全 文 ：不同群落类型柔毛淫羊藿总黄酮和淫羊藿苷
含量及其与土壤因子的关系*
孔摇 璐1 摇 黎云祥1**摇 权秋梅2 摇 张摇 林3
( 1 西华师范大学生命科学学院西南野生动植物资源保护教育部重点实验室,四川南充 637002; 2 四川农业大学农学院,四川
雅安 625014; 3 中国科学院成都生物研究所生态恢复重点实验室, 成都 610041)
摘摇 要摇 2009 年 8 月,采用高效液相色谱法和紫外分光光度法测定了唐家河自然保护区次生
落叶阔叶林红桦群落(群落玉)、常绿落叶阔叶混交林细叶青冈群落(群落域)和常绿阔叶林
油樟群落(群落芋)下生长的柔毛淫羊藿各器官的总黄酮和淫羊藿苷含量,分析其与土壤因子
的关系.结果表明:柔毛淫羊藿叶片中总黄酮和淫羊藿苷含量最高、茎中最低;群落玉的柔毛
淫羊藿总黄酮和淫羊藿苷含量 [(5郾 32 依 0郾 23)% 和 (0郾 47 依 0郾 05)% ]均显著高于群落域
[(4郾 06依0郾 03)%和(0郾 32依0郾 01)% ]和群落芋[(4郾 15依0郾 07)%和(0郾 28依0郾 09)% ];土壤氮
含量和 pH值对柔毛淫羊藿的总黄酮和淫羊藿苷含量影响较大,柔毛淫羊藿总黄酮和淫羊藿
苷含量与土壤全氮和碱解氮呈显著负相关(P<0郾 05),与土壤 pH 值呈极显著正相关(P<
0郾 01) .土壤较低的氮供应水平和较高的土壤酸度可能使群落玉柔毛淫羊藿的总黄酮和淫羊
藿苷含量增加.
关键词摇 群落类型摇 柔毛淫羊藿摇 总黄酮摇 淫羊藿苷摇 土壤因子
文章编号摇 1001-9332(2010)10-2517-06摇 中图分类号摇 S157郾 4摇 文献标识码摇 A
Total flavonoids and icariin contents of Epimedium pubescens in different types of communi鄄
ties and their relationships with soil factors. KONG Lu1, LI Yun鄄xiang1, QUAN Qiu鄄mei2,
ZHANG Lin3 ( 1Ministry of Education Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conser鄄
vation, China West Normal University, Nanchong 637002, Sichuan, China; 2College of Agronomy,
Sichuan Agricultural University, Ya爷 an 625014, Sichuan, China; 3Key Laboratory of Ecological
Restoration, Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(10): 2517-2522.
Abstract: Epimedium pubescens and soil samples were collected from the Betula albosinensis com鄄
munity (community 玉), Cyclobalanopsis glauca var. gracilis community ( community 域), and
Cinnamomum longepaniculatum community (community 芋) in Tangjiahe Nature Reserve in August
2009, with the total flavonoids and icariin contents in E. pubescens samples measured by high per鄄
formance liquid chromatography and UV鄄spectrophotometer, and the relationships between these
contents and soil parameters analyzed. Among the plant organs of E. pubescens, leaf had the highest
contents of total flavonoids and icariin, while stem had the lowest one. The total flavonoids and
icariin contents of E. pubescens were significantly higher in community 玉 [(5郾 32 依 0郾 23)% ,
(0郾 47依0郾 05)% ]than in communities 域 [(4郾 06依0郾 03)% , (0郾 32依0郾 01)% ]and 芋 [(4郾 15依
0郾 07)% , (0郾 28依0郾 09)% ] (P<0郾 05), and negatively correlated with soil total nitrogen and al鄄
kali鄄hydrolyzable nitrogen (P<0郾 05) but positively correlated with soil pH (P<0郾 01), suggesting
that the soil with lower level of nitrogen and higher level of acidity in community 玉 could enhance
the total flavonoids and icariin contents of E. pubescens.
Key words: community type; Epimedium pubescens; total flavonoids; icariin; soil factor.
