全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(2)：186—192 2005年 3月
鼎湖山退化马尾松林、混交林和季风常绿
阔叶林土壤全磷和有效磷的比较
莫江明
(中国科学院华南植物园鼎湖山森林生态系统定位研究站，广东肇庆 526070)
摘 要：土壤全磷和有效磷浓度的变化随林型和季节不同而异，总的来说，其大小顺序为：季风常绿阔叶林>
混交林>马尾松林(林型)；夏季>冬季>春季>秋季(季节)，有效磷浓度为：秋季>春季>冬季>夏季(季
节)。收割林下层和凋落物这种人为干扰活动对土壤全磷含量的影响不明显，但对土壤有效磷含量具有显著
的影响。在试验开始时(1990年 5月)，土壤全磷和有效磷浓度在马尾松林保护样地(停止人为干扰)和处理样
地(按当地习惯继续收割林下层和凋落物)间的差异均不显著。经七年多的试验后，土壤全磷浓度在保护样地
和处理样地间仍十分相似，但土壤有效磷浓度在保护样地显著高于处理样地，说明保护样地在停止人为干扰
后相对于继续受干扰的处理样地其林地条件得到了改善，从而使土壤有效磷含量也得到提高。只要停止人为
干扰，鼎湖山退化马尾松林土壤有效磷供应力是可以自然恢复到季风常绿阔叶林的水平。
关键词：全磷；有效磷；人为干扰；退化；恢复；南亚热带
中图分类号：Q948．11 3 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2005)02—0186一O7
Phosphorus availability of soils under degraded
Plne，m ixed and nlonsoon evergreen broadlear 0 ‘ 1 1 ’ l’ n
forests of subtropical China
MO J iang—ming
(Dinghushan Forest Ecosystem Research Station，South China Botanical Garden
the Chinese Academy of Sciences，Zhaoqing 526070。China)
Abstract：The mechanisms underlying the low productivity，low biomass．and low nutrient availability observed
previously in the degraded site；and the rate of rehabilitation for the degraded forest
．
In order to achieve the
objectives above，an experiment was established in a MAB reserve of SUbtropical China in May，1 990．The ex—
periment was a paired—plot design，with 20 replicates．Each pair consisted of a treatment(continued har、rest)
and control(no harvest)plot，10 m×10 m in size，and surrounded by a 10 m wide buffer strip In the treatment
plots，local people continued to harvest litter and understory according to local practice(about 2～ 3 times a
year)from the beginning of the experiment in May，1 990
． The harvesting according to local practice occurred
during the period 1990～ 1 995 after which time it was stopped
．
Control plots were protected from any harves—
ring．Each plot of a pair was similar in soil，slope，aspect and elevation to its matched plot
