全 文 ：马尾松人工林发育过程中的养分动态*
杨会侠1,2,3,4 摇 汪思龙1,2**摇 范摇 冰1,2 摇 张伟东1,2,3 摇 韦翠娥5
( 1 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016; 2 湖南会同森林生态系统国家野外科学观测研究站, 湖南会同 418307;
3 中国科学院研究生院, 北京 100039; 4 辽宁省森林经营研究所, 辽宁丹东 118002; 5 国营三门江林场, 广西柳州 545006)
摘摇 要摇 为了解马尾松人工林不同发育时期的养分动态,利用空间代替时间的方法对 7、17、
31 和 51 年生 4 个年龄阶段的马尾松人工林养分积累、分配及循环进行了研究.结果表明:马
尾松人工林发育过程中,生物量积累与养分积累具有不同步性,从 17 年生到 51 年生,生物量
积累增长速率是 N、P、K、Ca 和 Mg 积累增长速率的 3郾 3、5郾 4、3郾 3、3郾 7 和 9郾 8 倍;各器官中养
分的分配与养分库增长速率有关,随着林龄的增长,树干养分的比重和养分的根冠比增大;单
位养分生产的干物质量随林龄增长而提高,51 年生时林分的养分循环系数较高,具有低存留、
高归还的特点,养分利用效率最高.缩短轮伐期降低了养分高效利用的机会.为维持林地的长
期生产力,建议将马尾松人工林轮伐期延长到 50 年以上,同时降低收获强度.
关键词摇 马尾松摇 养分循环摇 养分利用效率摇 轮伐期
文章编号摇 1001-9332(2010)08-1907-08摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Dynamics of nutrients in an age sequence of Pinus massoniana plantation. YANG Hui鄄
xia1,2,3,4, WANG Si鄄long1,2, FAN Bing1,2, ZHANG Wei鄄dong1,2,3, WEI Cui鄄e5 ( 1 Institute of Ap鄄
plied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China; 2Huitong National Research
Station of Forest Ecoecosystem, Huitong 418307, Hunan, China; 3Graduate University of Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 4Liaoning Institute of Forest Management, Dandong
118002, Liaoning, China; 5Sanmenjiang State鄄owned Forest Farm, Liuzhou 545006, Guangxi,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(8): 1907-1914.
Abstract: By using a chronosequence approach, this paper studied the nutrients accumulation, al鄄
location, and cycling in 7鄄, 17鄄, 31鄄, and 51鄄year鄄old Masson pine plantations, aimed to analyze
the dynamics of nutrients in Masson pine plantation at its different developmental stages. The results
showed that 1) nutrient accumulation was not synchronized with biomass accumulation, with the ac鄄
cumulation rate of biomass being 3郾 3, 5郾 4, 3郾 3, 3郾 7, and 9郾 8 times of that of N, P, K, Ca, and
Mg from age 17 to 51, respectively, 2) nutrient allocation to a specific component was related to
the growth rate of the nutrient pool in the component, and the nutrient allocation to stem as well as
the ratio of nutrient allocation to root / shoot increased with plantation age, and 3) the biomass pro鄄
duction per unit nutrient, i. e. , nutrient use efficiency, and the nutrient cycling coefficient also in鄄
creased with plantation age, being higher for 51鄄year鄄old plantation than for younger plantations,
suggesting that shortening the rotation length could reduce the possibility to raise the nutrient use ef鄄
ficiency. It was suggested that both extending the current rotation length to as long as 50 years and
reducing the harvest intensity could be helpful to conserve the nutrients and to maintain long鄄term
productivity.
Key words: Masson pine (Pinus massoniana); nutrient cycling; nutrient use efficiency (NUE);
rotation length.
*中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2鄄YW鄄405)资助.
**通讯作者. E鄄mail: slwang@ iae. ac. cn
2010鄄01鄄11 收稿,2010鄄06鄄11 接受.
摇 摇 在森林生态系统中,养分吸收、存留与归还过程
及其调控一直是森林可持续经营管理基础理论的热
点问题之一[1-2] . 由于森林生态系统发育过程的长
期性和复杂性,其养分吸收和分配过程存在很多不
确定因素,尤其是在人工林生态系统中,由于人类经
营活动的影响,特别是周期性采伐,大量的养分元素
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 8 月摇 第 21 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2010,21(8): 1907-1914
随着木材以及其他器官的收获而被移出,从而导致
系统养分的净消耗,也使得林地养分过程变得更为
复杂[3-5] .
