全 文 ：生物多样性 1 9 9 4, 2 ( l ) : 1 1~ 1 5
C H I N E S E B IO D IV E R S I T Y
中国特有植物银杉林的现状和未来
谢宗强 陈伟烈
(中国科学院植物研究所 , 北京 1。。。 4 4)
摘要 银杉是我国特有的珍稀植物 , 仅在四川 、 贵州 、 湖南和广西四省区残存 。 其地理分布可归结为大娄
山 、 越城岭 、八面山和大瑶山等 4 个集积地 。 现有的银杉林全部为混交林 , 主要有 7 个类型 : 银杉 一甜储混交
林 、 银杉一石栋混交林 、银杉一亮叶桦混交林 、 银杉 一广东五针松混交林 、 银杉一长苞铁杉混交林 、 银杉 一大明松
混交林及银杉 一南方铁杉 一福建柏混交林 。 银杉处于优势地位 ,群落相对稳定 , 但银杉更新不 良 。 在 自然演替
中 , 阔叶树种的入侵对银杉构成严重威胁 , 最终将会取代银杉 。 为了保护银杉 ,在林地对阔叶树进行透光
伐 , 在林窗人工移植银杉幼苗幼树是必要的 。
关键词 银杉 ,地理分布 , 群落类型 ,演替
T h e p r ,
n t s t a tu s a n d th e f u tu r e o f C at ha y
a a啥 y or p h y l l a f o r e s t /x i e Z o n g q i a n g C h e n W e i l i e / C H IN E s E
B IO D I V E R S I T Y
. 一 1 9 9 4 , 2 ( l ) : 1 1~ 1 5
C以 h a担 a r g y r o Ph夕 la 15 a C h in a e n d e m ie a n d r a r e s p e e ie s d is t r ib u t e d i n S ie h u a n , G u i z h o u , H u n a n a n d
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l 引 台
银杉 (aCt ha ya a gyr
r o
p h y l 。 )是我国特有的松柏类单型属植物 ,著名的第三纪孑遗植物 。 该属
植物花粉曾在法国西南部渐新世至中新世交界的沉积物中发现 , 其球果化石则在原苏联远东地区
的第三纪沉积物中找到 。 因而可知 ,远在第三纪 ,银杉的家族广布于北半球的欧亚大陆 。 在第四纪
发生 的冰 川袭击下 , 银杉才在地球上 几乎绝迹 , 仅在中国 亚热带 山地的 局部地 区有零星 残
存 l[, , , 3 , ` 〕 , 间断分布于大娄山 、 越城岭 、 八面 山和大瑶 山 ,其垂直分布幅度较大 , 最低分布线为海拔
9 2 0 米处 ,最高分布线达 1 8 4 0 米 。
银杉起源古老 , 形态特殊 , 胚胎发育与松属植物相近 , 对裸子植物中松科的系统发育和进化理
论的研究 ,以及古生物 、 古气候 、古地质和古生态方面的研究都有重要的科学价值 3j[ ,被公认为是当
今世界最珍贵的植物之一 , 有“ 植物中的大熊猫 ” 和 “ 活化石 ” 之美称 ,被列为国家一类保护植物 。
2 银杉的生物生态学特性及分布
银杉生长缓慢 ,成年时为高大乔木 ,树干挺直 ,树冠塔形 ,分枝平展 。枝条多集中于树冠上部 , 叶
收稿日期 : 19 93一 0 6一 1 4 ;接收 日期 : 1 9 9 3一 0 5一 2 0
2 1生 物 多 样 性 2 卷
片密集于枝端 , 自然整枝良好 。 其根系为直根系 ,幼苗时即有明显的主根 , 随着树龄增大 ,逐步形成
强大的根系 ,侧根和须根都比较发达 ,并有大量菌根 ,这对其立足于裸露的岩石上十分有利 仁`」。 银杉
一般隔年或隔多年结实 ,结实量不多 , 种子的可育率低 。
银杉喜温凉湿润气候 ,生长的最适温度为 20 ℃ ,温度低于 15 ℃时植株停止生长 , 但绝对低温为
