全 文 ：气候变化对大豆影响的研究进展*
郝兴宇1,2 摇 韩摇 雪1 摇 居摇 煇1 摇 林而达1**
( 1 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所农业部农业环境与气候变化重点实验室, 北京 100081; 2 山西农业大学农
学院, 山西太谷 030801)
摘摇 要摇 工业革命以来,全球大气中 CO2 等温室气体浓度急剧升高,导致全球气温升高和降
水格局发生变化.大气 CO2浓度升高、全球变暖、水分状况的变化将对大豆的生长发育、产量、
品质等产生影响,未来气候变化下大豆生产将发生很大变化.大豆是世界及我国重要的粮食
和油料作物之一,未来气候变化下大豆生产的变化将会影响全球粮油安全. 本文从大气 CO2
浓度升高、温度升高、水分胁迫三方面综述了气候变化对大豆影响的研究,并对未来的相关研
究做了展望,为了解未来大豆的生产情况以及制定应对气候变化对大豆生产影响的相关政策
提供依据.
关键词摇 气候变化摇 CO2 浓度升高摇 气候变暖摇 水分胁迫摇 大豆摇 产量摇 品质
文章编号摇 1001-9332(2010)10-2697-10摇 中图分类号摇 S565郾 1摇 文献标识码摇 A
Impact of climatic change on soybean production: A review. HAO Xing鄄yu1,2, HAN Xue1, JU
Hui1, LIN Er鄄da1 ( 1Ministry of Agriculture Key Laboratory of Environment and Climate Change,
Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural
Sciences, Beijing 100081, China; 2College of Agronomy, Shanxi Agricultural University, Taigu
030801, Shanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(10): 2697-2706.
Abstract: Since the industrial revolution, the rapid increase of global atmospheric concentration of
CO2 and other greenhouse gases has induced the global warming and the change of global precipita鄄
tion pattern. The growth, development, yield, and quality of soybean are subject to all these chan鄄
ges of climatic conditions. Soybean is one of the major grain and oil crops in the world and in Chi鄄
na, and any change in the soybean production under future climate scenario will affect the grain鄄
and edible oil security nationally and internationally. This paper reviewed the effects of elevated
atmospheric CO2, global warming, and water stress on soybean growth, and discussed the future
research needs, which could provide scientific basis for realizing soybean production in the future
and for implementing in advance proper policies in the context of climatic change impact on soybean
production.
Key words: climate change; elevated CO2; climate warming; water stress; soybean; yield;
quality.
*中澳政府气候变化合作项目(00xx鄄0506鄄Norton)、国家科技支撑计
划项目(2007BAC03A06)和农业部农业环境与气候变化重点实验室
开放基金项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: lined@ ami. ac. cn
2010鄄02鄄09 收稿,2010鄄08鄄07 接受.
摇 摇 自 1750 年以来,人类活动导致全球大气中
CO2、CH4 及氮氧化物浓度显著增加,目前已经远超
过了工业革命之前的值. CO2 是最主要的温室气体,
由于化石燃料的使用及土地利用的变化,全球 CO2
浓度已从工业革命前的 280 滋mol·mol-1上升到
2005 年的 379 滋mol·mol-1 .有连续直接测量记录以
来,全球 CO2 浓度增长率为 1郾 4 滋mol·mol-1·a-1,
最近 10 年的增长率为 1郾 9 滋mol·mol-1·a-1 . 根据
特别情景排放报告(SRES)预测,2000—2030 年间
全球 CO2 浓度将增加 40% ~ 110% ,21 世纪中期全
球 CO2 浓度将约达到 550 滋mol·mol-1 [1] .
CO2 浓度的增加会引起全球气温升高[2],进而
引起降水量的变化. 20 世纪全球陆地上的降水增加
了 2%左右[3],但各地区的实际变化并不一致[4-5] .
