全 文 ：模拟氮沉降对鼎湖山森林土壤酸性磷酸单酯酶
活性和有效磷含量的影响*
李摇 银1,2 摇 曾曙才1,4 摇 黄文娟2,3**
( 1 华南农业大学林学院, 广州 510642; 2 中国科学院华南植物园,广州 510650; 3 中国科学院研究生院,北京 100049; 4 农业
部生态农业重点开放实验室, 广州 510642)
摘摇 要摇 采用野外原位试验模拟氮(N)沉降,研究了其对鼎湖山马尾松林、混交林和季风林 3
种森林类型土壤酸性磷酸单酯酶活性(APA)和有效磷(AP)含量的影响.在季风林中设置对
照(0 kg N·hm-2·a-1)、低 N(50 kg N·hm-2·a-1 )、中 N(100 kg N·hm-2·a-1 )和高 N
(150 kg N·hm-2·a-1)处理,在马尾松林和混交林中只设置对照、低 N 和中 N 处理.结果表
明:随着土层加深,土壤 APA 和 AP 含量降低.土壤 APA 在季风林中最高,而 AP 含量在 3 种
林型中没有显著差异. N沉降增加对土壤 APA的作用与林型有关.季风林中适度 N 沉降可使
APA升高,且低 N处理的 APA(19郾 52 滋mol·g-1·h-1)最高;马尾松林和混交林中,中 N处理
的 APA最高,分别为 12郾 74 和 11郾 02 滋mol·g-1·h-1 . 3 种林型的 AP含量均在低 N处理下最
高,但各 N处理之间的差异并不显著.土壤 APA与 AP含量之间呈显著正相关关系.
关键词摇 酸性磷酸单酯酶活性摇 有效磷摇 氮沉降摇 鼎湖山
文章编号摇 1001-9332(2011)03-0631-06摇 中图分类号摇 S714郾 2摇 文献标识码摇 A
Effects of simulated nitrogen deposition on soil acid phosphomonoesterase activity and soil
available phosphorus content in subtropical forests in Dinghushan Mountain. LI Yin1,2,
ZENG Shu鄄cai1,4, HUANG Wen鄄juan2,3 ( 1College of Forestry, South China Agricultural University,
Guangzhou 510642, China; 2South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guang鄄
zhou 510650, China; 3Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
4Ministry of Agriculture Key Laboratory of Ecological Agriculture, Guangzhou 510642, China) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(3): 631-636.
Abstract: An in situ field experiment was conducted to study the effects of simulated nitrogen (N)
deposition on soil acid phosphomonoesterase activity (APA) and soil available phosphorous (AP)
content in Pinus massoniana forest ( PF), coniferous and broad鄄leaved mixed forest (MF), and
monsoon evergreen broad鄄leaved forest (MEBF) in Dinghushan Mountain. In PF and MF, three
treatments were installed, i. e. , CK (0 kg N·hm-2·a-1), low N (50 kg N·hm-2·a-1), and
medium N (100 kg N·hm-2·a-1); in MEBF, four treatments were installed, i. e. , CK, low N,
medium N, and high N (150 kg N·hm-2·a-1). The soil APA and soil AP content decreased with
soil depth. The soil APA was the highest in MEBF, while the AP content had no significant differ鄄
ence in the three forests. The effects of N addition on soil APA differed with forest types. In
MEBF, the APA was the highest (19郾 52 滋mol·g-1·h-1) in low N treatment; while in PF and
MF, the APA was the highest (12郾 74 and 11郾 02 滋mol·g-1·h-1, respectively) in medium N
treatment. In the three forests, soil AP content was the highest in low N treatment, but had no sig鄄
nificant differences among the N treatments. There was a significant positive correlation between soil
APA and soil AP content.
Key words: acid phosphomonoesterase activity; available phosphorous; nitrogen deposition; Ding鄄
hushan Mountain.
*国家杰出青年科学基金项目(30725006)、国家自然科学基金重点项目(40730102)和广东省自然科学基金团队项目(8351065005000001)资
助.