马尾松(Pinus massoniana)是我国南方林区主
要的造林先锋树种,也是松类中分布最广、面积最大
的一个用材树种[6] .目前有关马尾松人工林养分过
程的研究报道基本局限于某一年龄或较短年龄阶段
林分的调查与分析,而且立地条件差异较大,甚至得
出完全不同的结论[7-9] .陈永瑞等[7]报道,16 年生马
尾松人工林对养分高存留、低归还,易消耗地力;而
项文化和田大伦[8]则认为,马尾松人工林早期自身
养分利用率低,但归还速率快,有利于林地生产力的
维持,成熟后及时采伐利用能维持林地持久生产力.
另据报道,26 ~ 31 年生的马尾松对营养元素的存留
量和利用效率均较高,元素的生物循环强度和生物
积累量也较大[9] . 马尾松人工林养分循环效率、利
用效率和林分密度有较大关系[10-11],与阔叶树混交
有利于增加养分的年流通量[12-13] . 在生产实践中,
人工林的轮伐周期趋于缩短,福建省采伐技术规程
规定:短轮伐期马尾松用材林成熟龄可缩短为 16 ~
25 年.同时,各地普遍存在对林产品收获强度增大
的趋势,或将枝、叶全部移出林地,作为薪柴和饲料,
以便于林地更新.有关这些经营管理方式对森林生
态系统养分平衡状况以及长期生产力影响的研究则
少见报道.
本文采用空间代替时间的方法,研究较大时间
尺度上马尾松人工林发育过程中,不同林龄的养分
状况和循环特征,探讨轮伐期长短对林地养分和长
期生产力的影响,以期为马尾松人工林的经营管理
提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 样地概况
试验地设置在广西壮族自治区柳州市的国有三
门江林场 (24毅 10忆—24毅 27忆 N, 109毅 26忆—109毅 48忆
E),地处中亚热带向南亚热带过渡季风气候带,年
平均气温 20郾 5 益,年日照时数在 1200 ~ 1635 h,年
均降雨量 1367郾 7 mm.地形以山地丘陵地貌为主,土
壤以红壤土和石灰土为主,土壤肥力中等[14] .
在对林场所有年龄阶段马尾松人工林进行踏查
的基础上,选择立地条件相类似,营林措施基本相
同,林相完整且具有代表性的 7、17、31 和 51 年生马
尾松人工林,分别设置 20 m伊20 m 的样地共 4 块.
从 7 年生到 51 年生的林分密度分别为 1518、1091、
500 和 325 株·hm-2, 平均树高分别为(7郾 8依0郾 9)
m、(17郾 2 依0郾 9) m、(21郾 2 依0郾 9) m 和(31郾 9 依3郾 1)
m,平均胸径分别为(9郾 4 依2郾 1) cm、 (21郾 3 依2郾 2)
cm、(25郾 9依5郾 2) cm和(39郾 4依11郾 0) cm.
1郾 2摇 样品采集
在每块样地内,分别选取有代表性的 3 株标准
样木进行破坏性取样. 1)地上部分:从树干基部把
树伐倒,记录树高、胸径;砍下侧枝,选出直径 d逸2
cm不带叶的大枝,称量;选取代表性的带叶小枝,测
枝叶质量比,并称量全部小枝;在树干基部、离地
1郾 3、3郾 6 m及以上每 2 m处,锯取圆盘,标记后留作
树干解析;测量干材与树皮质量比,并分别称量每段
树干. 2)地下部分:将根系全部挖出,分根桩、粗根
(d逸3 cm)、中根(3 cm>d逸0郾 5 cm)、小根(d<0郾 5
cm)4 部分分别称量.对针叶、小枝、大枝、树干材、树
皮、根桩、粗根、中根和小根分别取鲜样后称量,带回
室内 65 益恒温烘干至恒量后称量,计算含水量,换
算成各组分的干物质质量.
