全 文 ：氮素对高大气 CO2 浓度下小麦叶片
光合作用的影响*
于显枫1 摇 张绪成1,2**摇 郭天文1 摇 于摇 佳3
( 1 甘肃省农业科学院农业部西北作物抗旱栽培与耕作重点开放实验室, 兰州 730070; 2 中国农业大学资源环境学院, 北京
100094; 3 甘肃农业大学资源环境学院, 兰州 730070)
摘摇 要摇 通过测定小麦拔节期叶片的光合气体交换参数和光强鄄光合速率(Pn)响应曲线,研
究了氮素对长期高大气 CO2 浓度(760 滋mol·mol-1)下小麦叶片光合作用的影响.结果表明:
在长期高大气 CO2 浓度下,增施氮肥能提高小麦叶片 Pn、蒸腾速率(Tr)和瞬时水分利用效率
(WUE i);与正常大气 CO2 浓度相比,高大气 CO2 浓度下小麦叶片的 Pn 和 WUE i 增加,气孔导
度(Gs)和胞间 CO2 浓度(C i)降低.随光合有效辐射的增强,高大气 CO2 浓度下小麦叶片的 Pn
和 WUE i 均高于正常大气 CO2 浓度处理,Gs 则较低,而 C i 和 Tr 无显著变化.高氮水平下小麦
叶片 Gs 与 Pn、Tr、WUE i 呈线性正相关,Gs 与 C i 在正常大气 CO2 浓度下呈线性负相关,但高大
气 CO2 浓度下二者无相关性;低氮水平下小麦叶片的 Gs 与 Pn、WUE i 无相关性,而与 C i 和 Tr
呈线性正相关,表明高大气 CO2 浓度下低氮水平的小麦叶片 Pn 由非气孔因素限制.
关键词摇 高大气 CO2 浓度摇 施氮量摇 光合作用摇 小麦
文章编号摇 1001-9332(2010)09-2342-05摇 中图分类号摇 Q945. 11; S158摇 文献标识码摇 A
Effects of nitrogen fertilization on wheat leaf photosynthesis under elevated atmospheric CO2
concentration. YU Xian鄄feng1, ZHANG Xu鄄cheng1,2, GUO Tian鄄wen1, YU Jia3 ( 1Ministry of Ag鄄
riculture Key Laboratory of Northwest Crop Drought鄄resistant Farming, Gansu Academy of Agricultur鄄
al Sciences, Lanzhou 730070, China; 2College of Resources and Environment, China Agricultural
University, Beijing 100094, China; 3College of Resources and Environment, Gansu Agricultural Uni鄄
versity, Lanzhou 730070, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(9): 2342-2346.
Abstract: In this paper, the effects of nitrogen (N) fertilization on the wheat leaf photosynthesis
under long鄄term elevated atmospheric CO2 concentration (760 滋mol·mol-1) was studied, based on
the measurements of photosynthetic gas exchange parameters and light intensity鄄photosynthetic rate
response curves at jointing stage. Under the long鄄term elevated atmospheric CO2 concentration, ap鄄
plying sufficient N could increase the wheat leaf photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr),
and instantaneous water use efficiency (WUE i). Comparing with those under ambient atmospheric
CO2 concentration, the Pn and WUE i under the elevated atmospheric CO2 concentration increased,
while the stomatal conductance (Gs) and intercellular CO2 concentration (C i) decreased. With the
increase of light flux intensity, the Pn and WUE i under the elevated atmospheric CO2 concentration
were higher those under ambient atmospheric CO2 concentration, Gs was in adverse, while C i and Tr
had less change. At high fertilization rate of N, the Gs was linearly positively correlated with Pn,
Tr, and WUE i, and the Gs and C i had no correlation with each other under the elevated atmospheric
CO2 concentration but negatively correlated under ambient atmospheric CO2 concentration. At low
fertilization rate of N, the Gs had no correlations with Pn and WUE i but linearly positively correlated
with C i and Tr . It was suggested that under the elevated atmospheric CO2 concentration, the wheat
leaf Pn at low N fertilization rate was limited by non鄄stomatal factor.
Key words: elevated atmospheric CO2 concentration; nitrogen fertilization rate; photosynthesis;
wheat.
*国家自然科学基金项目(30800668)和黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室开放基金项目(10501鄄244)资助.