**通讯作者. E鄄mail: wjhuang@ scbg. ac. cn
2010鄄09鄄15 收稿,2010鄄12鄄19 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 3 月摇 第 22 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2011,22(3): 631-636
摇 摇 在许多森林生态系统中,磷(P)是一种限制植
物生长的重要元素,是调节生态系统生产力、结构和
功能的关键性元素. 热带地区的土壤由于高度风化
以及强烈的固 P 作用,土壤有效磷( available phos鄄
phorous,AP)含量通常很低,因此 P常被认为是热带
森林植物生长最重要的限制因子之一[1] . 莫江明
等[2]对鼎湖山南亚热带常绿阔叶林植物营养元素
含量分配格局的研究结果表明,P 很可能是限制南
亚热带常绿阔叶林植物生产力的最重要的营养元素
之一.土壤磷酸酶是一类催化土壤有机磷矿化为无
机磷的酶,有利于提高土壤 P 的有效性,而在森林
生态系统中,则以酸性磷酸单酯酶(acid phosphomo鄄
noesterase)占主导地位[3] .
氮(N)沉降持续增加已成为全球性的环境问
题,其对陆地生态系统的影响已引起科学家的广泛
关注. Dezi等[4]研究发现,长期 N 沉降使森林碳蓄
积量显著增加;Papanikolaou 等[5]研究表明,随着 N
沉降的增加,凋落物中胞外酶的活性增强,其中磷酸
酶最敏感;Janssens 等[6]从有机质分解、微生物生
长、土壤固碳等方面综述了森林土壤呼吸降低对 N
沉降的响应.由于 N 沉降改变了土壤理化性质,可
能对土壤中 P的有效性产生较大影响.但 N 沉降对
土壤 P的影响研究相对较少.
鼎湖山地区受 N沉降影响严重,2004-2005 年,
大气降水无机 N 输入量平均为 32 ~ 34 kg·hm-2·
a-1, 2005 年 大 气 降 水 有 机 N 输 入 量 为
18 kg·hm-2·a-1 [7] .同时,鼎湖山土壤多呈强酸性.
因此,研究鼎湖山主要森林类型土壤酸性磷酸单酯
酶活性 ( acid phosphomonoesterase activity,APA)和
AP含量的变化,有助于了解土壤 P的生物转化进程
和土壤潜在肥力的有效化程度,以及该地区森林生
态系统 APA和 AP含量对大气 N 沉降的响应规律.
为此,本研究通过外加 N 控制试验,分析了其对鼎
湖山不同演替阶段森林土壤 APA 和 AP 含量的影
响,并探讨了土壤 APA和 AP含量之间的相关性.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
鼎湖山位于广东省肇庆地区境内(23毅10忆 N,
112毅34忆 E),多为丘陵和低山,海拔在 100 ~ 700 m,
最高峰鸡笼山海拔 1000郾 3 m.该地区属南亚热带季
风湿润型气候,冬夏气候交替明显,年均气温 21 益,
最热月 7 月,最冷月 1 月.年降水量 2103 mm,雨季
为 4-9 月,年均蒸发量为 1115 mm,年均相对湿度
82% .
本研究在鼎湖山生物圈保护区分布的同一演替
系列的 3 种典型性森林中进行,即演替初期的马尾
松(Pinus massoniana)针叶林(简称马尾松林,PF)、
演替中期的马尾松针叶阔叶混交林(简称混交林,
MF)和地带性群落季风常绿阔叶林(简称季风林,
MEBF). 3 种演替群落凋落物年凋落量表现为季风
林>混交林>马尾松林,马尾松林凋落物分解速率较
季风林迟缓[8] . 长期 N 添加试验对 3 种林型 0 ~
10 cm土壤全 N、全 P、全碳(C)以及 C / N 没有显著
影响,土壤 pH值随着 N 添加的增加而降低[9] . 3 种
森林类型的详细描述见表 1.