近 47 年来,我国平均降水量小幅增加,但东北、华北
中南部的黄淮海平原和山东半岛、四川盆地及青藏
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 10 月摇 第 21 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2010,21(10): 2697-2706
高原部分地区出现了不同程度的下降趋势,以山东
半岛的负趋势最显著[6] . 未来气候变化情景下,到
21 世纪中期高纬度地区和部分潮湿的热带地区以
及人口密集的东亚和东南亚地区地面径流将增加
10% ~40% .由于降水的减少和蒸发量的增加,部分
干旱的高纬度地区和热带地区的地面径流将减少
10% ~30% .在我国中纬度地区,气温升高 1 益,灌
溉需水量将增加 5% ~6% .未来 10 ~ 50 年,气候变
化将使我国西北地区天然来水量增加,但气候变暖
将增加生态需水量及农业灌溉需水量[7] .
CO2 是光合作用的底物,也是初级代谢过程(气
孔反应和光合作用)、光合同化物分配和生长的调
节者.温度条件几乎影响植物所有的生物学过程.水
分条件是植物能够正常生长发育的基本条件.因此,
大气 CO2 和温度升高以及水分变化对植物的生理
过程、生物量、产量、品质均具有极其重要的影
响[8] .
大豆是世界及我国主要作物之一,气候变化对
其生长发育及产量、品质都会产生很大影响.本文综
述了 CO2 浓度升高及其引起的气温升高、降水量变
化对 C3 作物大豆的影响,旨在了解未来气候变化下
大豆生产状况,并为提前制定相关政策以保证我国
粮油安全提供依据.
1摇 CO2 浓度增加对大豆的影响
1郾 1摇 对大豆生理指标的影响
CO2 是植物光合作用的底物. 在目前的大气
CO2 浓度条件下,核酮糖鄄1,5鄄二磷酸羧化 /加氧酶
(Rubisco)没有被 CO2 饱和,而高浓度 CO2 可以抑
制植物光呼吸,所以短期的高 CO2 浓度可使 C3 植
物光合速率平均提高 52% [9-10] . 与 C3 植物光合作
用机理不同,C4 植物在高 CO2 浓度下的光合速率仅
提高 4% [11] . Rubisco动力学研究表明:在 25 益条件
下,CO2 浓度为 550 滋mol·mol-1时植物光饱和叶片
的光合速率可增加 38% ,CO2 浓度为 700 滋mol·
mol-1时可增加 64% [12] . Ainsworth 等[13]分析了 12
个开放式空气 CO2 浓度增高( free air CO2 enrich鄄
ment,FACE)条件下 40 种植物光合资料发现,植物
光饱和叶片的光合速率平均增加 31% .
短期 CO2 浓度升高使植物光合作用增强,但长
期高浓度 CO2 将使植物对 CO2 浓度产生光适应现
象,即高浓度 CO2 对植物光合速率的促进随时间的
延长而逐渐消失[13] .发生光合适应的植物通常 CO2
羧化能力下降,叶片碳水化物含量增加而 Rubisco
含量下降[14-15] .这是由于高 CO2 浓度使植物光合作
用增强,增加了碳积累,改变了植物体内可溶性碳水
化合物的供需平衡[10] .碳水化合物的积累抑制植物
细胞质内无机磷酸盐含量,从而使光合作用短期下
降,碳水化合物中的己糖浓度增加可以抑制某些光
合特异基因的表达(如 RbcS),从而使光合作用长期
下降[16-19] .光合适应可能是由于植物基因或环境因
素所致,特别是氮供应不足时表现明显[20-22] .
