全 文 ：0 引言
南方铁杉（Tsuga tchekiangensis）是中国特有的珍
稀古老裸子植物。主要分布于广东、广西、贵州、湖南、
江西、安徽、福建等省，它耐阴湿，根系发达，能抵风雪
压，生长速度慢，但寿命长，是中国特有的第三世纪残
遗树种，且具有很高的经济和科研价值[1]。南方铁杉
是中国特有的珍贵用材和观赏树种，被列为国家三级
重点保护植物[2]。笔者以莽山自然保护区南方铁杉为
研究对象，运用丰富度指数、多样性指数、均匀度指数
研究群体总体多样性及其乔木层、灌木层和草本层物
种多样性，并运用改进的M.Godron稳定性测定方法研
究了群落的稳定性，旨在为莽山自然保护区南方铁杉
基金项目：湖南环境生物职业技术学院院长科研基金青年资助项目“衡阳盆地紫色土丘陵坡地自然恢复灌丛阶段主要种群生态位特征”（Z09-01）。
作者简介：陈璟，男，1966年出生，副教授，主要从事园林植物、园林生态方面的研究与教学工作。通信地址：421005湖南衡阳湖南环境生物职业技术
学院环艺系，E-mail：heshecheng2@sina.com。
收稿日期：2010-02-02，修回日期：2010-02-25。
莽山自然保护区南方铁杉种群物种多样性和稳定性研究
陈 璟
（湖南环境生物职业技术学院环艺系，湖南衡阳 421005）
摘 要：利用30个样地资料，对莽山自然保护区的南方铁杉群落的物种多样性与稳定性进行了研究，结
果表明：（1）5个群落的丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均存在一定的差异，它们明显受群落类型
与群落结构的影响，群落结构越复杂，物种丰富度指数与多样性指数就越大，均匀度指数就越小；（2）5
个群落各生活型的物种多样性指数存在一定的差异，但是差异不一定具有统计意义；（3）利用改进的M.
Godron稳定性测定方法测得的5个群落的稳定性都极低，而且与群落多样性之间没有明确的关系，这说
明群落处于一定的动态变化之中。
关键词：南方铁杉；群落类型；物种多样性；群落稳定性；莽山自然保护区
中图分类号：S718 文献标志码：A 论文编号：2010-0341
The Species Diversity and Stability of Tsuga tchekiangensis Community
in Mang Mountain Nature Reserve
Chen Jing
(Department of Environment and Art, Hunan Environmental-Biological Polytechnic College, Hengyang Hunan 421005)
Abstract: In the paper the study aimed to study the species diversity and stability of Tsuga tchekiangensis
communities in Mang Mountain nature reserve. A set of data total 30 plots were used. The results showed that:
(1)The differences of the richness indices, diversity indices and evenness indices among different communities
were great, the diversity indices and richness indices of the plant communities were obviously affected by the
type and structure of the communities, the more complicated of the structure, the bigger of the diversity indices
and richness indices and the smaller evenness indices included;(2)There was a greater variation in species
diversity among different life form, however, it was found that this variation was not always statistically
significant;(3)The results of community stability calculated by improved M. Godron method were very low,
furthermore, there is not a clear relation between the stability and the communities, this showed that the five
types communities were all in the process of succession in various degree. This study is important to protect
Tsuga tchekiangensis community in Mang Mountain nature reserve.