*四川省鄄教育部共建重点实验室开放基金项目(XNYB09鄄04)和四川省科技厅应用基础研究项目(2008JY0158) 资助.
**通讯作者. E鄄mail: yx_li@ 263. net
2010鄄03鄄31 收稿,2010鄄07鄄30 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 10 月摇 第 21 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2010,21(10): 2517-2522
摇 摇 小檗科淫羊藿属植物的药用有效成分由以淫羊
藿苷为主的黄酮类次生代谢产物构成[1],具有调节
雄性发育、阻止骨质疏松、增强机体免疫和抗肿瘤等
功效[2] .柔毛淫羊藿(Epimedium pubescens)为《中国
药典》收载的 5 种入药淫羊藿属植物之一[3],四川
省是其主要分布地区.由于长期的过度开发和放牧,
野生淫羊藿属植物资源日益枯竭,而人工栽培技术
又尚未成熟[4],因此,开展淫羊藿相关研究和资源
保护工作具有重要的现实意义.
次生代谢产物是植物在长期进化中与环境相互
作用的结果.环境因子对其产生和积累起着重要的
诱导作用,适宜的环境条件通常不利于植物次生代
谢产物的产生[5] .土壤因子与植物药用成分之间有
着紧密的联系[6] . 近几年的研究表明,不同产地的
土壤条件会导致药材品质产生明显差别[7],小区域
内不同生境下的土壤条件也会对药用植物活性成分
产生较大影响[8] .目前淫羊藿属植物的研究主要集
中在植物化学和生理效应等方面[9-10],而有关土壤
因子对淫羊藿属植物次生代谢产物的影响则鲜见报
道.本文以 3 种典型群落下的柔毛淫羊藿为研究对
象,探讨土壤因子对其黄酮类次生代谢产物含量的
影响,以期为合理开发利用野生柔毛淫羊藿资源、人
工栽培适宜地的选择及规范化种植提供参考依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
本研究区位于四川盆地西北缘岷山东端的唐家
河国家自然保护区(32毅32忆—32毅41忆 N, 104毅24忆—
104毅53忆 E ),隶属于四川省青川县,总面积约
400 km2 .地势由西北向东南倾斜,最高海拔3864 m,
最低海拔仅 1150 m,为横断山脉北端向青藏高原过
渡的高山峡谷地带.研究区属亚热带季风气候,年均
气温 12 益,年均降雨量约 1100 mm,降水集中在
5—10 月.区内基带植被以亚热带常绿阔叶林为主,
且随海拔上升,植被和土壤的垂直带谱发育完整.土
壤主要由花岗岩、玄武岩、砂板岩和片岩等残坡积物
发育而成,随海拔升高依次分布着黄壤、黄棕壤、暗
棕壤和亚高山草甸土[11] .
唐家河自然保护区内的柔毛淫羊藿主要分布在
海拔 1100 ~ 1700 m的森林内.在该梯度上可明显分
为:次生落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林和常绿阔
叶林 3 种基本植被类型. 其主要森林群落为:1)次
生落叶阔叶林红桦(Betula albosinensis)群落(群落
玉),以红桦为乔木层优势种;灌木层以糙花箭竹
(Fargesia scabrida)为主;草本层优势种为柔毛淫羊
藿,伴生有川滇苔草(Carex schneideri)和大叶冷水
花(Pilea martini)等. 2)常绿落叶阔叶混交林细叶青
冈(Cyclobalanopsis glauca var郾 gracilis)群落(群落
域),乔木层主要以细叶青冈为主;灌木层主要为川
莓(Rubus setchuenensis)、野花椒(Zanthoxylum simu鄄
lans)和猫儿刺( Ilex pernyi);草本层为柔毛淫羊藿、
川莓和扶桑金星蕨(Parathelypteris nipponica)共生.
3)常绿阔叶林油樟(Cinnamomum longepaniculatum)
群落(群落芋),乔木层以油樟和卵叶钓樟(Lindera
limprichtii)为主;灌木层主要为刺悬钩子 ( Rubus
pungens)和川莓;草本层优势种为柔毛淫羊藿,伴生
丝叶苔草(Carex capilliformis)和禾叶土麦冬(Liriope
graminifolia)等.上述 3 种群落下局部区域的柔毛淫
羊藿常形成较大面积的种群斑块,种群密度在 3 ~
20 株·m-2,每个克隆片段的分枝数可达 122 枝.