**通讯作者. E鄄mail: gszhangxuch@ 163. com
2009鄄12鄄31 收稿,2010鄄07鄄03 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 9 月摇 第 21 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2010,21(9): 2342-2346
摇 摇 高大气 CO2 浓度导致植物光合能力下降的现
象称为光合作用适应现象( photosynthetic acclima鄄
tion),其最直接的证据是生长在高浓度大气 CO2 下
的植物在正常 CO2 浓度下的光合速率低于正常 CO2
浓度下生长的植物[1] .植物光合作用在高大气 CO2
浓度下的适应下调与植物叶绿体碳水化合物过量积
累[2]、光合电子传递链中质体醌与过氧化氢(H2O2)
的氧化还原信号对光合作用的反馈抑制[3]、核酮糖
1,5鄄二磷酸羧化 /加氧(Rubisco)的含量及其活性下
降[4]和气孔状态的变化[5]等有关.在高大气 CO2 浓
度下,小麦、豆类等 C3 植物在土壤氮素供应较高时
光合作用并不发生适应下调[6-8] . 这一方面与增施
氮肥调节了植物体内 C / N[9-10]、“源冶“库冶关系[4,11]
和降低同化产物积累有关[12-13],另一方面,也与提
高了 Rubisco 等光合酶类的含量和活性以及最大电
子流速率相关联[14-16] .本文拟在探讨空气中 CO2 浓
度升高条件下,随着光合有效辐射强度的增加,氮素
对拔节期小麦(Triticum aestivum)叶片光合生理特
性的作用机制,分析高大气 CO2 浓度下增施氮肥对
小麦光合速率、气孔导度、胞间 CO2 浓度、蒸腾速率
的互作效应及其对水分利用效率的影响,以进一步
明确小麦叶片光合作用对高大气 CO2 浓度的适应
机制及其氮素调控.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
于 2009 年在甘肃省农业科学院农业部西北作
物抗旱栽培与耕作重点开放实验室试验场进行盆栽
试验.供试土壤为黄麻土,有机质含量为 13郾 2 g·
kg-1,全氮为 1郾 1 g·kg-1,水解氮为 118郾 43 mg·
kg-1,田间持水量为 23郾 76% . 供试土壤先过 30 目
筛,装入高 38 cm、上下内径为 25 cm 和 20 cm 的陶
瓷盆,每盆装 7 kg 风干土. 以春小麦品种宁春 4 号
为试验材料,采用 2 因素完全随机设计,利用开顶式
培养室模拟大气 CO2 浓度升高,在小麦全生育期进
行大气 CO2 浓度处理,设置 2 个大气 CO2 浓度分别
为:400 滋mol·mol-1(正常大气 CO2 浓度)和 760
滋mol·mol-1(升高大气 CO2 浓度);2 个氮素水平:
施纯 N 0 g·kg-1土和 0郾 2 g·kg-1土,共 4 个处理,
所有处理磷肥施用量均为 P2O5 0郾 08 g·kg-1土. 每
处理 10 个重复,共计 40 盆.
将籽粒饱满、大小基本一致、子叶完整的小麦种
子用 3%的双氧水消毒 5 min后,用去离子水洗净于
4 月 1 日播种,在小麦 4 叶期每盆定植 15 株. 肥料
作为底肥一次施入,在小麦生长的全生育期进行
CO2 浓度处理,水分控制在田间持水量的 85% ,每
天用称量法确定水分补充量,直到 7 月 1 日收获小
麦.在拔节期进行各参数的测定.
试验在大田开顶式气室内进行,气室面积 2郾 8
m伊3 m,高 2郾 5 m.该气室利用换气扇将新鲜空气从
外部吸入,用 8 根输气管道在距地面 30 cm 处将
CO2 均匀地分布于整个室内,并通过顶部开放处将
CO2 排出,进行空气和 CO2 循环. CO2 浓度升高系统
由一个与 CO2 浓度监测仪(ADC Ltd,UK)相连接的
压缩 CO2 钢瓶(液态 CO2,纯度为 99郾 99% ,核工业
504 工厂提供)组成,监测仪通过控制阀门 24 h 监
视和调节 CO2 浓度变化,并将换气扇电源与控制阀
门相连,使 CO2 供气与空气循环同步进行,室内风
速小于 0郾 5 m·s-1 .气室内光源为自然光,温度通过
顶部气体流通和换气扇气体交换控制在外界温度依
1郾 5 益内,对照气室内的平均温度和相对湿度分别
为 28郾 1 益 / 20郾 3 益 (昼 /夜)和 42郾 4% / 67郾 9% (昼 /
夜),温度范围为 15郾 3 益 ~33郾 5 益(昼)和 8郾 5 益 ~
25郾 8 益(夜);处理气室内的平均温度和相对湿度分
别为 28郾 3 益 / 20郾 4 益和 42郾 6% / 68郾 1% (昼 /夜),温
度范围为 16郾 2 益 ~ 34郾 1 益 (昼)和 8郾 5 益 ~ 26郾 1
益(夜).