．
Total P and available P of the soil varied significantly depending on forest and season
．
O、，eral，total P and
收稿日期：2004—08—02 修订 日期：2004—1l-2O
基金项目：国家自然科 基金项 目(30270283)；中国科学院知识创新工程领域前沿项 目；中国科学院华南植物研究所所长基金
项 目和广东省 自然科学基金项 目(021 524)。
作者简介：莫江明(1964一)，男，广东肇庆人，博士．研究员，主要从事恢复生态学、生态系统生态学等研究。E-mail：m。jm@scib．ac cn
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2期 莫江明：鼎湖山退化马尾松林、混交林和季风常绿阔叶林土壤全磷和有效磷的比较 187
近代，由于人类活动诸如收获木材、非持续性的
农业生产、过度放牧和过度收获薪炭材等原因，引起
了森林生态系统退化的问题 日益严重(Daily，1995；
FAO，l996；Zhang等，2000；FAO，2001)。目前，森
林生态系统退化，包括生物量降低、森林片断化以及
生物多样性损失等的影响已成为全球性的生态问题
(Daily，l995；Dobson等，l997；Hooper等，l997；
Zhang等，2000；FAO，200l；胡聃等，2002；郭晓敏
等，2002)。退化生态系统的恢复研究已成为当前全
球生态学研究的热点内容。其中，人们最关注的是
受不同人为干扰条件下森林生态系统结构与功能的
响应及其机理。近期研究结果表明，由于人类活动
而引起森林数量和质量下降的程度，取决于人类影
响森林的方式、程度、持续的时间和森林的抗干扰能
力(Brown等，l990；Brown等，l99l；l995；Daily，
l995；郭志民等，2000；洪利兴等，2000；FAO，200l；
Mo等，2003)。可见，了解人类活动对森林生态系
统的影响及其响应，对于制订植被恢复以及森林可
持续性管理计划均具有重要的意义。
为了满足当地居民燃料的需求，广东鼎湖山生
物圈保护区自60年代初始允许当地居民收割其过
渡区退化林地重建起源的马尾松林的凋落物和林下
层植物。这些收割活动每年常发生多次(Brown
等，l995；Mo等，l995)。而且，尽管政府部门力图
减少或控制这种人力收割活动的强度，但这种收割
林下层植物和凋落物活动在我国南方仍然非常普遍
(Brown等，l995；Mo等，l995)。前期我们报道了
鼎湖山马尾松林生物量及其养分积累动态，结果发
现该松林生物量及其养分贮量均较低，其原因主要
是这种人为干扰活动阻碍本已退化的马尾松林恢复
或使其进一步退化(Brown等，l995；Mo等，l995；
2003；莫江明等，2004a；2004b)。
此外，在热带地区的土壤由于高度风化以及强
烈的固磷能力，土壤有效磷含量一般很低，因此磷常
被认为是热带森林植物生长的最重要的限制因子
(Vitousek，l984)。前期笔者等曾对鼎湖山南亚热
带常绿阔叶林植物营养元素含量分配格局进行了研
究，结果也发现磷作为植物细胞结构成分和代谢调
节因子参与光合作用等重要的生理过程，它很可能
是限制南亚热带常绿阔叶林植物生产力的最重要营
养元素(莫江明等，2000)。
为此，本文选择鼎湖山退化(受人为干扰)马尾
松林、混交林和季风常绿阔叶林为对象，通过观测其
土壤全磷和有效磷的情况，研究南亚热带森林土壤
在不同森林演替阶段和不同季节的磷供应特征；并
在此基础上探讨以下两方面的问题：(1)收割林下层
和凋落物这种人为干扰活动对土壤磷供应的影响；
(2)检验土壤有效磷水平随退化马尾松林的恢复而
提高的假设，为进一步了解南亚热带森林植物生产
力的影响因素以及该地带森林资源的保护、利用和
管理提供科学依据。
1 材料与方法
1．1样地概况
本研究在广东鼎湖山生物圈保护区分布的三种
主要森林类型进行。这三种林型为马尾松林、马尾
松针叶阔叶混交林(简称混交林)和季风常绿阔叶林
(简称季风林)。保护区位于广东省中部，jj2。33
E，23。lO N，属亚热带季风性气候型。年平均降雨
一～一～一一一 ㈣．
一～一～一一一 ～ ～～～一～
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188 广 西 植 物 25卷
