全 文 ：白榆鄄刺槐混交林叶片养分与光合生理特性*
秦摇 娟1,2 摇 上官周平2**
( 1 安徽农业大学资源与环境学院, 合肥 230036; 2 西北农林科技大学水土保持研究所, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 通过田间试验,测定了不同生长时期白榆、刺槐纯林及其不同比例混交林[白榆 颐 刺
槐分别为 1 颐 1(1B1C)、1 颐 2(1B2C)和 2 颐 1(2B1C)]植物叶片的 N、P 含量、叶绿素(Chl)含
量、光合气体交换参数和叶绿素荧光参数的变化.结果表明: 5—9 月,2 种纯林和 3 种混交林
植物叶片 N、P含量均呈减小趋势,到植物生长末期,1B2C 混交林中刺槐叶片的 N 含量和白
榆叶片的 P含量均较其纯林有明显提高;3 种混交林中,白榆叶片的叶绿素含量明显高于刺
槐, 且 1B2C混交的白榆叶片 Chl值在 7 月达到最大;3 种混交林刺槐和白榆的光合速率(Pn)
均大于其纯林,1B2C混交的刺槐叶片 Pn 在 7 月达到 18郾 54 滋mol·m-2·s-1;不同比例混交林
刺槐叶片的蒸腾速率和气孔导度均较其纯林有明显改善,为 1B2C>1B1C>2B1C.至 9 月,3 种
混交林中白榆叶片的 PSII电子传递量子效率明显大于纯林;2 种纯林与 3 种混交林叶片光化
学淬灭系数差异较小,而纯林的非光化学淬灭系数显著高于 1B2C 混交林.白榆鄄刺槐混交林
可以显著提高植物叶片的养分含量和光合作用能力,其最优混交比例为 1B2C.
关键词摇 白榆摇 刺槐摇 混交林摇 叶片养分含量摇 光合生理特性
*国家林业公益性行业科研专项(200904056)和国家科技支撑计划项目(2006BAD09B04)资助.
**通讯作者. E鄄mail: shangguan@ ms. iswc. ac. cn
2010鄄01鄄25 收稿,2010鄄06鄄24 接受.
文章编号摇 1001-9332(2010)09-2228-07摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Leaf nutrient contents and photosynthetic physiological characteristics of Ulmus pumila-Rob鄄
inia pseudocacia mixed forests. QIN Juan1,2, SHANGGUAN Zhou鄄ping2 ( 1College of Resources
and Environment, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China; 2 Institute of Soil and Water
Conservation, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2010,21(9): 2228-2234.
Abstract: A field experiment was conducted to study the leaf N, P, and chlorophyll contents, pho鄄
tosynthetic gas exchange parameters, and chlorophyll fluorescence parameters in pure Ulmus pumila
forest, pure Robinia pseudoacacia forest, and U. pumila -R. pseudoacacia mixed forests [1:1
(1B1C), 1:2 (1B2C), and 2:1 (2B1C)] in different growth periods. From May to September,
the plant leaf N and P contents in pure and mixed forests all presented a decreasing trend. By the
end of growth period, the leaf N content of U. pumila and the P content of R. pseudoacacia in
1B2C were obviously higher than those in pure forests. In the mixed forests, the chlorophyll content
of U. pumila was obviously higher than that of R. pseudoacacia, and the chlorophyll content of U.
pumila in 1B2C reached the highest in July. The photosynthetic rate (Pn) of U. pumila and R.
pseudoacacia in mixed forests was higher than that in pure forests, and the Pn of R. pseudoacacia in
1B2C reached the highest (18郾 54 滋mol·m-2·s-1) in July. The transpiration rate (Tr) and stom鄄
atal conductance (Gs) of R. pseudoacacia in mixed forests were higher than those in pure forests,
and the Tr and Gs in mixed forests were in the order of 1B2C>1B1C>2B1C. In September, the
quantum yield of PSII electron transport (囟PS域) of U. pumila in mixed forests was obviously higher
than that in pure forest. The photochemical quenching coefficients ( qP ) of U. pumila and R.
