ 66% ;低含水量
时,温度对自然植被区和 26 龄植被区藻结皮的净光
合速率无显著影响,而 51 龄植被区藻结皮的净光合
速率在 13 益显著低于 24 益,前者是后者的 67% .
3摇 讨摇 摇 论
在干旱、半干旱荒漠生态系统中,维管植物有限
的生产力是土壤有机碳储量低下的一个重要原
因[3] .斑块状分布的维管植物之间的“裸地冶通常被
视为对生态系统服务功能和区域生产力几乎无贡献
的区域.然而近期的研究表明,“裸地冶上的土壤表
层分布着由苔藓、地衣和藻类等自养微生物,相关生
0222 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
命体和土壤颗粒胶结形成的生物土壤结皮具有光合
固碳能力,这些微生物的光合作用是土壤有机碳的
一个重要来源[15-16] . 本研究结果表明,环境条件适
宜时,腾格里沙漠东南缘沙坡头地区藻结皮的光合
速率在 3郾 2 ~ 4郾 4 滋mol·m-2·s-1,与世界范围内对
生物结皮光合速率的结论(0郾 1 ~ 11郾 5 滋mol·m-2·
s-1) 相一致[3] . 沙坡头地区属于典型的温带荒漠
区,区内发育的藻结皮是温带荒漠区生物结皮的一
个典型代表.因此,本研究结果提供了温带荒漠生态
系统中生物结皮的光合固碳潜能的一个基础数据.
蓝菌或藻类占优势的生物结皮的叶绿素 a 含量
表征结皮有机体的生物量[17] . 51 龄人工植被区藻
结皮的叶绿素 a显著高于 26 龄人工植被区,并且环
境条件适宜时,前者的 Pn 亦显著高于后者. 以往研
究认为,蓝菌或藻类占优势的生物结皮的生物量与
光合速率呈正相关关系[18-19] . 本研究结果表明,随
着人工植被区的发育和演替,藻结皮的净光合速率
和生物量增加,即藻结皮的碳固定功能随着结皮有
机体的发育而增强. 自然植被区藻结皮的发育年限
远远高于 51 龄植被区,而前者的光合速率显著低于
后者,与结皮光合速率随结皮有机体的发育而提高
的结论相悖.这是由于自然植被区长期放牧等人为
干扰对结皮有机体的践踏,造成藻类物种数(仅为 5
种) [13]和生物量的锐减,藻结皮抗干扰能力减弱,使
结皮有机体固碳功能下降[19-20] .
生物结皮属于变水植物,其生理代谢活动通常
在湿润后才得以显现. 水分是影响生物结皮光合固
碳的首要因子.在高含水量和低含水量时,藻结皮净
光合速率均显著下降,这是因为多余的水分阻碍了
CO2 通路,间接地抑制了其光合作用,以致光合速率
下降[22] .本研究中,CO2 浓度倍增后,藻结皮的净光
合速率在高含水量时显著增加,间接说明 CO2 浓度
的增加克服了多余水分引起的气孔阻塞,使结皮的
光合速率提高[23-24] .在大降雨后,生物结皮的 Pn 首
先处于一个较低的量值;随着水分的减少,生物结皮
的 Pn 逐渐上升,直至水分成为藻结皮 Pn 的限制因
素,藻结皮的 Pn 值再次下降. 沙坡头地区以小降雨
为主导,其中,<1 mm降雨占总降雨次数的 60% ,这
意味着多数降雨后藻结皮的净光合速率处于一个非
常低的量值.
空气温度和 CO2 浓度作为影响藻结皮有机体
光合作用的两个重要环境因子,其与结皮 Pn 的关系
受结皮含水量的调控.高含水量和中等含水量时,藻
结皮的 Pn 随 CO2 浓度增加而提高;低含水量时,Pn
在 CO2 浓度升高后无显著变化. 在未来气候变化
下, 水分是最不可预测的因素[25],我国北方干旱区
的极端降雨事件频率将增加,并且大降雨事件频率
上升[26] .由此推测,在大降雨事件和 CO2 浓度增加
情况下,藻结皮的光合固碳能力可能增强.温度对藻
结皮光合速率的影响亦受水分调控. 高含水量和中
度含水量时,较高的温度可以显著提高藻结皮光合
速率,同时,伴随着结皮有机体水分的快速蒸散发,
缩短了结皮有机体光合作用的时间.因此,在评价温
度和水分对藻结皮光合固碳的交互影响时,应同时
考虑结皮的光合速率和有效光合时间.
参考文献
[1]摇 Zhang Y鄄M (张元明), Yang W鄄K (杨维康), Wang
X鄄Q (王雪芹), et al. Influence of cryptogamic soil
crusts on accumulation of soil organic matter in Gurban鄄
tunggut Desert, northern Xinjiang, China. Acta Ecologi鄄
ca Sinica (生态学报), 2005, 25 (12): 3420 - 3425
(in Chinese)
[2]摇 Li XR, Wang XP, Li T, et al. Microbiotic soil crust
and its effects on vegetation and habitat on artificially
stabilized desert dunes in Tengger Desert, North China.