1郾 2摇 测定项目及方法
在小麦拔节期选择晴天,用 Li鄄6400 型光合作
用测定系统(Li鄄Cor, 美国)于 8:30—11:30 进行光
合参数的测定,叶室 CO2 浓度为 400 滋mol mol-1,每
处理选择 5 盆,每盆选择 1 株长势均一的植株测定
叶片净光合速率(Pn, 滋mol CO2·m-2·s-1)、气孔
导度(Gs, mol H2O·m-2·s-1),蒸腾速率(Tr, mmol
H2O·m-2·s-1)和胞间 CO2 浓度(C i,滋mol CO2·
m-2·s-1).单叶瞬时水分利用效率 WUE i =Pn / Tr,单
位为 滋mol CO2·mmol-1 H2O. 测定过程中用 Li鄄Cor
公司生产的 Li鄄6400鄄01 液化 CO2 钢瓶提供不同的
CO2 浓度.光强(PAR)鄄Pn 曲线用 Li鄄6400 型光合作
用测定系统进行自动测量,光响应曲线的光强梯度
为 0、100、150、300、400、500、800、1000、1500、2000
和 3000 滋mol·m-2·s-1,测定的最小匹配时间为
60 s,最大匹配时间为 120 s.
1郾 3摇 数据处理
采用 DPS统计分析软件对数据进行统计分析,
并用 LSD法对数据进行多重比较.
34329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 于显枫等: 氮素对高大气 CO2 浓度下小麦叶片光合作用的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同大气 CO2 浓度和氮素水平下小麦叶片
Pn鄄PAR光响应曲线
高 CO2 浓度低氮(LNCS)处理小麦叶片的光饱
和点(1000 滋mol·m-2·s-1)下降;而正常大气 CO2
浓度高氮(HNS)处理的光饱和点为 2000 滋mol·
m-2·s-1,高 CO2 浓度高氮(HNCS)、正常 CO2 浓度
低氮(LNS)处理的光饱和点为 1500 滋mol·m-2·s-1
(图 1),表明低氮下小麦叶片光合机构对光合有效
辐射的适应能力在高大气 CO2 浓度下显著降低.不
同光强下,HNCS的叶片光合速率高于其他处理,即
在高大气 CO2 浓度下,小麦叶片对光量子的利用效
率增加;LNCS处理的小麦叶片 Pn 低于 LNS,表明高
大气 CO2 浓度下小麦叶片的光合作用发生适应性
下调.光合作用适应性下调伴随着 Rubisco 含量和
活性的降低,增施氮素提高了小麦叶片的 Pn,这表
明氮素的重新分配能改变 RUBP再生循环对光合作
用的限制.
2郾 2摇 不同大气 CO2 浓度和氮素水平下小麦叶片 Gs
和 C i
由图 2 所示,随光合辐射强度的增加,HNCS、
HNS、LNS 小麦叶片 Gs 有上升的趋势,并表现为
HNS>HNCS;而 LNCS 处理的小麦叶片 Gs 表现为下
降的趋势.在光合有效辐射 0 ~ 800 滋mol·m-2·s-1
图 1摇 不同大气 CO2 浓度和氮素水平下小麦叶片净光合速
率对光合有效辐射的响应
Fig. 1摇 Response of net photosynthetic rate (Pn) to photosyn鄄
thetic active radiation (PAR) in wheat leaves under different at鄄
mospheric CO2 concentrations and nitrogen application rates.
LNS:正常 CO2 浓度,低氮水平 Ambient atmospheric CO2 concentra鄄
tion, low nitrogen; HNS:正常 CO2 浓度,高氮水平 Ambient atmospher鄄
ic CO2 concentration, high nitrogen; LNCS:高 CO2 浓度,低氮水平 El鄄
evated atmospheric CO2 concentration, low nitrogen; HNCS:高 CO2 浓
度,高氮水平 Elevated atmospheric CO2 concentration, high nitrogen. 下
同 The same below.