目前,就 CO2 浓度升高对大豆光合作用的响应
研究较多. Ainsworth等[23]分析发现:在 CO2 浓度倍
增([CO2] =689 滋mol·mol-1)下,光饱和叶片的光
合速率平均增加 39% ,这仅是理论预期值的 60% ;
当大豆生长于较大容器(>9 L)时,光饱和叶片的光
合速率可增加 58% ,非常接近理论值,而当生长于
小容器(2郾 5 ~ 9 L)时仅增加 24% .植物叶片光合速
率低于理论预期值的原因通常是由于不能利用多余
光合产物、根容量(盆栽试验)、氮供应以及遗传因
素的限制[20-22] .大豆的根瘤不但可以增加碳汇和利
用多余的光合产物,还能固定氮元素供大豆生长需
要,而且大豆的无限开花习性也可以增加碳汇和利
用多余的碳水化合物[24] . FACE 试验可以避免根容
的限制,Rogers等[24]进行大豆 FACE 研究的结果表
明:高 CO2 浓度下,叶面日净光合速率增加 24郾 6% ,
仅为 Rubisco动力学理论值的 44郾 5% ,通过叶绿素
荧光测出的日光合电子传递速率也没有明显增加.
可见叶面日净光合速率在高 CO2 浓度下受核酮糖鄄
1鄄5 二磷酸(Rubp)限制,而不受 Rubisco 限制. Ber鄄
nacchi等[25]的研究也得出相似结论,在高 CO2 浓度
(550 滋mol·mol-1 )下光饱和叶片光合速率增加
16% ~20% .日净光合速率在鼓粒期之前出现短暂
下降,但鼓粒后期达到最大,表明 CO2 对大豆光合
作用的促进作用没有在生长末期下降[24] . FACE 条
件下大豆的最大光合速率有所下降,可能是由于光
合适应的结果[25-26] .国内的相关研究主要通过开顶
式气室进行,研究结果与国外相关研究结果基本一
致[27-31] .
蒋跃林等[32]利用开顶气室研究认为,大气 CO2
浓度增高使大豆叶片叶绿素总量和叶绿素 b / a值增
加,CO2 浓度增高更有利于叶绿素 b的形成,叶绿素
b是捕光色素蛋白复合体的重要组成部分,其含量
增加可加强叶绿素对光的吸收. 郝兴宇[31] 利用
FACE 系统对夏大豆的研究与之不同,认为叶绿素
a、b 及类胡萝卜素含量总体下降,且低 N 处理品种
的下降更明显,其原因可能是由于 N 素供应不足所
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致.赵天宏等[33]研究发现,CO2 浓度倍增促进了大
豆叶绿体的发育,使大豆内含淀粉粒积累明显增多、
体积增大、光合效率增强、光合产物增多.
CO2 对气孔运动影响很大. 低浓度 CO2 促进气
孔张开,高浓度 CO2 使气孔迅速关闭(无论光下或
暗中均如此).高浓度 CO2 下,气孔关闭的可能原因
是:高浓度 CO2 使质膜透性增加,导致 K+泄漏,消除
了质膜内外的溶质势梯度;CO2 使细胞内酸化,影响
跨膜质子浓度差的建立. 气孔关闭减少植物与大气
之间的气体交换,使气孔导度下降,FACE 条件下植
物叶片气孔导度平均下降 22% [34] . 气孔关闭后植
物蒸腾作用也将减少,一般减小 20% ~ 27% [35-36] .
由于蒸腾下降和净光合速率增加,植物水分利用率
(WUE)也将升高[37] .高浓度 CO2 条件下,大豆气孔
导度下降,蒸腾作用减弱,水分利用率提高[38-40] .气
孔导度下降后,植物蒸腾作用减弱,叶片温度会升
高,叶温适当提高对作物生长会有促进作用,但叶温
过高将使作物发生热害的可能性增加.