量为1 927 17171，其中75 分布在3～8月，而l2～2
月仅占6 。年平均相对湿度为 8O 。年平均温度
为 21．4℃，最冷月(1月)和最热月(7月)的平均温
度分别为 l2。6℃和28．0℃(黄展帆等，l982)。
保护区面积约 l l00 hm。，其中分布在海拔250
～ 300 m的季风常绿阔叶林约占2O ，分布在海拔
200 m左右的混交林约占 5O ，在 5O～200 m的马
尾松林约占2O (周厚诚等，1 986)。季风常绿阔叶
林分布在保护区的核心区，保存较完好，已有四百多
年的保护历史，是南亚热带代表性的森林类型。混
交林为人工种植的马尾松因一些阔叶树种入侵而自
然形成的过渡类型的针叶、阔叶混交林，林龄约为
70 a。由于混交林分布在保护区缓冲区，距农村较
远，自 l956年成立保护区后较少受人为干扰。马尾
松林为人工种植于 l930年左右，种植后长期受人为
活动干扰(主要为收割凋落物和林下层)。因此，在
人为干扰水平、演替阶段、样地条件和种类组成等方
面在这三种森林类型中均存在差异(王铸豪等，
l982；Mo等，2003)。
季风常绿阔叶林为锥栗(Castanopsis chinen—
sis)、荷木(Schima superba)、厚壳桂(Cryptocarya
chinensis)群落。林冠重叠、稠密，种类丰富，结构复
杂，垂直结构可分为六层，即乔木 3个亚层 ，幼树灌
木层、草本苗木层，层问植物层。层问植物主要是木
表 1 鼎湖山马尾松林、混交林和季风常绿阔叶林土壤理化性质(平均值，标准误)1)
Table 1 Soil properties in pine(PF)，mixed(MF)and monsoon evergreen broadleaf(MEBF)
forests of Dinghushan in subtropical China(mean，SE in parenthesis)
引自文献 Cited from reference(Mo et a1．，2003)．MEBF：Monsoon evergreen broadleaf forest季风常绿阔叶林
质藤本植物和少量的附生植物。乔木层主要由锥
栗、荷木、厚壳桂、黄果厚壳桂(Cryptocarya concin—
na)、和华润楠(Machilus chinensis)等树种组成，其
它层树种主要有：杖枝省藤 (Calamus rhabdocla—
dus)、罗伞树 (Ardisia quinquegona)和沙皮蕨
(Hemigramma decurrens)等(王铸豪等，l982；Mo
等，2003)。
混交林群落结构较简单，仅可分成 4层。乔木
分2个亚层，主要树种有马尾松、荷木、锥栗、黄果厚
壳桂、红皮紫陵、山钓樟(Lindera metcalfiana)和
天料木(Homalium cochinchinense)等。灌木 l层，
以阳性灌木桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)占优
势。草本及苗木 l层，以芒萁(Dicranopteris lin—
earis var．dichotoma)和黑莎草 (Gahnia tristis)为
主，极少发现有马尾松幼苗(王铸豪等，l982；Mo
等，2003)。
马尾松林主要以马尾松树种为主，整个林地仅
有3棵桉树(Eucalyptus robusta)，林龄约为 70 a。
因长期受人为干扰(收割凋落物和林下层，每年 2～
3次)，该马尾松林退化较严重，林分结构简单，乔木
仅一层且林冠稀疏，但林下层植物(乔木层林冠以下
除马尾松和桉树外的灌木、草本以及蕨类植物)较稠
密。林下层树种主要以桃金娘(Rhodomyrtus to—
mentosa)、芒 萁 (Dicra10pteris linearis)、毛 稔
(Melastoma sanguineum)、岗松 (Baeckea frutes—
CCTIS)等为主(王铸豪等，l982；Mo等，2003)。
季风常绿阔叶林样地的母岩为砂页岩，土壤为
赤红壤，土层较深(60～90 cm)。阔叶林样地的母岩
为砂岩，土壤为砖红壤性红壤，土层厚薄不均，一般
在 30~60 cm之问。马尾松林样地的母岩也为砂
岩，土壤也为砖红壤性红壤，土层较浅，一般不超过
30 cm(王铸豪等，l982；Mo等，2003)。
1．2实验设计