pseudoacacia in pure and mixed forests had no significant difference, but the non鄄photochemical
quenching coefficient (NPQ) of the two tree species in 1B2C was significantly lower than that in
corresponding pure forests. It was suggested that mixed planting U. pumila and R. pseudoacacia
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 9 月摇 第 21 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2010,21(9): 2228-2234
could significantly improve the leaf nutrient contents and photosynthetic capacity of the two tree spe鄄
cies, and the optimum mixed ratio of U. pumila and R. pseudoacacia was 1: 2.
Key words: Ulmus pumila; Robinia pseudoacacia; mixed forests; leaf nutrient content; photosyn鄄
thetic physiological characteristics.
摇 摇 随着人们对生态环境保护的日益重视,建立结
构良好、功能优化的森林植被已受到社会各界的广
泛关注[1] .由于纯林的树种单一、结构层次简单,且
生物多样性低,容易导致林地土壤退化,病虫害严
重,林地生产力下降[2];而营造混交林在林分的稳
定性、抗御病虫害、林地生产力以及发挥森林多种效
益等方面有着明显的优势.近年来的生产实践证明,
混交林可以充分利用地力、培肥林地土壤,有效改善
林地的生态环境,因此,许多学者从林分结构、林木
生长效应[3]、林地生产力[4] 和林地土壤化学性
质[5-7]的改善,以及树种间养分转移[8]等方面对其
混交效应机理进行了研究. 但就混交林生长过程中
植物光合特性的适应性变化研究还不够深入,尤其
是混交林中植物养分特征与光合作用的协同效应相
结合的研究还亟待加强.光合特性是评价植物生产力
的一个重要指标.研究不同树种的光合特性,对于预
测生境因子对森林植物的生长、发育的影响,以及物
质同化过程中的能量吸收、固定、分配与转化等起到
重要作用[9-10] . 本文采用田间试验,以白榆(Ulmus
pumila)和刺槐(Robinia pseudoacacia)一年生实生苗
为试材,研究不同比例混交情况下 2 种树种叶片光合
生理特性和养分协同效应的变化,以期为我国西部地
区退化生态系统的恢复与重建提供基础资料.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 试验地概况
试验于 2007 年 3 月—2008 年 9 月在陕西省杨
凌区西卜村田间进行 郾 该地区属温带半湿润易旱气
候区,年均气温 12郾 9 益,年均降雨量 635 mm,6—9
月降水约占年降水量的 70%以上,年均蒸发量 1800
mm 左右.试验田面积为 470 m2, 土壤为土垫旱耕
人为土,土壤全 N 含量为 1郾 37 g·kg-1,NH4 + 鄄N 含
量为 2郾 632 mg·kg -1,NO3 - 鄄N 含量为 1郾 501 mg·
kg-1 .
1郾 2摇 试验设计
2007 年 3 月中旬,将白榆、刺槐一年生苗栽植
于田间.试验设 3 种栽植处理方式:白榆纯林(PB)、
刺槐纯林(PC)和白榆鄄刺槐混交林(BC).混交林中
的白榆、刺槐混交比例分别为:1 颐 1(1B1C)、1 颐 2
(1B2C)和 2 颐 1(2B1C).混交林小区面积为 7 m伊3
m,在田间随机排列,采用株间混交(株距 0郾 5 m伊行
距 0郾 5 m),每处理 3 次重复. 为保护试验材料免受
边际效应影响,在试验小区四周设置保护行.
分别于 2008 年 5 月、7 月和 9 月中旬(即植物
的生长初期、中期和末期),在每个小区分别选择白
榆、刺槐各 3 株,选取长势良好、健康的顶端向阳叶
片进行相关指标测定,并且尽量使每个小区所选叶
片方位一致.