高 CO2 浓度下植物生长量加速、生物量增加,
植物体内的 N 浓度会降低,但 N 利用效率会提
高[41] . N的供应会影响光适应对 CO2 浓度的反应,
N 缺乏则光适应明显, N 升高则光适应不显
著[20,42] . N供应不足限制了植物体内新“汇冶发展,
因此 CO2 浓度升高加剧了植物内部“源鄄汇冶的不平
衡[20,22],FACE试验结果也支持这一假设.在低 N条
件下,最大表观羧化速率(Vc max)降低 22% ,而高 N
条件下,Vc max仅降低 12% [13] . 当接种有效的共生固
氮菌时,高 N和低 N处理时豆类植物 N利用效率均
增加 30% ;当接种无效固氮菌时,高 N 处理在高
CO2 浓度下,N利用效率增加 6% ,低 N 处理则减少
27% [43] .说明豆类植物的固氮作用可提高作物对高
CO2 浓度的适应性. Ainsworth 等[44]在 FACE 条件下
对大豆叶内碳、氮平衡的研究表明,高 CO2 浓度下
老叶碳水化合物增加,幼叶碳水化合物降少,老叶、
新叶的酰脲(酰脲是根瘤菌固氮的产物)和氨基酸
含量均增加,可见高 CO2 浓度改变了大豆的碳氮平
衡,进而会影响大豆的生长和产量. 蒋跃林等[45]研
究表明,高 CO2 浓度有利于大豆根系的生长及根瘤
菌的个数、干质量、固氮活性等的提高.高 CO2 浓度
可增加大豆氮固定总量,促进生物量和 N 浓度的增
加[46] .
1郾 2摇 对大豆生长与产量的影响
大气 CO2 浓度升高促进了植物光合作用,提高
了植物水分利用率,有利于植物的生长及产量的提
高. CO2 浓度倍增(700 滋mol·mol-1)将导致作物生
育期缩短,如冬小麦抽穗、开花及乳熟期约提早 2 ~
4 d,水稻生育进程加快且全生育期缩短 6 ~ 9 d,大
豆各生育期比对照平均提前 2 ~ 3 d[47-49] .
高浓度 CO2 下,植物生物量积累量(包括叶片
数目、大小、厚度、比叶重、植株的干质量和鲜质量、
分蘖、茎数、茎长等)增加[50-51] . Jablonski 等[52]通过
分析 79 种作物和野生植物在高浓度 CO2 下繁殖能
力的变化认为,高浓度 CO2 使植物种子产量增加.
Kimball[50]发现,在熏气试验条件下植物生物量约增
加 21% ,而 FACE 试验下生物量平均增加 17%左
右. Kimball等[11]研究表明,FACE 条件下作物茎秆
生物量平均增加 35% ,而开顶式气室(OTC)平均增
加约 39% .
高浓度 CO2 下, 豆类产量可增加 28% ~
46% [53-54] . Ainsworth等[23]分析表明,高浓度 CO2 可
使大豆叶面积增加 18% ,总干质量增加 37%以上,
种子产量增加 24% 以上. Miglietta 等[55]和 Morgan
等[56]研究发现,FACE 条件下大豆产量分别增产
35% (CO2 浓度为 652 滋mol·mol-1)和 15% (CO2 浓
度为 550 滋mol·mol-1). 国内学者利用开顶式气室
进行的相关研究结果表明:CO2 浓度升高使大豆的
叶长、叶宽、叶面积、株高、叶柄长、茎粗、叶比重都有
不同程度的增加,其中叶面积、株高和茎粗的增幅较
明显,CO2 浓度 700 滋mol·mol-1比 350 滋mol·mol-1
分别增加 19郾 61% 、16郾 42% 和 14郾 28% ,CO2 浓度
500 滋mol · mol-1 比 350 滋mol · mol-1 分别增加
14郾 76% 、9郾 75% 和 7郾 35% [57-60] . 郝兴宇等[61]利用
FACE系统的研究结果发现,CO2 浓度升高对夏大
豆株高、叶面积没有明显影响,但会使大豆节数、分
枝数、茎粗、比叶重增加,导致两个夏大豆品种地上
部分生物量平均增加 52郾 30% 、产量平均增加
30郾 93% .