范围内,小麦叶片的 Gs 表现为 LNCS > LNS,并且
LNCS处理小麦叶片 Gs 随光合辐射强度的增加而增
大,而 LNS 处理小麦叶片 Gs 随光合辐射强度的增
加而减小;在 800 ~ 3000 滋mol·m-2·s-1范围内,小
麦叶片 Gs 表现为 LNS>LNCS,同时,LNCS处理的 Gs
随光合辐射强度的增加而减小,而 LNS 处理的 Gs
随光合辐射强度的增加而增大. 光合有效辐射为
800 滋mol·m-2·s-1时,LNCS、LNS 处理的小麦叶片
Gs 相等. HNCS、HNS、LNCS处理的小麦叶片 C i 随光
合辐射强度的增加而减小,并且在1000 滋mol·m-2
·s-1时最低,在 1000 ~ 3000 滋mol·m-2·s-1时,小
麦叶片的 Gs 未改变. 光合有效辐射在 0 ~
1500 滋mol·m-2·s-1时,LNS处理的小麦叶片 C i 随
光合辐射强度的增加而减小,在 1500 ~ 3000 滋mol·
m-2·s-1时,C i 随光合辐射强度的增加而增大.这说
明高大气 CO2 浓度下,高氮处理的小麦叶片 Gs 降
低,而低氮处理升高;高氮处理的小麦叶片 C i 降低,
而低氮处理升高,进而影响小麦叶片 Pn,表现为小
麦叶片 Pn 的下调.
2郾 3摇 不同大气 CO2 浓度和氮素水平下小麦叶片 Tr
和 WUE i
由图 3 可知,随光合辐射强度的增加,各处理的
小麦叶片Tr都呈上升趋势. 在光合辐射强度为500
图 2摇 不同大气 CO2 浓度和氮素水平下小麦叶片气孔导度
和胞间 CO2 浓度对光合有效辐射的响应
Fig. 2摇 Response of stomatal conductance (Gs) and interceluar
CO2 concentration (Ci) to photosynthetically active radiation in
wheat leaves under different atmospheric CO2 concentrations and
nitrogen application rates.
4432 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 3摇 不同大气 CO2 浓度和氮素水平下小麦叶片蒸腾速率、
瞬时水分利用效率对光合有效辐射的响应
Fig. 3摇 Response of transpiration rate (Tr ) and instantaneous
water use efficiency (WUEi) to photosynthetically active radia鄄
tion in wheat leaves under different atmospheric CO2 concentra鄄
tions and nitrogen application rates.
~ 3000 滋mol·m-2·s-1时,HNCS、HNS、LNS 处理的
小麦叶片 Tr 均大于 LNCS 处理.表明大气 CO2 浓度
升高导致气孔开度减小,Tr 下降.小麦叶片 WUE i 随
光合辐射强度的增加也呈升高趋势,当光合有效辐
射达到 1500 滋mol·m-2·s-1时,小麦叶片的 WUE i
达到最高,表现为 LNS>LNCS>HNS>HNCS. 表明高
大气 CO2 浓度下小麦叶片 Gs 降低和 Tr 降低是
WUE i 增加的主要因素.
2郾 4摇 不同大气 CO2 浓度和氮素水平下小麦叶片
Pn、C i、Tr 和 WUE i 与 Gs 的相关性
由表 1 可知,随光合辐射强度的增加,高氮处理
的小麦叶片 Gs 与 Pn 呈线性正相关,且高大气 CO2
浓度下的相关系数低于正常大气CO2浓度;低氮处
表 1摇 不同大气 CO2 浓度和氮素水平下小麦叶片 Gs 与 Pn、
Ci、Tr、WUEi 的关系
Tab. 1 摇 Relationship between Gs and Pn,Ci,Tr,WUEi of
wheat leaves under different atmospheric CO2 concentra鄄
tions and nitrogen application rates
项目
Item
气孔导度 Gs
HNCS HNS LNCS LNS
Pn 0郾 6864** 0郾 8819** 0郾 0282 0郾 2853
Ci 0郾 2791 -0郾 7493** 0郾 4490** 0郾 4256*
Tr 0郾 3519* 0郾 9562** 0郾 7611** 0郾 9429**
WUEi 0郾 7327** 0郾 8323** 0郾 2293 0郾 0900
* P<0郾 05;** P<0郾 01郾
理的小麦叶片 Gs 与 Pn 无显著线性相关.因此,低氮
处理小麦叶片的 Pn 是由非气孔因素调控.正常大气
CO2 浓度下高氮处理小麦叶片的 Gs 与 C i 呈线性负
相关,即随着光照强度的增加,小麦叶片的 Gs 增大
而 C i 减小;而在高大气 CO2 浓度下二者无相关性;
但低氮处理的小麦叶片 Gs 与 C i 呈线性正相关. 在
正常大气 CO2 浓度下,小麦叶片的 Gs 与 Tr 呈线性
正相关;在高大气 CO2 浓度下高氮处理小麦叶片的
Gs 与 Tr 关系不显著,低氮处理二者呈线性正相关.