为了测定收割林下层和凋落物这种人为干扰活
动对土壤磷供应的影响，在马尾松林样地采用对比
样方(paired—plot)设计，共有 2O对样方，每对由处
理(允许收割凋落物和林下层活动)样地和保护(不
进行任何收割活动)样地各一个组成。每个样方的
面积为 10 m×10 m，周围有 lO m宽的缓冲带。同
一 对的两个样方在土壤、坡度、外貌和海拔高度等均
相类似，样地坡度的平均值为3O。，最小和最大分别
为26．5。和 34．5。。自试验之 日(1990年 5月)开始
至l993年5月，当地居民在处理样地根据他们的习
惯继续进行收割凋落物和林下层活动(每年 2～3
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次)，i995年再收割一次，此后一直没有任何收割活
动。在保护样地则禁止任何人为活动(Brown等，
1995；Mo等，1995)(图 1，2)。
1 990 1 991 1 992 1 993 1 995
住 Year
图 1 199O～1995年期间处理样地
林下层和凋落物收获动态 )
Fig．1 Dynamic of understory and litter harvested
in the treatment plots during 1990～ 1995 )
”引 自文献莫江明等，2004a。Cited from Mo et a1．2004a．
口l删
p
1 990 1 991 1 992 1 993 1 995
年 Yea r
图 2 1990～1995年期间处理样地因收获
林下层和凋落物而被取走的 P量 ¨
Fig．2 Dynamic of P 1 L moved by harvesting understory
and litter in the treatment plots during 199O～ 1995 )
引自文献莫江明等，2004b。Cited from Mo et a1．2004b．
1．3样品采集和处理
1990年 5月，在马尾松林研究样地的每个样方
中选择五个取样点(其中一点在样方中间，其余的则
在四个样方角)。在选择好的取样点，用钻取 3钻土
壤(土深 0～10 cm)，组成 1个样品，每个样方取 5
个样品(2O对样方共 2OO个样品)。分别于 1997年
6月、9月、12月和 1998年3月，在马尾松林样地重
复以上取样(但取样深度为 0～2O cm)；在预先选择
好的混交林和季风常绿阔叶林样地也以同样的方法
进行取样，即每次在每个样地取200个样品(取样深
度为 O～2O crn)。这里需要指出的是，虽然两次取
样深度不一致，但列本研究目的没有任何影响。这
是因为本研究的目的是检验保护和处理样地之间的
差异，而非绝对值。
所有土壤样品在采集后 ，立即在 40℃下恒温箱
烘至恒重。磨碎、过 2 rnrn孔径的网筛和装瓶，以供
化学分析(Anderson等，1989)。然后，每个样品在
分析前分开两部分，其中一部分在 105℃烘至恒重，
用来计算重量换算率(40／105。C)；另一部分作营养
分析。氮的分析用凯氏法消煮后，用维氏卡分析仪
定氮(Scott等，1989)。样品磷的浓度用比色法
(Luh Huang等，1985)。有机质和PH用南京土壤
研究所《土壤理化分析》所描述的常规方法测定(南
京土壤研究所，1978)。测定方法：pH值为5：1的
水土比，KCL浸提，电极测定；有效 P用 H F—HC1
浸提，钼锑抗比色测定。本研究的全部结果以 105
。C恒重为基准。
1．4统计分析
采用方差分析法(ANOVA)检验不同林型间和
季节间差异显著性，以及林型和季节交互作用效应
的显著性。然后，利用SPSS软件以Duncan多重检
验法检验保护和处理样地间，以及其它不同林分间
的差异显著性。
2 结果与分析
2．1土壤理化性质
表 1可见，土壤有机质和全氮含量在各样地中
的大小顺序为：季风常绿阔叶林>混交林>保护样
地(马尾松林)>处理样地(马尾松林)，pH值则与
之相反，表现为处理样地(马尾松林)>保护样地(马
尾松林)>混交林>季风常绿阔叶林；碳氮比则以混
交林最高，其次为马尾松林的保护样地，最低为季风
常绿阔叶林。
2．2土壤全磷
林型和季节对土壤全磷浓度的变化均具有显著
的影响(p磷浓度以季风常绿阔叶林最高(257．96±10．61
mg／kg)，其次是混交林(166．93±5．52 mg／kg)，最