1郾 2摇 样地设置及取样
2009 年 8 月在唐家河自然保护区柔毛淫羊藿
大量分布的 3 种主要森林群落下设置样方,采用临
时样地法进行调查和取样.其中,群落玉郁闭度和空
气相对湿度最低;而群落域郁闭度最高,光照最弱
(表 1). 每个群落内随机设置 3 个面积为 10 m 伊
10 m的样地,样地间隔 10 m 以上.在每个样地的四
个角及中央各设置 1 个 1 m伊1 m 的草本样方,共计
45 个样方.统计各样方内柔毛淫羊藿的株数、分支
数、高度和盖度等指标,挖取每一样方中所有柔毛淫
羊藿植株全株带回实验室待用.此外,在每个草本样
方内,采用对角线法用土钻取0 ~ 20 cm土壤并且
表 1摇 样地概况
Tab. 1摇 Environmental factors of Epimedium pubescens in different communities
群落类型
Community type
海 拔
Altitude
(m)
坡向及坡度
Slope aspect
and gradient
空气湿度
Air humidity
(% )
相对光照
Relative light
intensity (% )
郁闭度
Canopy density
(% )
玉 1160 ~ 1250 WS 15毅 71 46郾 29 68
域 1300 ~ 1420 WS 22毅 86 34郾 18 85
芋 1510 ~ 1620 WS 40毅 80 38郾 16 77
8152 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
混合成 1 份土样,共获取 45 份土样供分析.
将野外获取的柔毛淫羊藿植株洗净,阴干后,精
确称量各样方内植株根、茎、叶干质量,分别计算各
样方的生物量,然后粉碎、装瓶待用. 土壤样品经风
干、过 20 目筛后,装瓶待用.
1郾 3摇 测定项目及方法
1郾 3郾 1 总黄酮和淫羊藿苷的提取与测定摇 参照 2005
年版《中国药典》淫羊藿含量测定方法[3],称取
1郾 00 g柔毛淫羊藿供试样品,加 70% 无水乙醇
100 ml,回流浸提 30 min,趁热过滤,冷却后定容到
100 ml,取适量浸提液,过 0郾 45 滋m 孔径的滤膜,成
为液相色谱试样,应用 Agilent 公司 1100 型高效液
相色谱仪测定柔毛淫羊藿苷含量;并取上述制备的
样品液0郾 5 ml,定容到 50 ml的容量瓶中,加 70%无
水乙醇至刻度,摇匀作为供试样品,采用日本岛津
UV鄄2450 型紫外分光光度计测定柔毛淫羊藿总黄酮
含量.
1郾 3郾 2 土壤理化性质的测定摇 土壤理化值按常规的
土壤化学分析方法进行测定[12] . 其中,土壤 pH 值
用酸度计在 5 颐 1 水土比的土壤悬浊液中测定;有机
质采用重铬酸钾外加热法测定;全氮采用凯氏定氮
法测定;碱解氮采用碱解扩散法测定;全磷采用碱
熔鄄钼锑抗比色法测定;全钾采用碱熔鄄火焰光度计
测定;有效磷采用碳酸氢钠浸提鄄钼锑抗比色法和氟
化铵鄄盐酸浸提鄄钼锑抗比色法测定;速效钾采用醋
酸铵鄄火焰光度计测定;交换性钙、镁采用 EDTA 络
合滴定法测定.