所以,在高大气 CO2 浓度下,Gs 降低直接限制了植
物体内水分向外排放,导致 Tr 减小. 高氮处理小麦
叶片 WUE i 随着 Gs 的增加而增加;而低氮处理小麦
叶片 WUE i 不受 Gs 的显著影响. 因此,高大气 CO2
浓度下 WUE i 增加是 Pn 升高和 Tr 降低共同作用的
结果.
3摇 讨摇 摇 论
大气 CO2 浓度升高后,缺氮处理 C3 植物发生
光合作用适应性下调,但在充足氮素供应条件下,这
一现象消失[17] .本试验结果表明,高大气 CO2 浓度
下低氮处理的小麦叶片 Pn 低于正常大气 CO2 浓度
下,而 Gs 和 Tr 减小,C i 升高,低氮小麦叶片发生了
明显的光合作用适应现象.高大气 CO2 浓度下光合
作用的适应下调与 Gs 降低、Rubisco 酶含量及活性
降低、过多的碳水化合物积累产生的反馈抑制或叶
绿体损伤、库鄄源平衡的调节有关[17] . Farquha 等[18]
认为,Gs 的下降阻止了 CO2 的供应,使叶肉细胞利
用 CO2 的能力下降,从而使胞间 CO2 浓度升高. 由
于环境 CO2 浓度增加,Gs 和气孔密度减少,气孔阻
力增大,直接限制了水分由植物体内向外排放,导致
Tr 减小[19-20],WUE i 提高.
本试验条件下,高氮处理的小麦叶片 Pn 和 Gs
均随光照强度的增加而增大,而且高于正常大气
CO2 浓度处理,但 C i 却显著降低.这与徐凯等[21]的
研究结果一致. 其研究表明,高氮时高大气 CO2 浓
度降低了草莓叶片的光抑制,低氮时高大气 CO2 浓
度使草莓叶片的光抑制加重,但无论氮处理的浓度
如何, Rubisco的量都限制着草莓叶片饱和光强下
的光合速率. 低氮条件下,虽然 CO2 浓度增加会提
高叶片光合作用并促进作物生长,但促进程度都不
及氮充足处理明显,另外,由于利用光合产物的库有
限,库的反馈作用最终导致光合作用下调.
光合作用是植物生长发育的原动力,光照是植
物进行光合作用的基本条件,不同的光照强度将导
54329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 于显枫等: 氮素对高大气 CO2 浓度下小麦叶片光合作用的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
致植物叶绿素、可溶性蛋白质含量和光合酶活性发
生变化,其直接表现形式是叶片光和气体交换能力
受到影响. 本试验研究表明,高大气 CO2 浓度条件
下,小麦叶片的光饱和点下降,低氮处理叶片的光饱
和点下降幅度最大,小麦缺氮叶片光合机构对光合
有效辐射的适应能力在高大气 CO2 浓度下显著降
低.高大气 CO2 浓度降低了小麦叶片的光饱和点,
延长了小麦叶片的光合作用时间,可积累更多的有
效光合产物,提高小麦产量.植物光补偿点低意味着
植物在较低的光强下就开始有机物质的正向增长,
光饱和点低则表明植物光合作用速率随光量子密度
的增大而迅速增加,很快即达到最大效率.光能可提
供同化力形成所需要的能量、活化光合作用的关键
酶并促使气孔开放、调节光合机构的发育.当光照不
足时,高大气 CO2 浓度可提高植物光合碳同化
能力.
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作者简介摇 于显枫,女,1981 年生,硕士.主要从事植物生理
生态研究. E鄄mail: jackey_xf@ 126. com
责任编辑摇 张凤丽
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