Biology and Fertility of Soils, 2002, 35: 147-154
[3]摇 Lange OL. Photosynthesis of soil crust biota as depend鄄
ent on environmental factors / / Belnap J, Lange OL,
eds. Biological Soil Crusts: Structure, Function, and
Management. Berlin: Springer, 2003: 217-240
[4]摇 Harper KT, Marble JR. A role for non鄄desert plants in
management of arid and semi鄄arid rangelands / / Tueller
PT, ed. Vegetation Science Applications for Rangeland
Analysis and Management. Boston: Kluwer Academic
Publishers, 1988: 135-169
[5]摇 Jason RL, Smith D, Arnone JA. Net ecosystem CO2 ex鄄
change in Mojave Desert shrublands during the eight
years of exposure to elevated CO2 . Global Change Biolo鄄
gy, 2005, 11: 749-756
[6]摇 Rustad LE, Fernandez IJ. Experimental soil warming
effects on CO2 and CH4 flux from a low elevation spruce鄄
fir forest soil in Maine, U. S. A. Global Change Biolo鄄
gy, 1998, 4: 597-605
[7]摇 Fang S鄄B (房世波), Feng L (冯摇 凌), Liu H鄄J (刘
华杰), et al. Responses of biological soil crusts (BSC)
from arid and semi arid habitats and polar region to glob鄄
al climate change. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
2008, 28(7): 3212-3321 (in Chinese)
[8]摇 Coxson DS, Kershaw KA. Rehydration response of ni鄄
trogenase activity and carbon fixation in terrestrial Nostoc
commune from Stipa鄄Bouteloua grassland, southern Al鄄
12229 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 苏延桂等: 温度和 CO2 浓度升高对荒漠藻结皮光合作用的影响摇 摇 摇 摇 摇
berta. Canadian Journal of Botany, 1983, 61: 2686 -
2693
[9]摇 Lange OL, Belnap J, Reichenberger H, et al. Photo鄄
synthesis of green algal soil crust lichens from arid lands
in southern Utah, USA: Role of water content on light
and temperature responses of CO2 exchange. Flora,
1997, 192: 1-15
[10] 摇 Xu J鄄J (徐娟娟), Zhang D鄄L (张德禄), Wu G鄄Q
(吴国樵), et al. Effect of wind stress on photosynthetic
activity of Microcoleus vaginatus crusts. Acta Hydrobio鄄
logica Sinica (水生生物学报), 2010, 34(3): 575-
581 (in Chinese)
[11] 摇 Li X鄄R (李新荣), Zhang J鄄G (张景光), Shi Q鄄H
(石庆辉). Plant diversity in the process of succession
of artificial vegetation types and environment in an arid
desert region of China. Acta Phytoecologica Sinica (植
物生态学报), 2000, 24(3): 257-261 (in Chinese)
[12]摇 Sposeller RA. Precipitation pulses and soil CO2 flux in a
Sonoran Desert ecosystem. Global Change Biology,
2007, 13: 1-11
[13]摇 Hu C鄄X (胡春香), Liu Y鄄D (刘永定). Primary suc鄄
cession of algal community structure in desert soil. Acta
Botanica Sinica (植物学报), 2003, 45(8): 917-924
(in Chinese)
[14]摇 Jeffries DL, Link SO, Klopatek JM. CO2 flux of crypto鄄
gamic crusts. 域. Response to dehydration. New Phy鄄
tologist, 1993, 125: 391-396
[15]摇 Lange OL, Belnap J, Reichenberger H. Photosynthesis
of the cyanobacterial soil鄄crust lichen Collema tenax from
arid lands in southern Utah, USA: role of water content
on light and temperature responses of CO2 exchange.
Functional Ecology, 1998, 12: 195-202
[16]摇 Harper K, Marble JR. A role for nonvascular plants in
management of arid and semiarid rangelands / / Tueller
PT, ed. Vegetation Science Applications for Rangeland
Analysis and Management. Dordrecht: Kluwer Academ鄄
ic Publisher, 1988: 136-169
[17]摇 Brostoff WN, Sharifi MR, Rundel PW. Photosynthesis
of cryptobiotic crusts in a seasonally inundated system of
pans and dunes at Edwards Air Force Base, western Ma鄄
jave Desert, California: Laboratory studies. Flora,
2002, 197: 143-151
[18]摇 Palmqvist K. Carbon economy in lichens. New Phytolo鄄
gist, 2000, 148: 11-36
[19] 摇 Housman DC, Powers HH, Collins AD, et al. Carbon
and nitrogen fixation differ between successional stages
of biological soil crusts in the Colorado Plateau and Chi鄄
huahuan Desert. Journal of Arid Environments, 2006,
66: 620-634
[20] 摇 Belnap J. Surface disturbances: Their role in accelera鄄
ting desertification. Environmental Modeling and Assess鄄
ment, 1995, 37: 39-57
[21]摇 Barger NN, Herrick JE, Zee JV, et al. Impacts of bio鄄
logical soil crust disturbance and composition on C and
N loss from water erosion. Biogeochemistry, 2006, 77:
247-263
[22]摇 Wang WB, Yang CY, Tang DS, et al. Effects of sand
burial on biomass, chlorophyll fluorescence and extra鄄
cellular polysaccharides of man鄄made cyanobacterial
crusts under experimental conditions. Science in China
Series C: Life Sciences, 2007, 50: 530-534
[23]摇 Lange OL, Tenhunen JD. Moisture content and CO2 ex鄄
change of lichens. II. Depression of net photosynthesis
in Ramalina maciformis at high water content is caused
by increased thallus carbon dioxide diffusion resistance.
Oecologia, 1981, 51: 426-429
[24]摇 Lange OL, Green TGA. High thallus water content se鄄
verely limits photosynthetic carbon gain of central Euro鄄
pean epilithic lichens under natural conditions. Oecolo鄄
gia, 1996, 108: 13-20
[25]摇 IPCC. IPCC Fourth Assessment Report-Climate Change
2007: The Physical Science Basis. Cambridge: Cam鄄
bridge University Press, 2007
[26]摇 Liu B, Xu M, Henderson M, et al. Observed trends of
precipitation amount, frequency, and intensity in China,
1960 - 2000. Journal of Geophysical Research, 2005,
110: 1-10
作者简介摇 苏延桂,女,1980 年生,博士,助理研究员. 主要
从事干旱区恢复生态学研究. E鄄mail: guiruian@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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