1郾 2摇 样地设计
2002 年 10 月,在马尾松林、混交林和季风林 3
个林地分别建立了 9、9 和 12 个 10 m伊20 m的 N添
加长期试验样方,样方内又分为 8 个 5 m伊5 m 的小
样方.样方之间留有约 10 m 的间隔,以防止互相干
扰.马尾松林和混交林分别设置对照、低 N和中 N 3
个处理组,季风林设置对照、低 N、中 N 和高 N 4 个
处理组,每个处理组 3 个重复.对照、低 N、中 N和高
N处理分别按 0、50、100、150 kg·hm-2·a-1外加 N.
2003 年 7 月至 2009 年 3 月,每月月初对 3 个样地进
表 1摇 鼎湖山 3 种森林类型基本概况
Table 1摇 Background information of three forest types at Dinghushan Mountain
林型
Forest
type
主要植物
Dominant tree species
海拔
Elevation
(m)
演替阶段
Succession
stage
树龄
Approx age
of dominant
trees (a)
盖度
Coverage
(% )
土壤类型
Soil
type
土壤 pH*
Soil pH
PF 马尾松 P. massoniana,黄牛木 Cratoxylon li鄄
gustrinum,三叉苦 Evodia lepta
50 ~ 200 初级
Initial
70 70 ~ 80 赤红壤
Lateritic red soil
3郾 95
MF 锥栗 Castanopsis chinensis,荷木 Schima super鄄
ba,马尾松 P郾 massoniana
200 过渡
Transitional
70 80 ~ 90 赤红壤
Lateritic red soil
3郾 90
MEBF 荷木 S郾 superba,锥栗 C郾 chinensis,厚壳桂
Cryptocarya chinensis
250 ~ 300 顶极
Climax
400 80 ~ 90 赤红壤
Lateritic red soil
3郾 84
PF:马尾松林 Pinus massoniana forest; MF:混交林 Coniferous and broad鄄leaved mixed forest; MEBF:季风林Monsoon evergreen broad鄄leaved forest.下
同 The same below. *土壤 pH为该试验土样 0 ~ 20 cm土层的平均值 Soil pH was the mean value in 0-20 cm soil layer in this study.
236 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
行 N处理.方法是根据 N 处理水平,将每个样方所
施的 NH4NO3 溶解在 20 L自来水中(全年所增加的
水量相当于新增降水 1郾 2 mm)后,以背式喷雾器人
工来回均匀喷洒.对照样方则喷洒同样量的水,以减
少外加水而造成对森林生物地球化学循环的影
响[10] .
1郾 3摇 采样与试验方法
2009 年 3 月,在马尾松林、混交林、季风林的每
个样地内进行随机布点采样. 去除土面上覆盖的枯
枝落叶,用内径 2郾 5 cm的土钻在每个取样点钻取 3
钻土,取土深度分别为 0 ~ 10 cm和 10 ~ 20 cm,同一
深度的 3 钻土混合为一个土样,共采集 60 个土样.
将土样分为两部分:一部分土样立即除去石粒、草根
等杂物后过 10 目(2 mm)筛,保存于 4 益的冰箱中,
在 28 d内分析 APA;另一部分土样则放至通风干燥
处,剔除石粒、草根等杂物,自然风干后用滚轴磨碎
风干土,过 10 目筛,分析 AP含量.
土壤理化性质的测定方法均按照中国生态系统
研究网络观测与分析标准方法进行[11] .含水率用烘
干法测定;土壤 pH 用水土比 2郾 5 颐 1 电位法测定;
土壤 AP 采用盐酸鄄氟化铵法测定. 土壤 APA 采用
Schneider等[12]针对有机质含量高的森林土壤,通过
改进 Tabatabai等[13]提出的方法来测定.