低为马尾松林(14O．16±4．42 mg／kg)，且它们的差
异均达显著水平(p<0．001，图 3)。季节间比较，各
季节土壤全磷浓度基本上呈如下大小变化顺序：夏
季>冬季>春季>秋季(图4)。对各林型单独进行
的方差分析结果表明，季节对所有森林土壤全磷浓
度均存在显著的影响(p7 6 5 4 3 2 O
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马尾松 混交林 季风林
Pi ne Mi Xed MEBF
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马尾松 混交林 季风林
Pi ne Mi xed MEBF
森林 Forests
图3 马尾松林、混交林和季风常绿阔叶林(季风林)
土壤全磷和有效磷比较 (平均值士标准误)
Fig．3 Comparison of soil total P and available P
among pine，mixed and mosoon evergreen
broadleaf(MEBF)forests(Mean士SE)
不同字母分别表示不同森林间差异显著 Different letters above
the columns indicate significant diference among forests
(Duncans multiple range fesf P< O．O|)
此外，林型和季节对土壤全磷浓度的影响还具
有显著的交互作用(』，一0．036，图4)，即林型对土壤
全磷浓度的影响根据季节不同而异；或季节对土壤
全磷浓度的影响随林型不同而变化。例如，尽管在
各季节均表现为季风常绿叶林>混交林>马尾松林
(图3)，但在春季这三种林型土壤全磷浓度的比值
依次为：1．80、1．17和 1．O0，在冬季则为：2．05、1．23
和 1．00(林型×季节)；在季风常绿阔叶林为：冬季
>夏季>春季>秋季，但在混交林为：夏季>冬季>
春季>秋季(季节×林型)；在差异显著性方面，除季
风常绿阔叶林在夏季与冬季、夏季与春季、春季与冬
季以及混交林在冬季和春季之间无显著差异外，其
余所有季节间均存在显著的差异(p<0．001，图4)。
2．3土壤有效磷
与全磷浓度的变化既有相似的地方但也有其本
身特点，林型和季节对土壤有效磷浓度的变化也具
有显著的影响(p<0．001，图 3，4)。不同森林比较，
土壤有效磷浓度同样以季风常绿阔叶林最高(4．22
±0．16 mg／kg，图 3)，其次是混交林(4．09±0．22
mg／kg)，最低为马尾松林 (1．75±0．19 mg／kg)。
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春 夏 秋 冬
So rI ng Summer FaI I Wi nter
春 夏 秋 冬
S。ri ng Summe r FaI I Wi nte r
季节 SeasoNs
图 4马尾松林、混交林和季风常绿阔叶林(季风林)土壤
全磷和有效磷的季节性变化(平均值士标准误)
Fig．4 Comparison of soil total P and available P among
different seasons for pine，mixed and mosoon evergreen
broadleaf(MEBF)forests(Mean士SE)
然而，季风常绿阔叶林与混交林间差异不显著，但它
们均显著高于马尾松林(P<0．001)。不同季节比
较，总体上土壤有效磷浓度的大小变化顺序与全磷
浓度的相反，基本上为：秋季>春季>冬季>夏季
(图 4)。
对这三种林型单独进行方差分析表明，季风常
绿阔叶林和混交林两林分的土壤有效磷浓度的季节
性变化均不显著(两林型的 P值分别为 0．452和
0．156)，但马尾松林地土壤有效磷浓度则具有显著
的季节性变化特点，且除秋季与春季之间无显著差
异外(p>O．199)，其余所有季节间均存在显著的差
异(p<0．O01)，其大小变化顺序为：秋季>春季>冬
季>夏季(图 4)。
林型和季节对土壤有效磷浓度变化的影响也具
有显著的交互作用(p有效磷浓度的影响根据季节不同而异；或季节对土
壤有效磷的影响随林型不同而变化。例如，在冬季
土壤有效磷浓度在三种林型的大小分布顺序为：季
风常绿阔叶林>混交林>马尾松林，然而，在秋季则