1郾 3摇 测定方法
1郾 3郾 1 叶片光合参数 摇 利用 Li鄄6400 型光合作用系
统(Li鄄Cor,USA)于晴天的 9:00—11:30 活体测定自
然条件下白榆、刺槐植物叶片的光合气体交换参数.
系统采用开放式气路,空气流速为 500 滋mol·s-1,
每次测定稳定 2 min 后读数,同种植物各 3 株,每株
植物测定 3 个叶片,每叶片重复测定 2 ~ 3 次. 测定
参数主要包括:叶片光合速率 (Pn,滋mol·m-2 ·
s-1)、蒸腾速率 ( Tr,mmol·m-2 ·s-1 )、气孔导度
(Gs,mmol·m-2·s-1)等.根据文献[11]以 Pn / Tr 计
算瞬时水分利用效率(WUE),根据文献[12]计算叶
片光合氮素利用效率(PNUE).
1郾 3郾 2 叶片叶绿素含量 摇 利用 SPAD鄄502 型便携式
叶绿素含量计 (Minolta, Japan)于晴天的 9:00—
11:30测定自然条件下白榆、刺槐植物叶片的相对叶
绿素含量.选取生长较为一致的叶片,将各样叶分成
叶尖、叶片中部与叶基 3 个部位,采用活体连体直接
测定法,测定各样叶不同部位的 SPAD 值,每片样叶
不同部位测定 3 次,记载并计算其平均值.每个小区
选取白榆、刺槐各 3 株,每株植物测定 5 个叶片,每
叶片重复 5 ~ 6 次.
1郾 3郾 3 叶片氮、磷含量摇 采集白榆、刺槐用于光合气
体交换测定的叶片,于 105 益下杀青 10 min,70 益
下烘干至恒量,混合粉碎后过 1 mm 筛,备用. 用凯
氏定氮法测定叶片全氮含量(以单位干物质量的叶氮
含量表示,Nmass),利用 KJELTEC 2300 全自动定氮仪
(FOSS,Sweden)进行测定;叶片全磷含量采用钼锑抗
比色法(TU鄄1901紫外分光光度计,北京普析)测定,3
次重复,测定结果以单位质量的养分含量(%)表示,
测定方法参见文献[13],计算 N / P比值.
92229 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 秦摇 娟等: 白榆鄄刺槐混交林叶片养分与光合生理特性摇 摇 摇 摇 摇 摇
1郾 3郾 4 叶绿素荧光动力学参数 摇 利用 FMS 2郾 02 型
脉冲调制式荧光仪 ( Hansatech, UK) 于晴天的
9:00—11:30 活体测定自然条件下白榆、刺槐植物
叶片叶绿素荧光参数.同种植物测定 3 株,每株植物
测定 3 个叶片,每叶片重复 2 ~ 3 次. 在叶片自然生
长角度不变的情况下测定稳态荧光(Fs),同时记录
叶表光强和叶温,随后加一个强闪光(5000 滋mol·
m-2·s-1,脉冲时间 0郾 7 s),测定光下最大荧光
(Fm忆) ,同时将叶片遮光,关闭作用光 5 s 后暗适应
3 s,再打开远红光 5 s 后测定光下最小荧光(Fo忆) .
叶片暗适应 30 min后测定初始荧光(Fo),随后加一
个强闪光(5000 滋mol·m-2·s-1,脉冲时间 0郾 7 s),
测定最大荧光(Fm). 参照文献[14]的计算方法:光
系统域(PS域)最大光能转换效率(Fv / Fm) = (Fm -
Fo) / Fm;PS域电子传递量子效率 囟PS域 = (Fm忆-Fs) /
Fm忆;光化学猝灭系数(qP)= (Fm忆-Fs) / (Fm忆-Fo忆);
非光化学猝灭系数(NPQ)= (Fm-Fm忆) / Fm忆,测定时
间同植物叶片光合气体交换参数的测定同步.