在 4 块标准地随机布设 5 个 1 m伊1 m、高 15 cm
的凋落物收集筐,筐底部固定有尼龙网,筐下由 4 根
1 m长的木棒支撑四角,防止凋落物与土壤接触或
被其他动物分解,从 2008 年 4 月 30 日至 2009 年 4
月 30 日每月末收集一次凋落物,共 12 次.凋落物取
回后,分为针叶、枯枝、树皮、生殖器官(包括球花和
球果)以及剩余部分(主要由虫粪组成),然后放入
烘箱中 65 益烘至恒量,称取干质量,取样留待测定.
1郾 3摇 样品处理与化学分析
将烘干后的所有样品(包括全部样木各组分和
每月凋落物各组分)用植物粉碎机打成粉末,过 1
mm筛.然后采用 H2SO4 鄄HClO4 消煮法将样品消煮,
将消煮液定容后再分别吸取少量制备成 N、P、K、Ca
和 Mg 的待测液:N 含量测定采用凯氏滴定法;P 含
量测定采用钼蓝比色法;K、Ca 和 Mg 含量测定采用
原子吸收法.
1郾 4摇 数据整理与分析
为更精确测定林分现存生物量,在计算生物量
过程中,利用 93 株马尾松人工林解析木数据(除了
本研究的 12 株解析木,还包括龙里林场 15 株[15]、
西坡林场 26 株[16]、禄峰山林场的 4 株[8]及中国科
学院会同森林生态试验站保存的 36 株解析木资
料)建立了胸径与各器官生物量的相对生长关系,W
=aDb 拟合了除大枝外各器官生物量,大枝生物量
则采用 S方程[W = exp(a+b / D)].利用已建立的相
对生长方程,计算出不同年龄林分的各器官生物量
8091 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
及总生物量,再除以林分密度分别获得不同年龄平
均单株各器官生物量及单株生物量.
养分利用效率(NUE)定义为消耗单位养分所
获得的干物质质量. 根据林木相邻年龄各器官生物
量比例相对稳定的特点,采用比例法测定各林分的
每年净生产力[17] .由于三门江林场对马尾松人工林
经营过程中对间伐抚育记录不详,为消除可能间伐
对净生产力的影响,以各器官最后 5 年的平均净生
长量代替最后一年的净生产力(net primary produc鄄
tivity, NPP).
养分年存留量为各器官年净生产力与养分浓度
乘积.养分年归还量为每月凋落物各组分质量与凋
落物养分浓度乘积之和. 养分循环指森林土壤和植
物之间养分元素的流动过程,包括吸收、存留和归还
3 个环节,循环平衡公式为:吸收 =存留+归还.采用
养分利用系数、循环系数和周转时间 3 个参数来分
析养分循环的特征. 养分利用系数为年吸收量与总
贮存量的比值,表明林木维持其生长所需的元素量.
养分循环系数为年归还量与年吸收量的比值,表征
元素的循环强度.养分周转时间为养分元素经历一
个循环周期所需的时间,由养分的总贮存量除以年
归还量.
所有数据统计均由 SPSS 13郾 0 软件完成,对各
因子变化差异进行了单因素方差分析和 LSD 检验,
差异显著水平 P<0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 马尾松各器官的养分浓度
由图 1 可以看出,马尾松各器官内养分浓度存
在显著差异,总体表现为:针叶>小枝 /树皮 >细根>
中根 /粗枝>粗根 /根桩 /树干材. 除 Ca 浓度在树皮
中与针叶、小枝中没有明显差异外,针叶中的养分浓
度最高,树干材中最低,其他器官居中.
不同发育阶段马尾松器官中养分浓度差异显
著.随着林龄的增长,N 浓度在针叶中升高,根桩中
降低,其他器官中则无明显差异;P、K浓度整体呈降
低的趋势;Ca和 Mg浓度则呈抛物线形变化.针叶中
各养分浓度为:N>K>Ca>Mg>P,其他器官中为:Ca>
N>K>Mg>P.
2郾 2摇 马尾松人工林生物量、养分积累与分配
由表 1 可以看出,随着林龄的增长,马尾松人工
林生物量与养分积累呈增加趋势,各养分积累为:
Ca >N>K>Mg>P. 从17年生到51年生,N、P、K、Ca
图 1摇 不同林龄马尾松各器官 N、P、K、Ca和 Mg浓度
Fig. 1摇 Concentration of N, P, K, Ca, and Mg in various com鄄
ponents of Masson pine tree with different ages.