一 1 4 . 4℃时 , 植株未见到 受冻害症状 , 显示出它的较强抗寒性 ;银杉分布区的年平均相对湿度在
75 % 以上 ,幼苗期银杉对土壤水分要求较高 , 随着树龄增加 ,对水分依赖性减小 , 能在裸露的山脊生
长 , 就表现 出它有较强的抗旱性 。 银杉在土壤结构疏松 、 排水 良好 、 土层较厚的酸性土壤 中生长茂
盛 , 遇到土层浅薄的条件也能生长 、 结实 , 显示出一定的耐瘩薄能力困 。 光照对银杉 的分布和生长影
响明显 ,银杉多分布在山地的南坡或西坡 ,阴坡则较少 ; 植株的结实量 ,长在阳坡的明显地多于长在
阴坡 的 ;在郁闭度较小的林分中 , 银杉的幼苗幼树比较多 , 随着郁闭度增大 ,幼苗幼树数量逐渐减
少 。
到 目前为止 ,银杉分布的 4 个省区是 : 广西龙胜花坪林区 (北纬 25 0 31 `一 2 5 “ 3 9’ 、 东经 1 09 0 48 `一
1 0 9
0
5 8` )
, 银杉生长在海拔 1 0 2 0一 1 4 6 0 米处 ,约有 一0 0 0 余株 ; 广西金 秀县金 秀林场 (北纬 2 4 0 9 ` ~
2 4
0
2 4 `
、 东经 10 9 0 5 0 `一 1 1 0 0 2 7 ` ) , 银杉生长在海拔 9 5 0一 1 2 5 0 米处 ,约有 1 5 0 株 ; 湖南城步县与新宁
县交 界处的罗汉洞林区 (北纬 2 6 “ 3 3 , 、 东经 1 1 0 0 3 6` ) , 银杉生长在海拔 9 5 0一 1 0 5 0 米处 ,有近 6 0 株 ;
湖南资兴 、 桂东与鄙县交界的八面山西北坡 (北纬 2 5 0 5 7 ` ~ 2 6 0 3 ` 、 东经 1 1 3 0 4 0 `一 2 1 3 0 5 1` ) , 银杉生长
在 海拔 9 5 0 一 1 4 5 0 米处 , 约 有 7 0 0 余株 ; 四 川南川县金佛山 自然保护 区 (北纬 2 8 0 5 3 ` 、 东经 1 0 7 0
2 7 ` )
, 银杉生长在海拔 1 6 0 0 ~ 1 8 4 0 米处 , 约有 5 8 0 株 ; 四川武隆县 白马 山林区 (北纬 2 9 0 1 4 ` 、 东经
1 0 7
0
3 2` ) 的海拔 1 1 8 0一 1 8 7 0 米处 ,约有 3 0 0 余株 ;贵州道真县沙河林区 (北纬 2 9 0 8`一 2 9 0 1 3 ` 、 东经
1 0 7
0
3 1`一 10 7 “ 3 5` ) 的海拔 1 4 0 0一 1 6 0 0 米处 ,约有 7 0 0 余株 ;贵州桐梓县白蓄林区 (北纬 2 8 “ 5` 、 东经
1 0 7
0
1 0 ` )的海拔 1 1 5 0 米处 , 散生着 1 0 株银杉 仁6 〕 。
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比例尺 黔公 -fP . 银杉分布点一银杉的分布示意图
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谢宗强等 :中国特有植物银杉林的现状和未来
银杉分布范围虽然居北纬 2 4 0 9`一 2 901 4, 、 东经 1 0 7 “ 1 0 `一 2 1 3 0 5 1`之间 , 南北跨纬度 5 “ 5` 、 东西跨
经度 6 0 41 ` , 但银杉在该区域内并非连续分布 ,形成了 4 个集积地 : 四川和贵州的银杉属大娄山集积
地 , 广西龙胜和湖南罗汉洞林区的银杉属越城岭集积地 , 湖南八面山的银杉属八面山集积地 , 广西
金秀林场的银杉属大瑶 山集积地 (见图 ) 。
3 现存银杉群落的主要类型
由于银杉 间断分布于四川 、 贵州 、 湖南和广西四省区 , 环境差异较大 ,植物 区系也不同 , 因此各
处的银杉群落组成和结构均有变化 ,形成以下几种银杉群落类型 :
.3 1 银杉一甜储混交林
该群落分布于湖南资兴顶辽银杉保护区 , 海拔高度 1 1 0 0 米 。 样地位于山坡下部 ,其上 、 下方均