1郾 4摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003 和 SPSS 13郾 0 统计分
析软件对试验数据进行单因素方差分析( one鄄way
ANOVA),并用最小显著差异法(LSD)比较数据间
的差异.文中数据为 3 次重复的平均值 依标准差
(SD).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同林型白榆和刺槐叶片的氮、磷含量
由表 1 可以看出,随着季节的变化,不同比例混
交林植物叶片的 N、P 含量逐渐减少,到 2008 年 9
月,1B2C混交林中刺槐叶片的 N 含量最高,较刺槐
纯林提高了 12郾 44% (P<0郾 05);白榆 P 含量显著大
于白榆纯林(PB)和其他混交处理,较 PB 提高了
20郾 56% .这说明白榆、刺槐不同混交比例对其叶片
氮、磷含量有显著的影响.
摇 摇 不同林型白榆、刺槐的生长特性不同.随着季节
的变化,N / P比值增大.混交林中,刺槐 N / P 比值均
显著大于白榆,说明刺槐的生长主要受 P 限制,而
白榆的生长则主要受 N 限制. 随着混交时间的延
长,到 9 月,白榆的 N / P 比值均>14,即刺槐的固氮
作用增加了混交林地土壤中的 N,也提高了混交林
中白榆叶片的 N含量.
2郾 2摇 不同林型白榆和刺槐叶片的叶绿素相对含量
由表 2 可以看出,不同混交比例下白榆、刺槐叶
绿素相对含量(Chl 含量)变化差异显著. 在植物生
长初期(5 月),叶片中 Chl 含量较低;7 月达到最大
值,然后开始下降,至 9 月叶片尚未衰老,其 Chl 含
量也较高,这与植物生长时期一致. 刺槐、白榆叶片
Chl含量分别在 33 ~ 42 和 43 ~ 53,白榆叶片 Chl 含
量显著高于刺槐.
摇 摇 从 5 月到 9 月,不同比例混交林中白榆、刺槐叶
片的 Chl含量一直呈增加趋势,而 2 种纯林的变化
有所不同. 7 月,3 种混交林中白榆的 Chl 含量较白
榆纯林显著增加,其中,1B2C混交中白榆、刺槐叶片
的 Chl含量最高;9 月,1B2C、1B1C 和 2B1C 混交林
中白榆叶片的 Chl 含量较白榆纯林分别提高了
7郾 98% 、3郾 50%和 6郾 44% ,刺槐 Chl含量较刺槐纯林
分别提高了 13郾 01% 、9郾 66%和 3郾 57% .这表明不同
比例白榆鄄刺槐混交可以明显提高植物叶片的叶绿
素含量,尤其是 1B2C混交的效果更明显.
表 1摇 不同比例混交处理白榆、刺槐叶片的 N、P含量及 N / P
Tab. 1摇 Variation of leaf N and P contents and N / P of Ulmus pumila and Robinia pseudoacacia in different treatments (n=
15)
处 理
Treatment
2008鄄05
Nmass(% ) P(% ) N / P
2008鄄07
Nmass(% ) P(% ) N / P
2008鄄09
Nmass(% ) P(% ) N / P
PC 4郾 475a 0郾 275a 16郾 27a 3郾 415a 0郾 172b 19郾 85a 3郾 033b 0郾 146b 20郾 77a
2B1C(B) 3郾 365c 0郾 286a 11郾 77b 3郾 172b 0郾 229a 13郾 85b 3郾 065b 0郾 183b 16郾 75b
2B1C(C) 4郾 136b 0郾 286a 14郾 46a 3郾 378a 0郾 158b 21郾 38a 3郾 300a 0郾 169b 19郾 53a
1B1C(B) 3郾 142c 0郾 271a 11郾 59b 3郾 290b 0郾 248a 13郾 27b 2郾 986b 0郾 182b 16郾 41b
1B1C(C) 4郾 260a 0郾 296a 14郾 39a 3郾 510a 0郾 166b 21郾 14a 3郾 297a 0郾 163b 20郾 23a
1B2C(B) 3郾 513c 0郾 306a 11郾 48b 3郾 275b 0郾 256a 12郾 79b 3郾 120b 0郾 214a 14郾 58b
1B2C(C) 4郾 421a 0郾 300a 14郾 74a 3郾 639a 0郾 201a 18郾 10a 3郾 464a 0郾 173b 20郾 02a
PB 3郾 315c 0郾 281a 11郾 80b 3郾 275b 0郾 239a 13郾 70b 2郾 951b 0郾 170b 17郾 36b
B: 白榆 Ulmus pumila; C: 刺槐 Robinia pseudocacia; PC:刺槐纯林 R. pseudocacia pure forest; PB:白榆纯林 U. pumila pure forest ; 1B1C,2B1C,
1B2C:白榆和刺槐的混交比例分别为 1 颐 1、2 颐 1 和 1 颐 2摇 U. pumila / R. pseudocacia = 1:1,2:1,1:2. 同列数字后不同小写字母代表差异显著
(P<0郾 05) Different letters in the same month indicate significantly difference at 0郾 05 level. 下同 The same below.