1郾 3摇 对大豆品质的影响
作物化学品质受品种遗传特性和环境条件的综
合影响[62-63] .由于 CO2 浓度的增高,作物光合作用
增强,根系会吸收更多的矿物元素,有利于农产品品
质的提高,如水果中的糖、柠檬酸、比粘度等会有所
提高. 但由于 CO2 浓度升高后植株中含碳量增加、
含氮量相对降低,粮食作物籽粒中蛋白质含量也会
降低,使粮食品质有可能下降[64-67] . 对于 CO2 浓度
升高对大豆品质的影响,不同试验的研究结果有所
差异,Heagle 等[68]研究发现,CO2 浓度升高对大豆
996210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郝兴宇等: 气候变化对大豆影响的研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
蛋白质含量没有影响,却可使油酸含量增加.高素华
等[69]也得出类似结论.蒋跃林等[70]研究表明,大气
CO2 浓度的增加提高了大豆籽粒中钙、锌、硒等元素
的含量,而钾、铁等元素含量有下降趋势;大豆籽粒
脂肪含量和油酸相对含量显著增加, 脂肪增加
8郾 5% ,亚油酸相对含量无明显变化,亚麻酸、棕榈
酸、硬脂酸相对含量有所减少;大豆蛋白质和氨基酸
总量有降低趋势,但蛋氨酸、苏氨酸、胱氨酸含量明
显增加,大豆蛋白质和脂肪总量略有上升.脂肪含量
增加有利于提高大豆出油率,油酸含量增加有利于
提高大豆油的品质,亚麻酸含量减少有利于提高油
质,对将来的大豆油料品质提高具有促进作用.以上
结果都是温室或开顶式气室的研究结果.郝兴宇[31]
利用 FACE系统的研究发现,CO2 浓度升高后大豆
籽粒中粗蛋白含量会增加,粗脂肪含量的变化不显
著.由于试验条件的差异,FACE 条件下与温室及开
顶式气室的研究结果有所差异.
2摇 气温升高对大豆的影响
2郾 1摇 对大豆生长发育及产量的影响
温度升高,作物生长发育速度加快,生育期缩
短,也使作物的呼吸作用增强,导致作物产量下
降[71-72],且温度过高还会导致光合速率下降[73-74] .
高温下植物叶片相对含水量迅速下降,质膜透性增
大,游离脯氨酸积累增加[75] .
气温升高对不同地区大豆的影响不一致.在温
度较高地区,气温的进一步升高会影响大豆生长,造
成减产,而在中高纬度地区和高海拔地区,气温升高
则有利于大豆生长.夏季超过 35 益的日数增加时,
对不耐热的夏大豆将产生高温危害, 由于大豆开花
结荚部位主体处于距地面 20 ~ 50 cm 高处,离地表
较近,且白天地温高于气温,所以大豆生殖部位遭受
高温危害的可能性较大.温度超过 40 益时,大豆座
荚率将减少 57% ~ 71% . 大豆生殖生长过程中,气
温超过 32 益并伴有干旱环境将对开花和受精过程
具有负作用,如 20 世纪 90 年代江苏省黄海农场大
豆产量与 8 月温度呈显著负相关[76] . 在高纬度地
区,如黑龙江哈尔滨及以北地区是气温较低的高寒
地区,气候变暖将明显改善大豆生育期的热量条件,
大豆产量将增加[77] .气候变暖还会影响大豆的种植
北界,影响大豆种植面积[78] . 高温胁迫将影响土壤
中根瘤菌的存活[79],未来气候变暖后大豆根瘤固氮
量可能受到不利影响.