为陡壁 ,样地坡度 30 度 。 林分郁闭度 0 . 8 ,种类组成复杂 。 乔木第一亚层高 12 . 0~ 2 . 5 米 ,主要 由
银杉和甜储 (〔了七“ at n o P s o e 少了 e 逮)组成 ,银杉占明显优势 ;第二亚层 4 ~ 10 米 , 除银杉 、 甜储外 , 总状山
矾 ( S夕阴 l“ 0 5 奴yr a nt h a) 、 银木荷 ( cS h~ “ 式g e 月纽e a ) 、 南华杜鹃 ( R h心心 e dn ~ s流必ur m ) 、 鹿 角杜鹃
( hR
. 工召才
~ he ae ) 比较常见
。 灌木层以南岭箭竹 ( S ian o dn atn 二 bas ih lsr u at ) 、 小果南烛 .(I y on 故 。 以 i-
为Z故 v ar . la cn e o l at a) 和齿缘吊钟花 ( E kn 故nt h us 一 l at u : )为主 。 草本层种类稀少 , 以获类为主 。 银杉大树长势良好 , 在林窗处幼树较多 。
.3 2 银杉一石栋混交林
该类型见于南川金佛山竹林经营所附近和贵州道真沙河林区的大沙河 。 竹林经营所附近的银
杉群落生长在海拔 1 6 0 0 米的孤立台地上 ,林分郁闭度 0 . 6 , 40 0 平方米样地内仅有 9 种乔木树种 。
乔木 层分层不明显 , 有银杉 14 株 、 石栋 ( L众h ` a r UP : ha ~ )4 株
, 其他种类有吊钟 花 ( E n k故nt h us
qu qzn ue 刀邵u s ) 、 南烛 ( L yon 故 vo 以式人泌故 )
、 吴茱英叶五加幼山 nt ho aP ~ 口“ 泌了汉翻: )
、虎皮楠 ( aD P h -
n i Ph y l u m g l a uc es
~
) 等 。 灌木层盖度 70 呱 , 以山鸡椒 ( L 众sea c u be b a )和鹿角杜鹃为主 ,南烛 、红果树
( tS ar vn ae
s故 d va 汀故an )株数也较多 。 草本层盖度小 , 由茜草 ( R u 吞必 八才 J ij 魂敌 ) 、 苔草 ( aC er x sP . ) 、 星
果草 ( A st er o P y r u m eP lt at u m )等组成 。 道真大沙河的银杉群落分布在中山下部 ,人为活动较严重 ,林
分郁闭度 0 . 7 ,乔木分层不明显 ,组成以常绿木本为主 ,除银杉 、 石栋外 , 常见有巴东栋 ( Q~ us en -g
z邵放an ) 、细叶青冈 (心d 动山朋户后 mysr in a e不血故 ) 、 香叶子 ( L i力d~ 了沁g ar sn ) 、 南烛 、 拎木 ( E u yr a n i-
t叔 a )等 。 灌木层 、 草本层不发达川 。 银杉在两处的群落中长势良好 ,但幼苗幼树少 。
.3 3 银杉一亮叶水青冈混交林
该群落主要分布四川南川金佛山老梯子 、 中长岗 ,组成种类较复杂 。 乔木第一亚层 12 一 20 米 ,
覆盖度 65 % ,银杉株数最多 ,亮叶水青冈 ( aF g “ : l u c奴a) 次之 ,其它阔叶树种有巴东栋 、 青 冈 (伪 c l砧 es
山on sP 台 9 2口~ ) 、 三娅乌药 ( L i元d ear 咖us 汉砧 a ) 、 华木荷 ( cS h~ s~ 动
、 交让木 ( aD Ph y n iP h刃lu m
~ 却介冠
u m )
、 弯尖杜鹃 ( hR o d o d翻 d ~ 夕。 “ 刀 g a 忍 )等 ;第二亚层高 5 ~ 7 米 ,覆盖度 45 % , 主要 由银
杉 、 亮叶水青冈组成 ,混生其它阔叶树种类更多 ,如青冈 、 三娅乌药 、 灯笼花 ( E kn 故nt h us ` h len 后 ) 、 新
木姜子 ( N 己汉众se a au art a) 、 山批把 “ 花二 少沁cn het 故an ) 、 云南双盾木 (及户砍口 yu n