玉: 7 年生 7鄄year鄄old;域: 17 年生 17鄄year鄄old;芋: 31 年生 31鄄year鄄
old; 郁: 51 年生 51鄄year鄄old; 1)针叶 Needles; 2)小枝 Small bran鄄
ches; 3)大枝 Coarse branches; 4 )干材 Stem鄄wood; 5 )树皮 Stem鄄
bark; 6)根桩 Stump; 7)粗根 Coarse roots; 8)中根 Middle roots; 9)小
根 Fine roots.
和 Mg 积累分别增长了 26郾 9% 、16郾 6% 、27郾 1% 、
23郾 8%和 9郾 1% ,而生物量积累却增长了 89郾 1% ,生
物量积累的增长率分别是 N、P、K、Ca、Mg 增长率的
3郾 3、5郾 4、3郾 3、3郾 7 和 9郾 8 倍.
随着林龄的增长,马尾松各器官生物量和养分
量占总生物量与总养分量比重的变化趋势有所差异
(图 2):地上部分生物量与养分的比重逐渐下降,含
N量从7年生的96郾 2%降到51年生的78郾 0% ,而
90918 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨会侠等: 马尾松人工林发育过程中的养分动态摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 不同林龄马尾松人工林生物量和养分积累
Tab. 1摇 Accumulation of biomass and nutrient of Masson pine plantation at different ages (mean依SE)
林龄
Stand age (a)
生物量
Biomass ( t·hm-2)
N
(kg·hm-2)
P
(kg·hm-2)
K
(kg·hm-2)
Ca
(kg·hm-2)
Mg
(kg·hm-2)
7 40郾 8 83郾 7依4郾 7d 15郾 3依1郾 5c 83郾 3依6郾 8c 84郾 2依4郾 0d 16郾 4依0郾 9d
17 221郾 7 313郾 3依18郾 1b 33郾 4依3郾 2a 229郾 5依30郾 3a 488郾 9依55郾 4b 96郾 1依4郾 2b
31 179郾 9 227郾 4依11郾 5c 23郾 5依1郾 3b 151郾 8依18郾 2b 380郾 9依25郾 8c 62郾 9依1郾 9c
51 419郾 3 397郾 3依25郾 7a 39郾 2依3郾 5a 292郾 0依29郾 1a 605郾 1依25郾 8a 104郾 5依3郾 1a
同列不同字母表示差异显著(P<0郾 05)Different letters in the same column meant significant difference at 0郾 05 level.
图 2摇 不同林龄马尾松人工林生物量和养分在各器官中的分配
Fig. 2摇 Biomass and nutrient allocation in various components of Masson pine plantation at different ages.
玉: 针叶 Needles; 域: 树枝 Branches; 芋: 树干 Stem; 郁: 树根 Roots; B: 生物量 Biomass; a) 7 年生 7鄄year鄄old; b) 17 年生 17鄄year鄄old; c) 31
年生 31鄄year鄄old; d) 51 年生 51鄄year鄄old. 下同 The some below.
地下部分生物量与养分的比重不断提高,从而使生
物量与养分的根冠比也不断提高.其中,地上部分针
叶和树枝生物量与养分比重不断降低,而树干中除
K、Ca和 Mg比重在 31 年生时最高外,N、P 比重分
别从 7 年生的 25郾 7%和 28郾 2%增长到 51 年生的
43郾 5%和 47郾 5% .
2郾 3摇 马尾松人工的林养分利用效率
随着林龄的增长,马尾松人工林的养分利用
效率提高(图3) ,各养分利用效率呈P>Mg>K>N
图 3摇 不同林龄马尾松人工林养分利用效率
Fig. 3摇 Nutrient use efficiency (NUE) for N, P, K, Ca, Mg in
Masson pine plantation at different ages.
>Ca.不同养分的利用效率提高幅度有较大差异,其
中,P的利用效率增幅最大,从 7 年生的 2郾 5 kg·g-1
提高到 17、31、51 年生的 6郾 7、7郾 7 和 10郾 8 kg·g -1,
而 Ca的利用效率则维持相对稳定.