1郾 4摇 数据处理
文中数据均采用 SPSS 16郾 0 进行统计分析,采
用单因子方差分析(one鄄way ANOVA)和 Duncan 新
复极差法检验进行不同样品间的多重比较,检验柔
毛淫羊藿次生代谢产物和土壤元素含量的差异显著
性;次生代谢产物与土壤理化性质间进行 Pearson相
关性分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同群落类型下柔毛淫羊藿各器官总黄酮和
淫羊藿苷含量
不同群落类型下,柔毛淫羊藿植株总黄酮和淫
羊藿苷含量有较大差异,且不同部位的总黄酮和淫
羊藿苷含量的差异程度也有所不同(图 1). 柔毛淫
羊藿茎的总黄酮含量差异显著,群落玉的柔毛淫羊
藿总黄酮含量最高,为(2郾 42 依0郾 09)% ,群落芋次
之,为 (1郾 83 依 0郾 02 )% ,群落域最低,为 ( 1郾 55 依
0郾 04)% .群落玉中柔毛淫羊藿根和叶的总黄酮含
量显著高于群落域和芋. 群落芋中叶的淫羊藿苷含
量最低,为(0郾 59依0郾 01)% ,分别比群落玉和群落域
低 26郾 25%和 30郾 59% .而根和茎的淫羊藿苷含量则
表现为群落玉显著高于群落域和芋.方差分析表明,
群落玉的总黄酮和淫羊藿苷含量均显著高于群落域
和芋(P<0郾 05).而从植物器官积累总黄酮和淫羊藿
苷上来看,3 个群落中柔毛淫羊藿各器官的总黄酮
和淫羊藿苷含量均以叶中最高、茎中最低.
2郾 2摇 不同群落土壤生态因子变化
3 个群落下的土壤理化性状存在一定差异(表
2).群落域、芋的有机质含量均显著高于群落玉;群
落玉的碱解氮和全氮含量均显著低于群落域、芋;而
群落玉的土壤全钾和全磷含量却高于群落域、芋.此
外,3 个群落的土壤 pH值差异显著,群落玉最高,群
落芋最低.不同群落的土壤容重、有效磷、速效钾以
及交换性钙和交换性镁存在差异,但均没有达到显
著水平.
2郾 3摇 柔毛淫羊藿总黄酮和淫羊藿苷含量与土壤因
子的关系
土壤肥力反映了土壤的基本属性,影响着柔毛
图 1摇 不同群落柔毛淫羊藿各器官总黄酮和淫羊藿苷含量
Fig. 1 摇 Contents of total flavonoids and icariin in different
organs of Epimedium pubescens from different communities
(mean依SE).
I: 群落玉 Community 玉; 域: 群落域 Community 域; 芋: 群落芋
Community 芋.不同字母表示差异显著 (P<0郾 05) Different small let鄄
ters indicated significant difference at 0. 05 level.
915210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孔摇 璐等: 不同群落类型柔毛淫羊藿总黄酮和淫羊藿苷含量及其与土壤因子的关系摇 摇 摇
表 2摇 不同群落类型柔毛淫羊藿的土壤因子
Tab. 2摇 Soil factors of Epimedium pubescens in different communities (mean依SE)
土壤因子
Soil factor
群落类型 Community type
玉 域 芋
pH 8郾 22依0郾 04a 6郾 72依0郾 21b 5郾 99依0郾 12c
土壤容重 Soil bulk density (g·kg-1) 1郾 22依0郾 05a 1郾 14依0郾 09a 1郾 16依0郾 01a
土壤水分 Soil water content (% ) 16郾 31依1郾 96a 18郾 96依1郾 02a 12郾 62依0郾 94b
有机质 Organic matter (g·kg-1) 34郾 35依7郾 28b 69郾 28依5郾 64a 56郾 58依6郾 14a
碱解氮 Alkalihydro N (mg·kg-1) 131郾 80依22郾 78b 218郾 69依24郾 61a 217郾 91依17郾 64a
有效磷 Available P (mg·kg-1) 5郾 09依1郾 92a 6郾 08依0郾 83a 5郾 09依0郾 63a
速效钾 Available K (mg·kg-1) 71郾 72依17郾 10a 62郾 73依6郾 15a 76郾 77依11郾 23a
全氮 Total N (g·kg-1) 1郾 19依0郾 21b 1郾 98依0郾 13a 1郾 63依0郾 17a
全磷 Total P (g·kg-1) 0郾 69依0郾 07a 0郾 34依0郾 03b 0郾 46依0郾 03c
全钾 Total K (g·kg-1) 15郾 03依1郾 34a 12郾 46依0郾 34ab 11郾 36依0郾 26b
交换性钙 Exchangeable Ca (mg·kg-1) 66郾 15依3郾 82a 80郾 83依10郾 88a 40郾 02依5郾 43a
交换性镁 Exchangeable Mg (mg·kg-1) 29郾 39依6郾 11a 24郾 20依2郾 42a 30郾 38依5郾 59a
同行不同小写字母表示差异显著 (P<0郾 05) Different small letters in the same row indicated significant difference at 0郾 05 level.