Key words: Tsuga tchekiangensis; community type; species diversity; stability of community; Mang Mountain
Nature Reserve
中国农学通报 2010,26(12):81-85
Chinese Agricultural Science Bulletin ·· 81
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的深入研究和有效保护提供基本资料与科学数据[3-5]。
1 研究区域环境概况
南方铁杉分布区位于湖南、广东二省毗邻地带的
宜章县南部的莽山国家自然保护区。莽山是南岭山脉
的一个分支，主峰猛坑石海拔1 902 m，为湖南、广东两
省的最高峰，保护区总面积 9 825 hm2，是莽山区域生
物多样性最富集、最重要的精华部分。整个山体呈西
北-东南走向，山地陡峭、高峰群集。复杂的地形，构成
了丰富多样的气候环境。莽山属于亚热带带湿润季风
气候，四季分明，雨水充沛，光照适宜，相对湿度较高。
具有垂直地带性、雨季和干季明显、山顶部风大气候变
化复杂。南北坡有较大的差异。年平均气温18.3℃，
降水量1 397 mm，无霜期292天。
莽山的植被由于海拔高度差别大，垂直气候变异
明显，存在着较为完整的垂直带谱系列。南方铁杉分
布在海拔 1 030~1 550 m常绿阔叶林混交林带的相思
坑一带，面积不大。其中南方铁杉、猴头杜鹃
（Rhododendran simiarum）、木荷（Schima superba）、柳
杉（Cryptomeria fortumei）等构成了乔木层的优势种，
南方铁杉多居于乔木层第一亚层，生长旺盛，林下存在
大量的幼苗和幼树，但中树相对缺乏。灌木层主要有
野桂（Cinnamomum japonicum）、红花油茶（Camellia
chekiang-oleosa）、山柳（Clethra spp.）等。
2 研究方法
2.1 样地调查方法
在野外全面勘查南方铁杉分布区的基础上，采用
典型取样法设置20 m×20 m的调查样地30个，在每个
样地的四角与中心机械布设5个2 m×2 m灌木样地和
5个1 m×1 m草本样地，记录的主要项目有：（1）生境，
包括地貌地形、土壤、海拔、坡向、坡位、人为干扰程度
等。（2）群落学特征，含乔木层逐株调查，记录乔木名
称、数量、高度、胸径、冠幅，乔木的幼苗记录基径、高
度；灌木层样地记录灌木名称、高度、盖度、基茎；草本
样地记录草本的种类、数量、高度、盖度[3-5]。
2.2 数据处理
2.2.1 物种多样性的测度 [6-8] 采用 Patrick丰富度指数
(R)、Simpson指数(D)、Shannon-Wiener指数(H)、Pielou
均匀度(E)指数进行物种多样性的计算，其表达式如
下。
R=S(S为物种丰富度)
Simpson指数：D =∑(Pi)2
Shannon-Wiener指数：H = -∑Piln Pi (Pi表示种 i
的个体数占群落总个体数的比例)
物种均匀度：E=H/lnS
2.2.2 重要值的计算 [6-8] 以重要值作为分析的数量指
标，其计算方法为：乔木层重要值=（相对密度＋相对
频度＋相对优势度）/300；灌木层和草本层重要值=（相
对密度＋相对频度＋相对盖度）/300。
2.2.3 群落稳定性的测度[9-10] 稳定性的测定参照郑元
润改进的M.Godron稳定性测定方法，在模拟散点图平
滑曲线过程中采用SPSS13.0软件进行曲线模拟。
3 结果与分析
3.1 南方铁杉群落物种多样性
3.1.1 不同群落总体物种多样性分析 莽山自然保护区
的南方铁杉群落为暖温带针阔混交林，植物群落的结
构特征和环境特征见表1。
各植物群落结构不同，这种差异主要受制于组成
物种的不同的生态生物学特性，因而作为反映群落组
织水平的物种多样性指数，在一定的程度上可表现出
群落的一些生态学习性。5种群落的总体多样性和各
生活型多样性见表2。
从表 2可知，物种多样性指数、Simpson指数、
Shannon-Wiener指数和物种丰富度指数变化趋势基本
一致，但均匀度指数却表现了不同的变化趋势，它们在
群落2、5中较大。这个结果的出现是因为物种多样性
的各项指数与群落类型和结构有关：首先，物种丰富度
编号
1
2
3
4
5
群落类型
南方铁杉、猴头杜鹃、木荷林
南方铁杉、猴头杜鹃、柳杉林
南方铁杉、柳杉林
南方铁杉、猴头杜鹃林
南方铁杉、猴头杜鹃林
坡向/°
NW20
SW40
NE12
NW10
SW10
海拔/m
1550
1340
1120
1320
1540
坡度/°
70
60
45
55
50
盖度%
群落
78
90
98
92
88
乔木层
35
75
55
46
34
灌木层
45
78
57