2郾 2摇 对大豆品质的影响
温度对大豆品质也有影响. Piper等[63]和 Thom鄄
as等[80]研究发现,温度变化可改变大豆的油分和碳
水化合物含量,但蛋白质含量没受影响,淀粉和可溶
性糖含量随温度升高而下降,气温超过 20 益时表现
最明显. Wolf等[81]研究发现,温度升高使大豆籽粒
蔗糖含量下降,水苏糖含量稍有下降,其他糖类保持
不变;亚麻酸和亚油酸含量明显下降,油酸含量增
加;由于糖含量与油分含量呈负相关,所以油分含量
随温度升高而增加. Thomas 等[80]研究发现,大豆种
子在昼 /夜温度为 32 益 / 22 益下的油分含量最高,
温度继续升高则油分下降,油酸含量随温度升高而
升高,而亚麻酸含量则相反.气温变化对蛋白质含量
没有明显影响[82] . 氨基酸含量较稳定,仅蛋氨酸含
量随温度升高而增加[81] .温度升高对大豆品质的影
响存在地域性差异,国内大豆油分含量除黑龙江因
热量条件改善略有提高外,其余各地均有下降,蛋白
质含量在各地均呈增加趋势[82] .温度对大豆品质的
影响随生育期不同而存在差异,8 月中旬的温度条
件对蛋白质含量影响最大,旬平均气温和旬平均气
温日较差每升高 1 益可使蛋白质含量分别增加
0郾 58%和 0郾 44% ,使脂肪含量分别降低 0郾 14%和
0郾 18% ;9 月上旬平均气温和 9 月下旬平均气温日
较差对蛋白质含量的负效益最大,每升高 1 益可使
蛋白质含量分别降低 0郾 35%和 0郾 30% ;9 月下旬平
均气温和日较差对脂肪含量的正效益最大,每升高
1 益可使脂肪含量分别增加 0郾 19%和 0郾 15% [83] .张
瑞朋等[84]认为,8—9 月平均气温、降雨与大豆蛋白
质含量、蛋脂总量呈正相关,而与脂肪含量呈负相
关.日均温度<28 益时,平均温度的增加有利于大豆
异黄酮含量的增加,日均温度>28 益时,温度升高将
导致异黄酮含量下降[85] .
3摇 水分胁迫对大豆的影响
未来气候条件下,全球总降水量会有所增加,但
由于气温和土壤温度的升高,植物蒸腾耗水量和土
壤的蒸发量都会增加,将导致土壤有变干的趋
势[86] .干旱仍是大豆生产面临的主要问题.
3郾 1摇 对大豆生长发育及产量的影响
水分胁迫下,植物叶绿素含量下降、叶片气孔导
度下降、叶绿体超微结构受损、净光合速率下降[87],
光合作用和 CO2 同化也会受到影响[88] .
干旱胁迫影响大豆的生理、生化过程,进而影响
其生长和形态,最终使产量受到影响[89] . 高彦萍
0072 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
等[90]研究认为,经水分胁迫的大豆叶片气孔密度增
加,气孔开口大小和单位叶面积气孔相对面积减小.
不同生育时期的干旱胁迫对大豆产量影响不同. 大
豆开花期,受干旱胁迫影响最大的是单株荚数;荚形
成时期和鼓荚时期受旱,会造成秕荚大量增加,粒数
减少;鼓粒期受干旱胁迫会加速叶老化,从而缩短鼓
粒时间,减小百粒重.持续的干旱胁迫不但会使大豆
籽粒大小明显减小,产量明显降低,而且植株将提前
成熟[91] . James 等[92]研究表明,干旱对大豆主枝产
量没有影响,但始花期到鼓粒初期的干旱会限制分
枝生长,使分枝产量减少,进而影响总产量. 干旱使
大豆根部根瘤节结早熟老化,影响大豆的固氮能力,
而增施氮肥有利于提高生长速度,可提高抗旱能
力[93] .
3郾 2摇 对大豆品质的影响
干旱使大豆籽粒蛋白质含量增加,脂肪含量下
降[94] .在开花、结荚及鼓粒期,干旱使大豆蛋白质含
量上升,脂肪含量及脂肪蛋白总量下降,以鼓粒期的
变化最显著.在大豆各生育期,干旱均提高了不饱和
脂肪酸的含量,降低了饱和脂肪酸含量,且以结荚期
的变化最大.结荚期干旱,大豆不饱和脂肪酸比率将
提高,其中油酸比率的增幅最多,亚麻酸比率的降幅
最大,结荚期干旱有利于提高大豆的油酸品质[95] .
4摇 CO2 浓度升高、温度升高及干旱交互作用对大
豆的影响
4郾 1摇 CO2 浓度升高和温度交互作用的影响
在一定温度范围内,C3 植物单位面积净 CO2 同
化率随 CO2 浓度升高而升高[12,96] . CO2 浓度升高和
高温均能使植物物候提前[96] .高温和高 CO2 浓度会
加速作物的生育进程,促使作物生长速度加快、生物
量下降,但对不同作物产量结构的影响有所差异.