表 3摇 柔毛淫羊藿总黄酮和淫羊藿苷含量与土壤因子的相
关系数
Tab. 3摇 Correlation coefficient of contents of flavonoids and
icariin of Epimedium pubescens with the soil factors ( n =
45)
土壤因子
Soil factor
次生代谢产物
Secondary metabolity
总黄酮
Total flavonoids
淫羊藿苷
Icariin
pH 0郾 684** 0郾 738**
水分 0郾 242 0郾 314
有机质 Organic matter -0郾 350 -0郾 370
碱解氮 Alkalihydro N 0郾 509* -0郾 527*
有效磷 Available P 0郾 412 0郾 380
速效钾 Available K 0郾 198 0郾 063
全氮 Total N -0郾 465* -0郾 527*
全磷 Total P 0郾 421 0郾 310
全钾 Total K 0郾 248 0郾 370
交换性钙 Exchangeable Ca 0郾 195 0郾 415
交换性镁 Exchangeable Mg 0郾 367 0郾 090
* P<0郾 05; ** P<0郾 01.
淫羊藿次生代谢产物的产生与积累. 由表 3 可以看
出,柔毛淫羊藿总黄酮和淫羊藿苷含量均与土壤的
pH值、水分、有效磷、速效钾、全磷、全钾以及交换性
钙和交换性镁含量呈正相关.其中,与 pH 值呈极显
著性正相关,而与土壤有机质含量呈负相关,与土壤
中的全氮和碱解氮呈显著性负相关.
3摇 讨摇 摇 论
植物中次生代谢产物的含量是植物生物学特性
与生态环境相统一的结果[13] .由于植物不同器官的
生理机能不同,次生代谢产物可在原处聚集或转化,
也可转运到他处,这使其在植物器官中的分布情况
有较大差异[14] . 本研究中,柔毛淫羊藿的叶和根中
总黄酮含量以及叶的淫羊藿苷含量均达到《中国药
典》的标准,且叶和根中含量较高,茎较低(图 1),这
与刘敏等[15]研究结果一致.叶是植物次生代谢产物
产生和积累的主要器官,并可通过茎将其运输到其
他器官,但多数次生代谢产物仍贮存在叶片中[16] .
同样,地下根系中代谢活性较强的部位也可能产生
较多的次生代谢产物[17],因此其含量也较高. 也有
学者注意到柔毛淫羊藿的次生代谢产物含量为根高
于叶[18] .采样时期不同可能是造成柔毛淫羊藿器官
间的次生代谢产物分布存在明显差异的重要原
因[19] .因为在其生长过程中,淫羊藿能将由叶片产
生的较多的次生代谢产物转移至根中积累,从而使
根中的含量大于叶片[14] .
通常,森林土壤理化性质受植被群落的影响较
大.研究表明,常绿落叶阔叶混交林和常绿阔叶林植
被茂盛、生物量高,有利于有机质的积累,同时,较大
的年凋落物量对维持林地土壤肥力以及土壤的酸碱
平衡也起着重要作用[20] .而次生林在之前的森林砍
伐过程中,由于地上生物量大量输出,凋落物归还量
降低,导致土壤碳库和氮素养分库含量显著下降,土
壤 pH值升高[21],这与本研究结果类似(表 2).另一
方面,次生林在生长初期能加速土壤有机质矿
化[22],释放大量养分用于自身生长,因此群落玉(次
生落叶阔叶林)下的土壤氮和有机质含量最低.