65
44
草本层
33
25
36
52
50
表1 南方铁杉群落的结构特征与环境特征
注：其中结构特征值为群落内各样方的平均值。
·· 82
指数随群落中物种数量的增加而增大；其次，群落结构
越复杂，物种丰富度指数和多样性指数越大，均匀度指
数越小。如群落 3、4、5垂直结构较复杂，因而其物种
丰富度指数和多样性指数较小。而群落2因为垂直结
构简单，所以其物种丰富度指数和多样性指数也较小，
但是其二者均匀度指数都较大[3-4]。
另外，5种物种多样性指数在各个群落类型间存
在着一定的差异，它反映了莽山自然保护区南方铁杉
不同群落类型在物种组成或群落组织化水平方面的差
异。其中变异最大的是Shannon-Wiener指数，均匀度
指数（E）次之，变异最小的是 Simpson指数。
3.1.2 群落中不同生活型物种多样性 植物生活型是表
示群落外貌特征和垂直结构的重要指标。基于调查地
区莽山自然保护区南方铁杉植物群落的结构特点，主
要讨论乔木层、灌木层和草本层的物种多样性特点，因
为该群落层间植物种类极少，将以其灌木计算。暖温
带森林中，生物量和所占空间均以乔木层最大、灌木层
次之、草本层最小，但其物种多样性则表现出不同的趋
势[11]。
（1）物种丰富度与生活型的关系。从总体上看，所
有群落类型的草本层与灌木层的物种丰富度指数均高
于乔木层，从野外调查可知，这是因为南方铁杉群落未
发育至顶极群落，其林窗较多，对灌木与草本的荫蔽减
少，加之其它物种入侵，导致灌木与草本物种增加。各
群落类型的草本层和灌木层物种丰富度指数没有明显
的差异（表 2），但是物种丰富度指数总的趋势是灌木
层较大，草本层次之，乔木层较小。差异性 t检验结果
也表明，乔木和草本的物种丰富度指数间有显著差异
灌木—草本和乔木—灌木的物种丰富度指数差异不显
著（表3）。
不同生活型物种丰富度的群落间变异分析表明，
灌木层物种丰富度指数在群落类型间的变异最大，乔
木层物种丰富度指数次之，草本层物种丰富度指数变
异最小（表3）。
表2 南方铁杉群落的物种多样性指数及群落间的变异
群落编码
1
2
3
4
5
群落平均值
标准差
群落间变异系数
层次
群落
乔木
灌木
草本
群落
乔木
灌木
草本
群落
乔木
灌木
草本
群落
乔木
灌木
草本
群落
乔木
灌木
草本
物种多样性指数
R
13
3
5
6
9
3
3
5
17
5
10
5
23
5
12
6
16
4
9
5
8.200
5.322
0.035
D
1.077
1.067
1.060
1.115
1.083
1.066
1.084
1.115
1.113
1.108
1.125
1.111
1.120
1.114
1.145
1.107
1.114
1.095
1.140
1.128
1.104
5.319
0.034
H
0.829
0.600
0.742
1.371
0.843
0.575
0.694
1.524
1.545
1.389
2.180
1.220
1.495
1.294
2.206
1.226
1.292
0.921
1.809
1.533
1.287
0.345
0.288
E
0.748
0.845
0.554
0.751
0.867
0.756
0.995
0.960
0.767
0.612
0.105
0.766
0.728
0.552
0.843
0.976
0.837
0.885
0.659
0.922
0.756
0.059
0.077
陈 璟：莽山自然保护区南方铁杉种群物种多样性和稳定性研究 ·· 83
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（2）物种多样性与生活型的关系。由于受物种丰
富度和均匀度的双重影响，不同生活型物种多样性指
数在群落间的分布没有明显统一的规律。总体上看，
灌木层和草本层的物种多样性大于乔木层的物种多
样性，但是，灌木层与草本层的物种多样性指数之间
没有明确的大小关系（表 2）。从差异性 t检验结果也
可 以 看 出 ，Simpson 物 种 多 样 性 指 数 和
Shannon-Wienner物种多样性指数在乔木层—灌木
层、乔木层—草本层、灌木层—草本层间均差异不明
显（表3）。
不同生活型物种多样性的群落间变异分析表明，
灌木层物种均匀度指数在群落类型间的变异较大，乔
木层与草本层物种多样性指数变异较小（表3）。
（3）物种均匀度与生活型的关系。群落的物种均
匀度是指群落中各个物种的多度或重要值的均匀程
度，它所表示的是群落观察多样性与群落物种种数及
总个体数相同时可能最大多样性之间的比率。莽山自
然保护区南方铁杉群落不同生活型物种均匀度指数在
群落类型间的分布没有明显的规律（表3）。
不同生活型物种均匀度群落间变异分析表明，灌
木层物种均匀度指数在群落类型间的变异最大，乔木