0322 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 2摇 不同比例混交处理白榆、刺槐叶片的叶绿素相对含量
变化
Tab. 2 摇 Variations of leaf chlorophyll contents of Ulmus
pumila and Robinia pseudoacacia in different treatments
(mean依SD, n=15)
处 理
Treatment
2008鄄05 2008鄄07 2008鄄09
PC 33郾 54依1郾 61b 39郾 91依3郾 48b 37郾 86依4郾 09b
2B1C(B) 43郾 39依1郾 64a 48郾 44依3郾 58a 52郾 17依2郾 19a
2B1C(C) 35郾 09依0郾 50b 39郾 20依2郾 92b 39郾 26依4郾 12b
1B1C(B) 43郾 58依1郾 89a 49郾 53依1郾 90a 50郾 58依4郾 34a
1B1C(C) 35郾 08依1郾 00b 40郾 21依6郾 54b 41郾 91依3郾 46b
1B2C(B) 44郾 02依2郾 32a 49郾 60依3郾 03a 53郾 04依0郾 73a
1B2C(C) 35郾 58依1郾 90b 41郾 19依2郾 01b 43郾 52依2郾 34b
PB 44郾 89依3郾 73a 43郾 19依4郾 22b 48郾 81依2郾 90a
2郾 3摇 不同林型白榆和刺槐叶片的光合气体交换参数
5—9 月,不同林型白榆、刺槐叶片光合参数的
变化差异显著,光合速率(Pn)的变化范围为 12 ~ 19
滋mol·m-2 ·s-1 (图 1). 在刺槐幼苗生长初期 (5
月),叶片的 Pn 较低,尤其是刺槐纯林和 2B1C 混交
中的刺槐; 至 7 月,叶片发育成熟,Pn 达到最大值,
1B2C 混 交 的 刺 槐 叶 片 Pn 达 到 最 大 值
(18郾 54 滋mol·m-2·s-1),显著高于刺槐纯林;至生
长末期,各处理叶片光合速率均有所下降,而 1B2C
混交林中白榆的 Pn 仍显著高于白榆纯林.
摇 摇 不同林型白榆、刺槐叶片蒸腾速率(Tr)在 7 月
达到最大,至 9 月明显下降,这与测定当天气温较
低、大气相对湿度较高和光照较弱有关,从而导致叶
片 Tr 显著降低. 7 月,不同比例混交林中刺槐的 Tr
显著大于刺槐纯林,其大小顺序为:1B2C>1B1C>
2B1C,其中 1B2C混交刺槐的 Tr 达8郾 32 mmol·m-2
·s-1 .植物的生长末期(9 月),2B1C 和 1B2C 混交
中白榆的 Tr 值显著低于白榆纯林,说明白榆纯林蒸
腾作用旺盛.叶片气孔导度(Gs)与 Tr 在植物的生长
盛期变化相同,7 月达到最大,1B2C 混交中刺槐的
Gs 达 0郾 37 mol·m-2·s-1 .