事实上,适宜药材生长发育的土壤条件并不利
于次生代谢产物的积累[23-25] . 当土壤养分充足时,
植物生长旺盛,生物量增加,黄酮、萜烯类次生代谢
物质含量反而降低;反之,虽然植物生长较差,但光
合作用积累的碳被用于合成次生代谢物质,黄酮、萜
烯类等含量则会增多. “碳素 /营养平衡假说冶认为,
植物体内以碳为基础的次生代谢物质(如黄酮、萜
0252 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
烯类等)与植株体内的氮含量呈负相关关系[26-27] .
本研究中,柔毛淫羊藿总黄酮和淫羊藿苷含量均与
其自身植物氮含量呈极显著负相关关系(R2 分别为
0郾 35 和 0郾 39,P<0郾 01),与“碳素 /营养平衡假说冶的
预测一致.土壤作为植物吸收养分的主要来源,在土
壤养分含量未达到过量之前,有效养分含量甚至总
量会明显地影响植物体内的养分含量,并与植株体
内对应元素有着较强的正相关关系[28] . 因此,土壤
氮素对柔毛淫羊藿次生代谢产物含量的影响,很大
程度上是通过影响其植株体内的含氮量来实现. 大
量研究证实,土壤中存在氮胁迫时更有利于次生代
谢产物的形成.如苏文华等[24]对不同产地短亭飞蓬
总黄酮含量的研究结果表明,随土壤供氮量的增加,
植株的总黄酮含量反而下降.而杜玮炜等[25]对雷公
藤的研究也证实,适当的土壤氮素和水分条件胁迫
能促进雷公藤红素含量的增加.本研究中,群落玉的
土壤供氮水平较低,而柔毛淫羊藿总黄酮和淫羊藿
苷含量最高(图 1). 这说明总黄酮和淫羊藿苷等次
生代谢产物在柔毛淫羊藿植株体内的形成积累是对
不利生境的一种适应策略.
摇 摇 许多植物的次生代谢产物含量随土壤 pH 值的
增高而增加.如在酸性土壤上,植物中富含生物碱的
不及 4% ;而在碱性土壤中,生物碱积累在正常水平
之上的超过 15% [29] .本研究中 3 个群落土壤之间的
pH值差异极显著,同时土壤 pH 值与柔毛淫羊藿总
黄酮和淫羊藿苷的含量均呈极显著正相关(表 3).
这表明土壤酸碱度与柔毛淫羊藿中总黄酮和淫羊藿
苷含量之间有着紧密的联系. 其影响机理尚需进一
步研究.
药用植物生长除了要求适宜的土壤环境以外,
光照、郁闭度和温度等生态因子同样影响着药用植
物的发育、产量和品质[6] . 各种生态因子对淫羊藿
总黄酮类化合物的影响还有待更深入的探讨.
4摇 结摇 摇 论
在唐家河自然保护区,柔毛淫羊藿不同器官的
总黄酮及淫羊藿苷含量均表现为叶片显著高于根和
茎,因此在采收时,合理地开发其地上部分不仅能保
证药材质量,也有助于植株种群的维系.次生落叶阔
叶林下柔毛淫羊藿总黄酮和淫羊藿苷含量最高,表
明氮含量较低和 pH值较高的土壤更有利于柔毛淫
羊藿次生代谢产物的合成. 在引种栽培柔毛淫羊藿
时,应注意其氮肥的合理施用量,并避免土壤过酸.
参考文献
[1]摇 Li Y鄄S (李也实), Liu Y鄄D (刘永濻). Studies on
chemical constituents of Epimedium pubescens. Journal
of Chinese Medicinal Materials (中药材), 1992, 23
(1): 8-11 (in Chinese)
[2]摇 Zhang H鄄F (张华锋), Wang Y (王摇 瑛), Huang H鄄
W (黄宏文). Evolution of flavonoid biosynthetic path鄄
way and prospect of its research in plants of Epimedium
L. Chinese Traditional and Herbal Drug (中草药),
2006, 37(11): 1745-1751 (in Chinese)
[3]摇 China Pharmacopoeia Commission (国家药典委员会).