1郾 4摇 数据处理
所得数据均采用 SPSS软件进行分析.采用单因
素方差分析( one鄄way ANOVA)和最小显著差异法
(LSD)比较不同林型和 N 处理间的差异,用 t 检验
法比较不同土层之间的差异,用 Pearson相关系数评
价土壤 APA与 AP含量之间的相关关系. 显著性水
平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 鼎湖山主要森林类型土壤 APA和 AP含量变化
2郾 1郾 1 土壤 APA摇 鼎湖山 3 种演替阶段森林土壤
APA表现出一致的垂直分布规律,即 0 ~ 10 cm土层
的 APA均高于 10 ~ 20 cm土层.马尾松林、混交林、
季风林 10 ~ 20 cm土层的 APA分别比 0 ~ 10 cm 土
层极显著降低了 50% 、59%和 41% .在 0 ~ 10 cm土
层,季风林土壤 APA 最高,且与其他 2 种林型差异
极显著,马尾松林与混交林之间差异不显著. 10 ~
20 cm土层 APA 的变化趋势与 0 ~ 10 cm 土层相同
(图 1).
2郾 1郾 2 土壤 AP 含量 摇 3 种林型中,随着土层加深,
AP含量也在减少,其中马尾松林和季风林均极显著
图 1摇 鼎湖山 3 种森林类型土壤酸性磷酸单酯酶活性
Fig. 1摇 Soil APA in three forest types at Dinghushan Mountain
(mean依SE).
PF:马尾松林 Pinus massoniana forest; MF:混交林 Coniferous and
broad鄄leaved mixed forest; MEBF:季风林 Monsoon evergreen broad鄄
leaved forest.下同 The same below. 同一土层不同小写字母表示林型
间差异显著(P<0郾 05) Different small letters indicated significant differ鄄
ences among forests in the same soil layer at 0郾 05 level, 不同大写字母
表示相同林型不同土层间差异极显著(P<0郾 01) Different capital let鄄
ters indicated significant differences between soil layers under the same
forest type at 0郾 01 level.
减少了 31% ,但混交林只减少了 18% ,且差异不显
著(表 2).同一土层各林型之间的 AP 含量差异未
达到统计显著水平.
2郾 2摇 N 沉降对不同森林类型土壤 APA 和 AP 含量
的影响
2郾 2郾 1 N沉降下土壤 APA摇 由图 2 可以看出,N添加
处理对马尾松林和混交林土壤 APA 产生了显著影
响,随着 N添加量的增加,土壤 APA 随之升高.在马
尾松林中,0 ~ 10 cm 土层中 N 处理的 APA 最高,为
12郾 74 滋mol·g-1·h-1,10 ~ 20 cm 土层中对照最低,
为 4郾 12 滋mol·g-1 ·h-1;混交林的 APA 在3郾 01 ~
11郾 02 滋mol·g-1 ·h-1 . N 添加处理对季风林 0 ~
10 cm土层 APA 没有显著影响,其最高活性(19郾 52
滋mol·g-1·h-1)出现在低N处理;而10 ~20 cm土层
APA也在低 N下最高,且显著高于其他处理.
2郾 2郾 2 N沉降下土壤 AP含量摇 加 N 处理下,3 种森
林类型土壤 AP 含量表现为低 N 下最高,但各加 N
处理之间的差异并不显著(表 3).
表 2摇 鼎湖山 3 种森林类型土壤有效磷含量
Table 2摇 Soil AP content in three forest types at Dinghush鄄
an Mountain (mean依SE, mg·kg-1)
土层深度
Soil depth
(cm)
森林类型 Forest type
PF MF MEBF
0 ~ 10 1郾 81依0郾 12b 1郾 63依0郾 12a 1郾 93依0郾 10b
10 ~ 20 1郾 24依0郾 09a 1郾 33依0郾 14a 1郾 33依0郾 08a
同列不同字母表示差异极显著(P<0郾 01) Different letters indicated
significant differences in the same column at 0郾 01 level.