2郾 4摇 马尾松人工林的养分循环
2郾 4郾 1 年净生产力与养分年存留量摇 随着林龄的增
长,马尾松人工林年净生产力(NPP)与养分年存留
量呈抛物线形变化,17 年生时最高,NPP达 19郾 3 t·
hm-2·a-1(图 4 a),N、P、K、Ca 和 Mg 年存留量分别
为 27郾 3、2郾 9、20郾 0、44郾 9 和 8郾 3 kg·hm-2·a-1 .不同
养分年存留量表现出 Ca>N>K>Mg>P (图 4 b).
2郾 4郾 2 年凋落物量与养分归还量 摇 随着林龄的增
长,马尾松人工林年凋落物量与各养分(除了 Mg)
年归还量的变化由 7 年生开始下降,到 31 年生达到
最低,然后有所提高, 呈偏“V冶字形. 其中, 年凋落
物中的 N 归还量由 7 年生的 40郾 0 kg·hm-2·a-1,
降低到 17 和 31 年生的 34郾 7 和 29郾 4 kg·hm-2·
a-1,然后增加到 51 年的 35郾 1 kg·hm-2 ·a-1 (图
4 c) . 年归还Mg量则先提高、后降低、再提高,以
0191 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 4摇 不同年龄马尾松人工林净生产力、年凋落量与养分的年存留量和归还量
Fig. 4摇 Net primary productivity (NPP), annual litterfall, annual nutrient storage and return of Masson pine plantation at different
ages.
17 年生时最高(5郾 4 kg·hm-2·a-1),31 年生时最
低(2郾 5 kg·hm-2·a-1).各养分通过凋落物形式归
还到林地的大小顺序为:Ca>N>K>Mg>P(图 4 d).
2郾 4郾 3 养分循环参数 摇 由表 2 可以看出,不同林龄
马尾松人工林的养分循环特征参数表现各异,分别
介于 0郾 56 ~ 0郾 78(N)、0郾 39 ~ 0郾 65(P)、0郾 29 ~ 0郾 45
(K)、0郾 47 ~ 0郾 76(Ca)、0郾 38 ~ 0郾 58(Mg)之间,随林
龄增长,呈先降低后提高,呈凹槽状,表现出 N>Ca>
P>Mg>K. N、P、K、Ca 和 Mg 利用系数分别从 7 年生
的 0郾 68、0郾 39、0郾 36、0郾 82、0郾 48 降低到 51 年生的
0郾 11、0郾 07、0郾 04、0郾 09、0郾 06. 不同林龄条件下各养
分利用系数相对大小有一些变化,但整体呈现出 N>
Ca>P>Mg>K. 随着林龄的增长,各养分周转时间呈
延长趋势,总体上为 K>Mg>P>Ca>N.
表 2摇 马尾松人工林生态系统养分循环参数
Tab. 2摇 Parameters of nutrient cycling in Masson pine plantation ecosystem
林龄
Stand age
(a)
养分
Nutrient
养分总现存量
Nutrient storage
(kg·hm-2)
年存留量
Nutrient storage
(kg·hm-2)
年归还量
Nutrient return
(kg·hm-2)
年吸收量
Nutrient absorption
(kg·hm-2)
循环系数
Cycling
efficiency
利用系数
Use
efficiency
周转时间
Return
time
(a)
7 N 83郾 67 16郾 62 40郾 05 56郾 67 0郾 71 0郾 68 2郾 09
P 15郾 27 3郾 03 2郾 98 6郾 01 0郾 50 0郾 39 5郾 13
K 83郾 25 16郾 54 13郾 68 30郾 22 0郾 45 0郾 36 6郾 08
Ca 84郾 15 16郾 72 52郾 22 68郾 94 0郾 76 0郾 82 1郾 61
Mg 16郾 4 3郾 26 4郾 54 7郾 80 0郾 58 0郾 48 3郾 61
17 N 313郾 09 27郾 27 34郾 66 61郾 93 0郾 56 0郾 20 9郾 03
P 33郾 29 2郾 90 1郾 83 4郾 73 0郾 39 0郾 14 18郾 22
K 229郾 45 19郾 99 8郾 15 28郾 14 0郾 29 0郾 12 28郾 15
Ca 488郾 84 44郾 92 39郾 31 84郾 24 0郾 47 0郾 17 12郾 43