China Pharmacopoeia. Beijing: Chemical Industry
Press, 2005 (in Chinese)
[4]摇 Quan Q鄄M (权秋梅), Li Y鄄X (黎云祥). Effects of
population density on morphological characteristics of
Epimedium sagittatum in different growth periods. Bulle鄄
tin of Botanical Research (植物研究), 2008, 28(1):
85-89 (in Chinese)
[5] 摇 Tian Y (田 摇 雨), Chen J鄄H (陈建华), Zhou X鄄J
(周秀佳). A survey and projects on the research of the
quantity of traditional Chinese medicinal materials by
means of plant ecology. Chinese Journal of Ecology (生
态学杂志), 2000, 19(6): 51-53 (in Chinese)
[6]摇 Cao Y (曹摇 庸), Zhang M (张摇 敏), Yu H鄄Z (于华
忠), et al. Effects of meteorological factors and mineral
elements on the content of resveratrol in Polygonum cus鄄
pidatum rootstalk. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2004, 15(7): 1143-1147 (in Chi鄄
nese)
[7]摇 Su W鄄H (苏文华), Zhang G鄄F (张光飞), Zhou H
(周 摇 鸿), et al. Spatial variability in the content of
caffeate and scutellarin of Erigeron breviscapus. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 2010, 30(4): 1109 -
1116 (in Chinese)
[8]摇 Liang J, Tian YX, Fu LM, et al. Daidzein as an
antioxidant of lipid: Effect of the microenviroment in re鄄
lation to chemical structure. Journal of Agricultural and
Food Chemistry, 2008, 56: 10376-10383
[9]摇 Li Z鄄Z (李作洲), Xu Y鄄Q (徐艳琴), Wang Y (王摇
瑛), et al. Status and prospect of research on medicinal
plants of Epimedium L. Chinese Traditional and Herbal
Drugs (中草药), 2005, 36(2): 289 -295 ( in Chi鄄
nese)
[10]摇 Liu JJ, Li SP, Wang YT. Optimization for quantitative
determination of four flavonoids in Epimedium by
capillary zone electrophoresis coupled with diode array
detection using central composite design. Journal of
Chromatography A, 2006, 1103: 344-349
[11]摇 Hu J鄄C (胡锦矗). A Report of the Comprehensive Sur鄄
vey on Tangjiahe Nature Reserve in Sichuan, China.
Chengdu: Sichuan Science and Technology Press, 2005
(in Chinese)
[12]摇 Lu R鄄K (鲁如坤). Analytical Methods for Soil and Ag鄄
ricultural Chemistry. Beijing: China Agricultural Sci鄄
ence and Technology Press, 1999 (in Chinese)
[13]摇 Brenda WS. Biosynthesis of flavonoids and effects of
125210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孔摇 璐等: 不同群落类型柔毛淫羊藿总黄酮和淫羊藿苷含量及其与土壤因子的关系摇 摇 摇
stress. Current Opinion in Plant Biology, 2002, 5:
218-223
[14]摇 Shi J鄄X (石进校), Ouyang P鄄Y (欧阳蒲月), Chen J
(陈 摇 军). The content of total flavonoid in several
Epimdium on western of Hunan. China Journal of Chi鄄
nese Materia Medica (中国中药杂志), 2002, 27(3):
227-228 (in Chinese)
[15]摇 Liu M (刘摇 敏), Zhou F (周摇 芳), Huang S鄄W (黄
少伟), et al. The extraction technology for total flavone
and its content distribution in Epimedium. Lishizhen
Medicine and Materia Medica Research (时珍国医国
药), 2007, 18(1): 31-33 (in Chinese)
[16]摇 Yang B鄄F (杨蓓芬), Jin Z鄄X (金则新), Shao H (邵
红), et al. Analysis of secondary metabolites contents
in the different organs of Heptacodium miconioides. Bul鄄
letin of Botanical Research (植物研究), 2007, 27(2):
229-232 (in Chinese)
[17]摇 Jin Z鄄X (金则新), Li J鄄M (李钧敏), Zhu X鄄Y (朱
小燕). Content of total flavonoids and total chlorogenic
acid in the endangered plant Sinocalycanthus chinensis
and their correlations with the environmental factors.