CO2 浓度升高有利于作物的生长发育,对高温危害
有一定的补偿作用[47],CO2 浓度升高有利于减弱短
期大于 40 益高温胁迫和光照不足等逆境对作物的
不利影响[58] .一定温度范围内,高温对作物的负效
应大于高 CO2 浓度对作物的正效应[97] . Caldwell
等[85]研究发现,高温使大豆异黄酮含量下降,而高
CO2 浓度可以逆转高温的影响.
4郾 2摇 CO2 浓度升高和水分胁迫交互作用的影响
CO2 浓度升高使作物光合速率增加, 叶片气孔
导度、蒸腾速率和单位叶面积土壤水分耗损率降低,
可提高水分利用率,有利于作物抗旱能力的提
高[98] . CO2 浓度倍增可使膜保护酶[超氧化物岐化
酶(SOD)、过氧化物酶( POD)和细胞色素氧化酶
(COD)]活性增加,提高叶片抗氧化能力,能够一定
程度上缓解干旱造成的氧化损伤[99] .土壤干旱在一
定程度上抑制了 CO2 浓度升高对植物的施肥效
应[100] . CO2 浓度升高,大豆的光合速率提高,蒸腾速
率和气孔导度均降低,水分利用效率提高,增强了大
豆的抗旱性,干旱胁迫则使大豆的光合速率、蒸腾速
率、气孔导度均降低[40] . CO2 浓度升高,可以推迟干
旱条件下大豆氮固定率的下降,提高大豆根瘤数量
和质量[101] .
4郾 3摇 CO2 浓度升高、温度升高及干旱协同作用的影
响
CO2 浓度升高、干旱和高温胁迫时间对作物净
光合速率和叶片气孔导度的影响存在显著的互作效
应.土壤水分胁迫有利于提高农作物品质,而 CO2
浓度升高并伴随高温却不利于农作物籽粒品质的提
高,且会抑制干旱条件下作物品质的提高[67] . 高温
使大豆蒸腾速率增加,水分利用率下降,而 CO2 浓
度升高则可以逆转这种情况[102] .
Singh等[103]研究表明,CO2 浓度加倍将使加拿
大 12 个不同地区的大豆产量减产 20% ~ 30% . 利
用 CROPGRO鄄soybean 模型对印度 4 个地区大豆产
量响应气候变化的研究结果表明:CO2 浓度加倍使
大豆增产 50% ;CO2 浓度加倍条件下,温度升高1 益
大豆产量增产 36% ,但地表气温升高 3 益时则会抵
消 CO2 的正效应,温度升高 4 益 将使大豆减产
21% ;CO2 浓度升高和气温升高(到 21 世纪中期)的
共同作用下大豆增产 36% ;降水量减少 10%将使大
豆产量下降 32% [104] . CO2 浓度倍增条件下,印度大
豆增产 36郾 7% ,如果考虑 CO2 浓度加倍影响印度次
大陆气温升高的 3 种可能情景,利用作物生长模型
CROPGRO模拟结果表明,印度大豆产量将分别增
加 7郾 6% 、12郾 7% 、20郾 3% [105] . 利用 HadCM3 模型
(Hadley中心基于 GCM开发的气候变化模型)预测
A2(反映区域性合作,对新技术的适应较慢,人口继
续增长)和 B2(假定生态环境的改善具有区域性)
情景下 2020、2050、2080 年气候变化,并应用 CROP鄄
GRO鄄soybean模型预测南美洲东南部大豆产量变化
的结果表明:在有灌溉条件的地区,不考虑 CO2 浓
度升高影响,大豆产量随气温变化不大( -8% ~
5% ),当考虑 CO2 浓度变化的影响时,大豆产量在
不同气候变化情景下都有很大增加(A2 情景下增产
43% ,B2 情景下增产 38% );在无灌溉条件地区,不
107210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郝兴宇等: 气候变化对大豆影响的研究进展摇 摇 摇 摇 摇 摇
考虑 CO2 浓度影响,A2 情景下大豆产量变幅在
-22% ~ 10郾 5% , B2 情景下大豆产量变幅在
-18% ~0郾 5% ,考虑 CO2 浓度升高的影响时,大豆
产量明显增加,增幅可高达 62郾 5% [106] .