Mg 95郾 65 8郾 33 5郾 44 13郾 78 0郾 40 0郾 14 17郾 57
31 N 227郾 31 15郾 08 29郾 44 44郾 51 0郾 66 0郾 20 7郾 72
P 23郾 33 1郾 55 1郾 61 3郾 16 0郾 51 0郾 14 14郾 50
K 151郾 78 10郾 07 5郾 13 15郾 20 0郾 34 0郾 10 29郾 56
Ca 380郾 75 29郾 07 26郾 01 55郾 08 0郾 47 0郾 14 14郾 64
Mg 62郾 91 4郾 17 2郾 52 6郾 69 0郾 38 0郾 11 24郾 99
51 N 397郾 29 10郾 05 35郾 09 45郾 14 0郾 78 0郾 11 11郾 32
P 38郾 80 0郾 98 1郾 85 2郾 83 0郾 65 0郾 07 20郾 94
K 291郾 69 7郾 38 5郾 31 12郾 69 0郾 42 0郾 04 54郾 90
Ca 605郾 26 18郾 03 35郾 72 53郾 75 0郾 66 0郾 09 16郾 94
Mg 104郾 39 2郾 64 3郾 54 6郾 18 0郾 57 0郾 06 29郾 47
11918 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨会侠等: 马尾松人工林发育过程中的养分动态摇 摇 摇 摇 摇 摇
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 马尾松各器官的养分浓度变化
本研究结果表明, 马尾松针叶中各种养分浓度
均最高,而树干中养分浓度最低,各器官中养分浓度
的布局与前人的研究[8-9,18-19]结果基本一致.针叶是
针叶植物进行光合作用的主要器官,其新陈代谢活
跃,需要更多的养分来维持其生理功能;而树干主要
运输水分和无机盐,同时起支撑作用,生理活动较
弱,对养分的需要和贮存量也相应较少.
N是蛋白质、核酸和光合色素重要的组成部分.
随着树龄的增长,针叶中 N 浓度增加,说明马尾松
人工林针叶到 51 年生时仍保持较高的生理活性.这
与前人的研究结果[20-21]有所不同.其原因可能与不
同树种的光合能力和衰老速率有关. P 和 K 浓度随
年龄的增长而降低,与国外类似研究[22-25]相一致 郾
这种现象是养分的稀释效应,即随着年龄的增长,干
物质积累增加,养分浓度降低. 值得关注的是,本研
究中 Ca 和 Mg 浓度随树龄增长呈抛物线形,与文
献[21,23]的研究报道不同. Ca 作为一种结构性物质,
主要分布在细胞壁组织中,起支撑作用,同时,Ca 是
调节细胞分裂、细胞新陈代谢的钙调蛋白的重要组
成部分[26],具有重要的生理功能;Mg 是叶绿素的重
要组成部分,其浓度变化可能与种的特性和土壤化
学性质有关.从各养分浓度总体布局看,马尾松人工
林直到 51 年生仍保持较高的代谢活性.
3郾 2摇 马尾松人工林养分积累、分配及养分利用效率
随着林龄的增长,马尾松人工林养分积累量有
提高的趋势,主要与养分库的不断增大有关. 但 31
年生林分的养分积累比 17 和 51 年生的低,可能是
由于 31 年生林分曾被大强度间伐,林分密度较低,
从而导致林分生物量相对较低,说明林分密度也是
影响养分积累的一个重要因子[27] .
马尾松人工林各养分积累速率远低于生物量积
累,说明养分与生物量积累具有不同步性.这主要是
由于不同浓度器官生物量的增长速率不同. 生长前
期,马尾松的主要任务是完成树冠构建,针叶、树枝
等高养分浓度器官生物量增长迅速;林分郁闭后,针
叶、树枝生物量虽有增长,但增长速率远不及低养分
浓度器官树干,从而导致总的养分积累速率低于总
的生物量积累.这说明马尾松完成树冠构建后,是以
较低水平的养分来生产更多的干物质,养分利用效
率更高,延长轮伐期和降低收获强度将有效地减少
养分消耗,有利于维持林地的长期生产力. 同样,各
器官生物量增长速率之间的相对差异也是造成养分
在各器官中分配比重随林龄增长有较大变化的主要
原因.随着林龄的增长,具有高养分浓度的针叶中养
分比重下降,而低养分浓度的树干中养分比重升高,
17、31 和 51 年生树干中养分均占总量的 50%左右,
与文献[8,18-19]的研究结果相一致. 马尾松是深
根系树种,随着林龄的增长,根生物量增长迅速,从
而引起养分在根冠中的分配比升高.