~
动等都是重要
的伴生植物 。 灌木层盖度 45 % , 以光叶铁仔 (M ysr ien st ol 溯汀砂阴 )
、 扁枝越桔 (月“ g 曰八 a ~ in 么以
e ;
`
无梗越桔 (v “ 绷iu m h en甲 )为主 。 草本层极不发达 , 盖度不到 1呢81[ 。 林下阔叶树幼树多 ,银杉幼
少 。
.3 4 银杉一广东五针松混交林
该类型主要分布于广西花坪林区 ,植物种类较少 ,郁闭度 0 . 5 。 在 6 0 平方米样地 内计有高等
植物 18 种 , 主要建群种为银杉和广东五针松 (八儿us 寿田 a n g t u n g e n s动 。 乔木第一亚层 10 一 15 米 , 银
4 1生 物 多 样 性 2 卷
杉株数占 4 3 %, 广东五针松占 “ 铸 ;第二亚层 4一 8 米 , 除银杉 、 广东五针松外 , 福建柏仔 ,。 走ic n 故
h心 g ens i) 占 1 0 % 。 灌木长势旺盛 ,种类少 ,变色杜鹃 (hR心喇曰刁 orn v esr ic ol or )占优势 。 草本层不发
达 。 样地内两个建群种的幼树很少图 。 在自然演替中 ,群落新增种类较多 , 林下出现了较多的落叶 、
常绿 阔叶树的幼苗幼树 ,主要种类如多脉青冈 (仰以砧碗刀妒后 m u lt~ 台 )
、 银木荷 ( sc h~ a
r名℃ n -
et a) 和硬斗石栋 ( L 众h * 口护“ : ha ~ )等
。
3
.
5 银杉一长苞铁杉混交林
该类型见于湖南城步罗汉洞林区和广西金秀林场 。 罗汉洞的群落郁闭度 0 . 5 。 乔木第一亚层 12
一 18 米 , 仅有银杉和长苞铁杉 ( sT u ga IOn g 必六兀 t e口才a ) ,前者株数略多于后者 ;第二亚层 5 ~ 12 米 , 以
银杉为主 , 甜储 、 黔桐 ( C乡e l砧al a n o P s台 st 改之砚 ” d故an )株数较多 。 灌木层盖度 80 % , 映山红 ( R h心心en -
d
~
s毓 is ) 、 满山红 (hR . ma 碗 s动和短尾越桔 ( v aC ` in iu m ca r l e s z’i )为主要种类 。 草本层 盖度不及
5呱 , 以蔗类为主 9[] 。 金 秀林场的银杉混交林郁闭度 0 . 8 , 乔木第一亚层 26 一 28 . 6 米 , 覆盖度达
75 %
, 由 3 种植物构成 : 银杉株数最多 , 长苞铁杉和广东五针松次之 ;第二亚层 10 一 18 米 , 覆盖度
50 %
, 以金毛石栋 ( L 众h 、 口护“ : ` h yr
~
)
、 海南木五加 ( eD dn r o P a ~ ha azn ~ 动
、 红嵋 ( A n esn lea
介口g 犷“ sn )共占优势 。 灌木层盖度 40 呱 , 以乔木树种的幼苗幼树居多 。 草本层盖度 5% , 以蔗类为
主仁1“ 〕 。
可以看出 , 两地群落在结构和组成上略有不同 。金秀的混交林的乔木层 比罗汉洞的乔木层高大
挺拔 , 且分层明显 ;前者以广东五针松为主要伴生树种 , 后者则以甜储等常绿阔叶树种为主要伴生
植物 。 两地银杉更新普遍不 良 , 而阔叶树种幼苗幼树生长旺盛 。
3
.
6 银杉一大明松混交林
这个类型分布于贵州道真沙河林区颤子 山孤山顶部 ,树不高 ,林分郁闭度 0 . 7 , 乔木分层不明
显 , 主要 种类有银杉 、 大 明 松 (尸动 u : at iw
~
众 va r . d a m in gs ha ~
七 ) , 青 冈栋 、 木荷 ( cS h~
su P曰去a ) 、 交让木 、 红豆杉 (了此双 : ` h~ 动和刺柏 (J un
i P e八之: 为溯。 ` 口an )也 比较多见 。 灌木层 、 草本
层种类稀少 ,盖度不大 。 林下阴湿 ,枯枝落叶层厚达 30 厘米 ,银杉幼苗幼树长势极弱 , 更新困难 。
3
.