白榆、刺槐叶片水分利用效率(WUE)的变化范
围在 2郾 0 ~ 5郾 1 滋mol CO2·mmol-1 H2O,各处理均在
9 月达到最大值. 不同比例混交林中,白榆叶片的
WUE极显著大于其纯林,尤其是 1B2C 混交的白榆
较白榆纯林增加了 43郾 43% .
2郾 4摇 不同林型白榆和刺槐叶片的叶绿素荧光参数
不同林型白榆、刺槐叶片 PS域最大光化学转化
效率 (Fv / Fm )差异不显著,各处理介于 0郾 800 ~
0郾 850 之间,表明植物未受到明显环境胁迫(图 2).
图 1摇 不同混交处理白榆、刺槐叶片的光合气体交换特性
Fig. 1摇 Variations of photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE)
of Ulmus pumila and Robinia pseudoacacia in different treatments.
B:白榆 Ulmus pumila; C:刺槐 Robinia pseudocacia; PC:刺槐纯林 R. pseudocacia pure forest; PB:白榆纯林 U. pumila pure forest; 1B1C,2B1C,
1B2C:白榆和刺槐的混交比例分别为 1 颐 1、2 颐 1 和 1 颐 2 U. pumila / R. pseudocacia=1:1,2:1,1:2. 下同 The same below.
13229 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 秦摇 娟等: 白榆鄄刺槐混交林叶片养分与光合生理特性摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 不同混交处理白榆、刺槐叶片的 Fv / Fm、囟PS域、qP、NPQ变化
Fig. 2摇 Variations of leaf chlorophyll fluorescence parameters of Fv / Fm, 囟PS域, qP, NPQ of Ulmus pumila and Robinia pseudoacacia in
different treatments.
2 种植物叶片 PS域电子传递量子效率(囟PS域)的变
化范围在 0郾 62 ~ 0郾 83,7 月达到最大值. 在 5 月,不
同比例混交林中,刺槐叶片的 囟PS域显著大于白榆,
说明植物生长初期,刺槐 囟PS域高于白榆; 9 月,
1B2C、1B1C 和 2B1C 混交林中白榆 囟PS域均大于其
纯林,分别提高了 13郾 91% 、10郾 18%和 11郾 14% . 这
表明混交林中白榆 PS域反应中心进行光化学反应
的效率和开放程度较白榆纯林高,其 PS域电子传递
活性较高,叶片吸收的光能中较大比例被用于光化
学反应中.
由图 2 可以看出,不同类型植物叶片 PS域天线
色素吸收的光能用于光化学电子传递份额上的差异
不显著.植物叶片非光化学猝灭系数(NPQ)在 7 月
达到最大,有助于耗散过剩的激发能,缓解环境对光
合作用的影响. 5 月,2 种植物的 NPQ 值较高,是因
为此时植物的 Pn 较低,因而将激发能耗散为热的比
例较高. 3 种比例混交林中,1B2C 混交的白榆 NPQ
值显著低于其他混交处理. 到 9 月,各处理 NPQ 值
差异达到极显著水平,白榆高于刺槐,其中 1B2C 混
交林白榆、刺槐均低于白榆、刺槐纯林. 这说明在不
同比例混交林中,1B2C 混交能有效降低植物 PS域
反应中心激发能耗散为热的比例,从而提高白榆、刺
槐叶片的 Pn .
2郾 5摇 不同林型白榆和刺槐叶片的光合氮素利用效率
不同混交比例下白榆、刺槐光合氮素利用效率
(PNUE)变化在 99 ~ 168 滋mol CO2·mol-1·s-1(图
3).在植物生长末期,混交林中白榆和刺槐的 PNUE
最小,1B2C、1B1C 和 2B1C 混交中白榆的 PNUE 极
显著高于其纯林,分别增加了 16郾 01% 、8郾 75% 和
6郾 13% . 7 月和 9 月,1B2C 混交林中白榆的 PNUE
最高,分别为 167郾 52 和 125郾 43 滋mol CO2·mol-1·
s-1,高于纯林和其他混交处理.