3363 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 银等: 模拟氮沉降对鼎湖山森林土壤酸性磷酸单酯酶活性和有效磷含量的影响摇 摇 摇 摇
表 3摇 氮添加对不同森林类型土壤有效磷含量的影响
Table 3摇 Effects of N addition on soil AP content in different forest types (mean依SE, mg·kg-1)
处理
Treatment
PF
0 ~ 10 cm 10 ~ 20 cm
MF
0 ~ 10 cm 10 ~ 20 cm
MEBF
0 ~ 10 cm 10 ~ 20 cm
对照 CK 1郾 50依0郾 05a 1郾 53依0郾 37a 1郾 63依0郾 32a 1郾 35依0郾 29a 1郾 57依0郾 13a 1郾 25依0郾 08a
低 N LN 2郾 08依0郾 20a 1郾 34依0郾 23a 1郾 75依0郾 26a 1郾 44依0郾 48a 2郾 11依0郾 28a 1郾 34依0郾 28a
中 N MN 1郾 85依0郾 20a 1郾 18依0郾 13a 1郾 56依0郾 09a 1郾 24依0郾 08a 2郾 03依0郾 08a 1郾 41依0郾 16a
高 N HN - - - - 2郾 01依0郾 15a 1郾 33依0郾 15a
同列不同字母表示处理间差异显著 (P<0郾 05) Different letters indicated significant difference in the same column at 0郾 05 level.
图 2摇 氮添加对不同森林类型土壤酸性磷酸单酯酶活性的
影响
Fig. 2 摇 Effects of N addition on soil APA in different forest
types (mean依SE).
A: 0 ~ 10 cm土层 0-10 cm soil layer; B: 10 ~ 20 cm土层 10-20 cm
soil layer. 同一林型不同字母表示处理间差异显著 (P<0郾 05) Differ鄄
ent letters indicated significant differences among N addition treatments of
the same forest at 0郾 05 level.
2郾 3摇 鼎湖山主要森林类型土壤 APA 与 AP 含量的
关系
对 3 种林型土壤 APA与 AP含量进行相关性分
析,结果表明,鼎湖山主要森林类型土壤 APA与 AP
含量之间的决定系数 R2 为 0郾 259,超过 n = 60 时的
R2 为 0郾 250,呈显著正相关关系(图 3).
图 3摇 鼎湖山 3 种森林类型土壤酸性磷酸单酯酶活性与有
效磷含量的相关关系
Fig. 3摇 Correlation between soil APA and AP content in three
forest types at Dinghushan Mountain.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 不同森林类型中土壤 APA和 AP含量变化
本研究结果表明,3 种林型的土壤 APA 和 AP
含量与土层深度密切相关,随土层深度的增加而呈
降低趋势.这与前人研究结果一致[14-16] . 由于土壤
酶主要来源于植物根系分泌物、土壤微生物及动植
物残体的分解释放过程[17],AP 含量主要由植物凋
落物和土壤有机质分解所提供[18] .而在该地区浅层
土壤中,微生物较活跃[19],有机质含量较高[20],P来
源较丰富,因此浅层土壤 APA 和 AP 含量较深层土
壤高.这进一步证实了浅层土壤是森林生态系统中
物质循环和能量流动最活跃的生态界面.
季风林中的 APA显著高于马尾松林和混交林.
这可能与季风林拥有较高的植物多样性和更多的微
生物数量[21]有关. 因为植物种类和组成不同,其根
系分泌物和枯落物的质和量也不同,从而可能引起
土壤酶活性的差异.杨万勤等[22]的研究支持了此观
点.他们发现,不同演替阶段的森林生态系统的植物
多样性与土壤酸性磷酸酶活性呈显著正相关.