7 银杉一南方铁杉一福建柏混交林
该类型见于湖南郝县龙渣乡龙凤村 ,距资兴顶辽银杉保护区约 2 公里 。 群落位于海拔 1 50 0 米
的山坡中部 , 沿一侵蚀沟两侧分布 。 林分郁闭度 0 . 7 ,乔木层分层不明显 ,主要 由银杉 、 南方铁杉
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ga ct he k必刀g `玛动 和福建柏组成 , 甜储也占较大 比重 ,还有新木姜子 、 万 山木莲 (M an g l ic t故
hc z’n g iz’) 、 鹿角杜鹃 、厚皮香 ( T盯玛 t
~
故 gy m an nt hear )
、 冬青 ( leI x ` h len sn 动 、 满山红等 。 灌木层盖度
达 80 % ,几乎全部为南岭箭竹 。 草本层以里白 (H 女r io tP ~ g l a u ca )
、光里白 (H 汉姐少姚~ )株数较
多 。
4 银杉群落的演替趋势
群落演替的研究可以通过设立永久样地进行动态分析 ,也可以通过分析群落中现有各种植物
组成预测其演替趋势〔 , ’ 〕 。 从前面所述的 7 个银杉群落类型的群落特征和分布特点可以看 出 ;银杉
残存个体数量少 ,分布范围狭窄 , 多数银杉被迫退居到土层浅薄 、 岩石裸露的山脊甚至悬崖和孤台
地等特殊生境中生存 。这在很大程度上是由于银杉生长缓慢 、 喜光 、种子发育率低 ,在优越立地条件
上无力同生长迅速 、耐阴的阔叶树种竞争 , 而不得不避让三分 ;同时利用它本身耐旱 , 、耐膺薄 、 耐寒
抗冻等优势存留于苛刻的立地条件作为自己生存 、 发展的基地 。 在这样的环境里 , 阔叶树种和其他
部分针叶树种虽然也能生长发育 ,但成年时树高低于银杉 ,银杉处于群落上层成为优势种或建群
种 ,使银杉群落呈相对稳定状态 , 成了前述生境中的亚顶极群落 。
谢宗强等 : 中国特有植物银杉林的现状和未来
银杉群落地处亚热带山地 , 群落周围植被多为常绿阔叶林和落叶 、 常绿阔叶混交林 , 它们是典
型的地带性植被 。银杉一旦选择了苛刻的立地条件并借助它生存发展 ,也就在不断地改善着这种立
地条件 ,使林下变阴变湿 , 土层增厚 , 将会导致荫蔽的条件下银杉幼苗幼树死亡和影响林木生长发
育〔 ,」。 所以 ,现存银杉群落中普遍存在银杉幼树缺乏或幼苗 、 幼树同时缺乏 ,而阔叶树种更新 良好的
状况 。 虽然银杉占据群落上层 ,处于优势地位 , 但其更新不良 , 在演替过程中将受到阔叶树种的冲
击 。 对广西花坪林区银杉群落相隔 17 年的二次调查结果进行比较发现 , 群落内高等植物增加了 14
种 , 出现了不少落叶常绿阔叶混交林中主要种类的幼树幼苗 ,而银杉幼树依然少见 。这说明 , 随着环
境条件改善 , 阔叶树种的侵入速度较快 ,平均 0 . 8 种 /年 ,新侵入的种类 已经进入更替层 。 银杉林在
自然演替中将被常绿阔叶林和落叶常绿阔叶混交林取代 。
银杉作为珍贵稀有的孑遗植物 ,残存量极其有限 ,我们不希望它在自然演替中被 “ 吞噬 ” ,对其
演替进程进行人为干扰是必要的 。 在郁闭度大的林分中 ,对阔叶树进行疏伐 , 为银杉的天然更新创
造光照条件 ;在郁闭度较小的群落的林窗进行银杉的人工移植或人工播种 。这样可以促使银杉群落
按我们所希望的演替系列进行 。
参 考 文 献
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