层物种均匀度指数次之，草本层物种均匀度指数变异
最小（表3）。
3.2 南方铁杉群落的稳定性分析
采用改进的M.Godron方法，测得群落稳定性结果
见表 4。莽山自然保护区南方铁杉 5个群落的交点均
远离 20/80的稳定交点坐标，即处于一定的不稳定状
态，且 5种群落类型之间差异不明显。南方铁杉是国
家三级保护植物，对环境条件要求极其严格，近年来，
由于气候条件的变化和旅游活动过度频繁等原因，莽
山自然保护区的南方铁杉出现一定的死亡，导致林内
形成大量林窗，使南方铁杉群落处于剧烈的动态变化
之中，所以采用M.Godron稳定性测定方法测得的结果
表现为群落的稳定性极差。
表3 莽山南方铁杉群落不同生活型物种多样性差异检验及群落间变异
指数
R
D
H
E
不同生活型物种多样性
乔木—灌木
t
-2.021
0.324
-1.530
-0.744
P
0.100
0.754
0.177
0.462
乔木—草本
t
-2.886
1.222
-2.344
-1.955
P
0.020*
0.263
0.065
0.087
灌木—草本
t
0.985
0.896
0.455
-0.628
P
0.375
0.390
0.672
0.545
群落间差异
乔木层
A
3.222
1.083
0.951
0.728
CV
0.408
0.113
0.394
0.200
灌木层
A
7.000
1.056
1.526
0.810
CV
0.572
0.113
0.496
0.255
草本层
A
5.200
1.008
1.372
0.881
CV
0.181
0.055
0.108
0.114
注：*表示差异显著；A表示各群落平均值；CV表示变异系数=标准差/A。
群落编号
1
2
3
4
5
曲线类型
y=0.0013x2+0.7x-77.759
y=0.0058x2+0.6472x-27.791
y=-0.0121x2+1.9648x+18.338
y=-0.0113x2+2.7525x-66.104
y=-0.0125x2+2.0336x+15.455
相关系数
0.9889
0.9894
0.9082
0.9819
0.9494
P值
P＜0.01
P＜0.01
P＜0.01
P＜0.01
P＜0.01
交点坐标
71/29
63/37
32/68
53/47
32/68
结果
不稳定
不稳定
不稳定
不稳定
不稳定
表4 莽山南方铁杉群落稳定性分析结果
3.3 莽山南方铁杉群落物种多样性与稳定性的关系
一般认为，群落结构越复杂，物种多样性和丰富度
指数就越大，群落越稳定[3-4]。但莽山南方铁杉群落物
种多样性与稳定性却表现异常特征。从表2可以看出，
5个群落类型之间的多样性指数均存在一定的差异，这
说明群落的多样性与稳定性没有明确的关系，与近年
来的一些研究结果不一致。Tilman指出较高的多样性
可以增加植物群落的生产力、生态系统的营养的保持
力和生态系统的稳定性[12-14]。中国现有很多学者认为
在特定的前提下，多样性导致稳定性[13-14]。这其中的原
因与莽山南方铁杉群落自身的特点有关，莽山自然保
护区南方铁杉群落现处于动态变化之中，不满足讨论
群落多样性和稳定性的前提条件，即生物群落应该是
充分发育的成熟群落[13-14]。因此，在讨论群落物种多样
性和稳定性时，不能一概而论群落稳定性与多样性之
间是正相关或负相关，必须要考虑群落自身的特点。
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4 结论
（1）5个群落的丰富度指数、多样性指数和均匀度
指数均存在一定的差异，物种多样性指数与丰富度指
数变化趋势相同。它们明显受群落类型与群落结构的
影响，群落结构越复杂，物种丰富度指数与多样性指数
就越大，均匀度指数就越小。
（2）5个群落各生活型的物种多样性指数除物种丰
富度指数在乔木—草本间差异显著外，其它物种多样性
指数在生活型间均差异不显著。因此，群落各生活型之
间存在一定的差异，但是差异不一定具有统计意义。
（3）利用改进的M.Godron稳定性测定方法测得的
5个群落的稳定性结果均远离稳定的平衡点群落的稳
定性都极低，而且与群落多样性之间没有明确的关系，
这与群落自身的特点有关。
（4）莽山南方铁杉群落物种多样性与稳定性的异
常特点与莽山南方铁杉群落自身的特点有关。由于莽
山南方铁杉死亡较多，群落的光、热、水等条件发生变
化较大，导致群落的物种组成与群落结构发生强烈变
化，群落处于动态变化之中。
（5）莽山南方铁杉的死亡是由多种因素造成的，如
环境气候条件的变化、人为干扰强度过大、物种本身固
有的生物学特性，这些因素在一定的程度上影响了莽
山南方铁杉群落的物种多样性与群落稳定性的变化。
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