在未来夏季气温升高和干旱加剧的情况下,美
国伊利诺斯州大豆产量会下降,且在夏季高温天气
下,发生干旱的可能性更明显[107] .而位于美国北部
寒冷地区的威斯康星州,夏季冷湿,大豆产量可能会
增加 5% ~ 10% [108] . 朱大威等[109]利用模型模拟认
为,未来气候变暖情况下我国东北地区大豆产量将
有所提高,但未来气候变率增加会影响大豆产量的
增加以及使大豆稳产性变差. 未来气候变暖后高纬
度地区如果采取适当措施会有利于大豆产量的提
高.
5摇 结摇 摇 语
CO2 浓度升高将促进大豆的光合作用,有利于
大豆的生长发育及产量的提高,还可以逆转由于气
候变暖和干旱胁迫对大豆的不利影响. 但不同的试
验条件使 CO2 肥效存在较大差异,特别是对品质影
响的差异很大.目前国内外关于 CO2 浓度升高对不
同品种大豆影响的研究还很少,今后应加强这方面
的研究,以筛选出对高 CO2 浓度敏感的大豆品种和
基因,筛选或培育出高 CO2 浓度下增产幅度更高的
大豆品种,更好地适应未来气候变化.
气温升高对低纬度地区大豆生产可能不利,而
适当升温则有利于高纬度地区大豆生产. 气候变暖
后大豆的种植北界将北移,有利于提高高纬度地区
大豆的种植面积.气候变暖使高纬度地区大豆播种
期提前、生长期延长,可以种植生育期更长的晚熟品
种以提高大豆产量.
干旱胁迫不利于大豆光合作用,将造成大豆减
产.干旱胁迫有利于提高大豆蛋白质含量,但会使脂
肪含量下降.未来不断增暖的气候将加剧水分蒸发,
我国很多地区受干旱威胁的程度将明显增大,而良
好的灌溉条件可以一定程度地缓解或补偿气候变暖
造成的不利影响.因此,应重点在受干旱胁迫地区兴
建大型水利工程, 加强农田基本建设,减少干旱对
大豆生产的威胁[97] .
已往的相关研究多集中于单因素对比试验,关
于 CO2 浓度升高、温度升高及干旱交互作用对大豆
影响的研究还很少,有待于今后的深入研究.
国外作物模型的研究结果表明,在不考虑 CO2
浓度肥效的情况下,未来气候变化下大豆产量将下
降;如果考虑 CO2 浓度升高的影响,大豆产量将大
幅提高.现有模型中关于 CO2 浓度影响的参数多基
于温室和开顶式气室的试验结果,可能高估了 CO2
的肥效作用,在今后的研究中应当开展相关研究,以
使模型的模拟结果更可靠.
气候变化还包括大气臭氧浓度升高、紫外线加
强、极端性天气事件等,这些对未来大豆生产都会产
生不利的影响,今后还应该加强这些方面的研究.
未来气候变化已是不可改变的事实,人们必须
积极采取措施减缓和适应气候变化. 气候变化对农
业生产影响巨大,而目前气候变化对大豆影响的研
究还很有限,有关适应措施方面的研究更是少见.因
此,必须进行更深入的研究,特别是开展区域案例研
究,并加强极端气候事件影响及适应性探究,以提高
适应气候变化的能力.
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作者简介摇 郝兴宇,男,1976 年生,博士.主要从事农业气象
研究,发表论文 10 篇. E鄄mail: haoxingyu1976@ 126. com
责任编辑摇 杨摇 弘
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