随着森林演替,土壤 AP 含量的差异并没有达
到统计显著水平.这与黄文娟等[16]对鼎湖山 5 种森
林土壤 AP含量的研究结果相同.分析其原因,可能
与鼎湖山森林土壤本身存在 P 限制[2]有关.在自然
生态系统中,在较短的时间内,AP 的主要来源是土
壤有机质,短期的 P 迁移、转化、贮存是由生物(植
物与微生物)因素控制的.低 P 胁迫时,植物会通过
一系列的生理、生化及形态上的变化来提高 P 的吸
收和利用效率[23],而土壤微生物为了维护其自身生
存也会固持一部分无机 P[24] .虽然季风林和混交林
中有机质含量较高,但植物生物量和微生物生物量
较大,对 P 的需求也大.在长期低 P 状态下,微生物
对 P的固持作用也可能加大,从而降低了土壤 P 的
有效性,导致 3 种林型之间的差异不显著.这种现象
的具体机理还有待进一步研究.
436 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
3郾 2摇 N沉降对土壤 APA和 AP含量的影响
本研究结果表明,随着 N 沉降增加,马尾松林
和混交林中土壤磷酸酶活性提升. Carreiro 等[25]认
为,N沉降增加可以提高凋落物分解过程中土壤磷
酸酶活性;Saiya鄄Cork 等[26]发现,随着 N 沉降的增
加,土壤中磷酸酶的活性亦明显增加;涂利华等[27]
也发现氮沉降增加了苦竹林土壤酸性磷酸酶活性.
因此,N沉降增加使土壤磷酸酶活性提高,将有助于
含 P有机物的分解,提高土壤 P 的有效性,有利于
缓解土壤 P限制的问题.
在季风林中,N沉降增加对土壤 APA 的作用与
马尾松林、混交林不同. 适度 N 沉降有利于季风林
土壤 APA升高.这可能是由于不同林型中凋落物化
学组成不同而造成的[28] . 在季风林中,阔叶凋落物
较多,土壤中含有较多的 N、P、K 等营养元素,C / N
低,有利于土壤微生物的活动和繁衍;而在马尾松林
和混交林中,针叶含量较大,N、P、K 等营养元素浓
度较低,C / N较高,不利于土壤微生物生长[29] .所以
当有外源 N时,季风林会首先达到 N 饱和,并抑制
微生物生长,从而影响土壤 APA,使最高活性出现
在低 N处理上.
3 种森林类型土壤均表现为低 N 处理下 AP 含
量最高.这可能与低 N处理下土壤中的磷酸酶活性
增强从而提高了土壤 P有效性有关.适度的 N 沉降
可以增加森林的生产力,促进了林地养分 AP 含量
的增加,但当 N输入超过生态系统对 N的需求时就
会抑制其生产力,使林地 AP含量下降[30],即生态系
统存在 N临界点问题. 在本试验中,低 N 处理明显
增强了土壤 APA,提高了土壤 AP含量.这为在南方
低 P土壤上进行森林资源的保护、利用和管理提供
了科学依据.
3郾 3摇 土壤 APA与 AP含量之间的相关性
土壤 APA与 AP含量呈显著正相关关系. 国际
上有关磷酸酶活性与 AP 的关系尚且存在争议. 有
研究者表明,由于磷酸酶是一种诱导酶,受产物抑制
的调节作用,因此,高的磷酸单酯酶活性表明土壤低
的 AP含量[31];而 Schneider 等[12]发现,西班牙西部
森林土壤的 APA很高,但与 AP 含量之间的相关性
不显著;也有研究者发现,在磷含量高的样地中,磷
酸酶的活性最高[32] . 这些结果可能与土壤类型有
关.此外,有研究指出,AP含量超过 20 mg·100 g-1
时,磷酸酶活性便下降;当 P2O5 增加到 60 ~
80 mg·100 g-1时,则检测不到磷酸酶活性[17] .由于
鼎湖山地区土壤 AP 含量低,所以在营林过程中人
工林施磷肥可使磷酸酶活性增强,有利于增强土壤
P的有效性. 但 K / P 值、C / P 值和 N / P 值不适也会
引起磷酸酶活性减弱[17],因此在人工林的经营上应
注意复合肥的合理使用.
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作者简介摇 李摇 银,女,1987 年生,硕士研究生.主要从事森
林生态学研究. E鄄mail: liyin@ scbg. ac. cn
责任编辑摇 李凤琴
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