Journal of Zhejiang University (Science) (浙江大学学
报·理学版), 2007, 34(4): 459-464 (in Chinese)
[18]摇 Guo B鄄L (郭宝林), Xiao P鄄G (肖培根). The analysis
of the flavonoids among different parts in five kinds of
Epimedium. China Journal of Chinese Materia Medica
(中国中药杂志), 1996, 21(9): 523-525 ( in Chi鄄
nese)
[19]摇 Zhou H鄄R (周华蓉), Zhong G鄄Y (钟国跃). The dy鄄
namic changes of Epimedium davidi cariin and total fla鄄
vonoids in different phenological periods. Journal of
Chinese Medicinal Materials (中药材 ), 1992, 15
(11): 31-32 (in Chinese)
[20]摇 Chang C (常 摇 超), Xie Z鄄Q (谢宗强), Zhao C鄄M
(赵常明), et al. Characteristics of soil nutrients of
different vegetation types in the three gorges reservoir
area. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2009, 29
(11): 5978-5985 (in Chinese)
[21]摇 Yan E鄄R (闫恩荣), Wang X鄄H (王希华), Chen X鄄Y
(陈小勇). Impacts of evergreen broad鄄leaved forest,
degradation on soil nutrients and carbon pools in Tian鄄
tong, Zhejiang Province. Acta Ecologica Sinica (生态
学报), 2007, 27(4): 1646-1655 (in Chinese)
[22]摇 Ouyang X鄄J (欧阳学军), Zhou G鄄Y (周国逸), Wei
S鄄G (魏识广), et al. Soil organic carbon and nitrogen
mineralization along a forest successional gradient in
Southern China. Chinese Journal of Applied Ecology (应
用生态学报), 2007, 18 (8): 1688 - 1694 ( in Chi鄄
nese)
[23] 摇 Su W鄄H (苏文华), Zhang G鄄F (张光飞), Li X鄄H
(李秀华), et al. Relationship between accumulation of
secondary metabolism in medicinal plant and environ鄄
mental condition. Chinese Traditional and Herbal Drugs
(中草药), 2005, 36(9): 1415-1418 (in Chinese)
[24]摇 Su W鄄H (苏文华), Zhang G鄄F (张光飞), Zhou H
(周摇 鸿), et al. Effects of nitrogen availability in soil
on the contents of flavonoids and caffeates in a medicinal
plant Erigeron breviscapus. Chinese Journal of Plant
Ecology (植物生态学报), 2009, 33(5): 885 -892
(in Chinese)
[25]摇 Du W鄄W (杜玮炜), Yao X鄄H (姚小洪), Huang H鄄W
(黄宏文). Effect of environmental stresses on celastrol
contents in Tripterygium wilfordii. Chinese Journal of
Plant Ecology (植物生态学报), 2009, 33(1): 180-
185 (in Chinese)
[26]摇 Bryant JP, Chapin FS, Klein DR. Carbon / nutrient bal鄄
ance of boreal plants in relation to vertebrate herbivory.
Oikos, 1983, 40: 357-368
[27] 摇 Koricheva J. The carbon鄄nutrient balance hypothesis is
dead; long live the carbon鄄nutrient balance hypothesis?
Oikos, 2002, 98: 537-539
[28]摇 Liu P (刘摇 鹏), Hao C鄄Y (郝朝运), Chen Z鄄L (陈
子林), et al. Nutrient element distribution in organs of
Heptacodium miconioides in different communities and its
relationship with soil nutrients. Acta Pedologica Sinica
(土壤学报), 2008, 45(2): 304-312 (in Chinese)
[29]摇 Zhang Y鄄Q (张永清), Li Y鄄K (李岩坤). Study the
factors impacting plant alkaloid. Chinese Medicine Infor鄄
mation of Qilu (齐鲁中医药情报), 1992(3): 10-11
(in Chinese)
作者简介摇 孔摇 璐,女,1984 年生,硕士. 主要从事药用植物
与土壤生态学研究. E鄄mail: kong_lu19@ yahoo. com. cn
责任编辑摇 李凤琴
2252 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