图 3摇 不同混交处理白榆、刺槐叶片的光合氮素利用效率
(PNUE)变化
Fig. 3摇 Variations of photosynthetic nitrogen use efficiency of Ul鄄
mus pumila and Robinia pseudoacacia in different treatments.
3摇 讨摇 摇 论
植物的光合能力依赖于光合器官各组分的结构
与功能,且与叶片的 N 含量及有效性,叶片中 N 利
用效率密切相关[15-17] .有研究认为,植物 Pn 和叶片
2322 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
N含量呈线性正相关[18],也有学者认为,不同物种
间 Pn 与叶片 N 含量呈负相关[19],甚至无相关
性[20] .这种关系依赖于物种和环境因子[21] . McK鄄
ey[22]研究表明,豆科植物叶片高的 N 含量与高 Pn
相一致.本试验 3 种混交林中,白榆、刺槐叶片的 Pn
与 Nmass呈显著正相关,为 1B2C>1B1C>2B1C,且混
交白榆>白榆纯林,混交刺槐>刺槐纯林. 由于刺槐
的固氮作用提高了白榆鄄刺槐混交林地土壤的氮素
水平,从而增加了白榆对氮素的吸收和利用,植物种
间的相互作用在纯林中则表现为植物对水分、养分
以及光照的竞争. 在植物生长初期,混交刺槐叶 N
含量显著高于混交白榆,但其 Pn 却低于混交白榆 郾
其原因可能是:1)光合部位氮素含量增加,导致了
氮同化作用加强,与光合碳同化竞争 ATP 和 NAD鄄
PH,从而使 CO2 同化速率降低;2)氮同化需要碳架,
而光合作用利用大气中的 CO2 产生多碳化合物,为
植物的生长代谢提供碳架、原料和能量 郾 而植物每
天同化的碳水化合物一部分被呼吸作用所消耗,当
氮同化加强后,呼吸作用向光合碳同化提供碳架的
能力变小,CO2 同化速率降低[23] .还有学者认为,有
些植物体内虽然叶片 N含量较高,但大部分 N都用
于贮藏器官,分配到光合器官中的较少;即便分向光
合的 N较多,但光合各组分间的分配不合理,如向
固定 CO2 的 Rubisco分配的 N较少;即使 Rubisco含
量较高,但活性不强等,这些因素均起着重要的作
用[24],因此不同林型中叶片 N 含量和 Pn 的关系较
为复杂.树木光合能力的强弱直接影响着树木的生
长发育,不同造林类型、造林方式和混交比例都对植
物的光合能力产生影响,从而导致不同树种之间的
光合能力、养分利用和贮存方式的差异.
从植物生长中期到末期,混交刺槐(豆科固氮
树种)Pn、Nmass高于混交白榆(非豆科树种),而其
PNUE低于混交白榆,与 Killingbeck 等[25]和牛书丽
等[26]研究结果相一致.因为豆科植物固氮需要消耗
大量的 C,影响了单位 N 的 C 固定量[27];也有研究
认为,豆科植物可能把较多的 N 投向储存器官,单
位地下器官的呼吸速率也比非豆科植物高[28] .这些
因子可能共同导致了豆科植物低的氮素利用效率.
植物在不同生态条件下的光合与水分、养分的协同
关系不同,甚至在同一生态条件下,植物的造林类型
不同,会导致植物体内自身的调控机能不相同,其光
合生理特征也不尽相同.因此,植物叶片光合特性与
叶 N含量和 PNUE 的关系较为复杂,其生理生态机
理及其内在变化机制还有待于进一步研究.
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作者简介 摇 秦 摇 娟,女,1979 年生,博士,讲师. 主要从事植
物生理生态研究. E鄄mail: qjj814@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
4322 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