马尾松人工林养分利用效率随林龄增长而提
高,51 年生时最高,尤其是 P的利用效率增幅最大,
51 年生是 7 年生的 4郾 3 倍. 因此,短轮伐期造成的
养分低利用效率是一些人工林土壤贫瘠化的一个重
要原因[28] .在普遍缺 P的亚热带地区发展马尾松人
工林时,适当的延长轮伐期将有利于提高 P 的利用
效率和维持立地的长期生产力[29] .
3郾 3摇 马尾松人工林的养分循环特征
在马尾松人工林,17 年生林分的养分年存留量
最大,年归还量却相对较低,处于高存留、低归还、最
消耗地力的年龄阶段.这与陈永瑞等[7]研究结果相
同,而与项文化和田大伦[8]研究结果有较大差异,
这可能与立地的养分状况和计算方法不同有关. 51
年生林分的养分年存留量最低,只有 17 年生时的
1 / 3 左右,但其 K、Mg 归还量是 17 年生时的 65% ,
N、P和 Ca的归还量与 17 年生时相当,说明 51 年生
马尾松人工林对养分的消耗水平降低,通过凋落物
的方式将养分归还到林地,加速了养分的循环利用.
各养分的循环系数随林龄的增长先降低后提
高,呈凹槽状. 7 年生的林分对养分高归还、高吸收,
比较有利于养分的再次吸收利用,但净生产力较低;
17 和 31 年生的林分虽然净生产力相对较高,但对
养分高吸收或低归还,养分消耗较大;而 51 年生的
林分对养分低吸收,低归还,养分耗费相对较小,有
利于林地土壤养分的积累,且有较高的干物质生产
能力和养分利用效率.这与项文化和田大伦[8]对马
尾松人工林养分循环系数呈抛物线形的结论不同.
各养分循环系数相对大小总体呈现出 N>Ca>P>Mg
>K趋势,说明 N是马尾松生长最重要的限制因子.
而 K的循环系数低并不能说明 K 的循环效率比其
他几种养分低,因为 K 是易淋溶的元素,较大比重
的 K可以通过降雨淋溶归还到林地[9] .
随着林龄的增长,各养分利用系数呈降低趋势,
为 N>Ca>P>Mg>K.这可能与 K 的再吸收效率较高
有关[30],而 N是树木生长的最重要的限制因子. 各
养分周转时间呈延长的趋势,K>Mg>P>Ca>N,说明
2191 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
随着林龄的增长,养分在马尾松体内被再吸收利用
的程度越高,养分利用效率越高.
4摇 结摇 摇 论
马尾松人工林养分在各器官中的分配与各器官
生物量增长速率差异有关,随着林龄的增长,树干所
占养分比重和根冠比提高;马尾松人工林养分积累
与生物量积累不同步,树冠构建完成后,马尾松以少
量的养分生产更多的干物质,养分利用效率提高;马
尾松人工林在 51 年生时的养分循环系数较高,养分
利用系数较低、循环周期最长,养分利用效率最高;5
种养分以 K 的利用效率最高,N 的循环效率最高;
马尾松人工林从 7 年生到 51 年生,其养分归还量均
小于吸收量.
应根据输出最少养分获取最大生物量及养分的
最高利用效率原则来确定合理的轮伐期. 建议在生
态脆弱的地带,马尾松人工林轮伐期延长至 50 年或
更长,同时降低收获强度. 如果条件允许,应在皆伐
后新营建林分内施肥,以补充收获移出林地的养分.
致谢摇 三门江林场何德良、韦长江参加野外工作;高洪、于小
军等协助部分室内工作;陈楚莹先生对论文给予耐心指导,
一并致谢.
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作者简介摇 杨会侠,女,1973 年生,博士研究生. 主要从事人
工林经营与生态学研究. E鄄mail: yhx鄄s@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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