为：混交林>季风常绿阔叶林>马尾松林(季节×林
型)；在马尾松林为：秋季>春季>冬季>夏季，但在
混交林为：春节≈秋季>夏季>冬季(林型×季节)。
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2．4收割林下层和凋落物活动对马尾松林土壤有效
磷的影响
在试验开始时(1990年 5月)，土壤全磷和有效
磷浓度在保护和处理样地间的差异均不显著(全磷
P一0．558；有效磷 P一0．9ll，图 5)。经七年多的试
验后，保护样地所有季节的土壤全磷浓度和处理样
地的全磷浓度之间仍十分相似，未发现任何显著差
异(春、夏、秋和冬的显著差异概率(P)分别为：
0．883、0．079、0．974和 0．573，总体为 0．856)，然
而，土壤有效磷浓度在所有季节均表现为保护样地
高于处理样地，且在春、冬两个季节其差异还达到显
著水平(夏秋两个季节的 P值分别为0．187、0．125，
春冬则均为 p<0．0l，全年为p<0．0l，图 5)。这种
现象表明，保护样地在停止人为干扰后相对于继续
受干扰的处理样地其林地条件得到了改善，从而使
土壤有效磷水平得到提高。
垩
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300
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1 990 1 998 1 997 1 997 1 997
05— 03— 06— 09— 1 2—
1 990 1 998 1 997 1 997 1 997
采样时间 (月一年)
Samp I I i ng date ：~lonth—Yea r)
图5 马尾松林保护和处理样地间土壤全磷
和有效磷的比较 (平均值土标准误)
Fig．5 Comparison of soil total P and available P between
control and treatment Plors of pine forest(Mean土SE)
不同字母分别表示不同处理间差异显著 Different letters above
the columns indicate significant difference among treatments
(Duncan s multiple range test：P< 0 01)
3 讨论
3．1人为干扰对马尾松林土壤磷供应的影响
一 般认为，与温带森林不同，热带森林生产力通
常受土壤磷供应限制，然而，对于热带尤其是受人为
干扰的森林土壤有效磷状况的研究报道极少(莫江
明等，2000)。与森林皆伐的效果比较，仅收获林下
层和凋落物这种森林利用方式从林地中取走较少的
养分，但是，前期研究结果显示，此种人为干扰活动
不仅直接从林地中取走大量的养分，而且还对林地
肥力产生间接的负面影响。这种间接影响主要是通
过提高土壤有效 N水平，同时降低林地(取走林下
层和凋落物和减少土壤微生物量)对养分吸收和固
持能力，增加生态系统养分的流失潜力，进而影响生
态系统的生物地球化学正常循环，使土壤氮素养分
出现负增长以及使生态系统的生物地球化学循环失
衡(莫江明等，l997；Mo等，2003；莫江明等，2004a，
b)。其结果不仅使马尾松林生物量及其养分贮量
降低(莫江明等，2004a，b)，而且还降低凋落物产量
及其养分归还量(莫江明等，2001)。从本研究结果
看，经七年多的试验后，保护样地所有季节的土壤全
磷浓度和处理样地的全磷浓度之间仍十分相似，未
发现任何显著差异，然而土壤有效磷浓度在所有季
节均表现为保护样地高于处理样地，而且在春、冬两
个季节其差异还达到显著水平(图4)。由此可以推
断，这种人为干扰活动同样降低了土壤有效磷的供
应能力。
3．2退化马尾松林土壤有效磷可恢复性
前面已讨论了收割凋落物和林下层这种人为干
扰活动对土壤有效磷的影响。由于这种人为干扰活
动 已有数 十年 之久，该 马尾松林 地 已严重退化
(Brown等，l995；Mo等，l995)。如本研究结果显
示，马尾松林土壤全氮和有机质含量仅相当于季风
常绿阔叶林土壤的 l／2(表 1)。那么，随着本退化马
尾松林的恢复其土壤有效磷水平是否可以自然恢
复?为了回答这个问题我们首先比较退化马尾松林
处理和保护样地的情况，然后对退化马尾松林、混交
林和季风常绿阔叶林的土壤磷情况进行比较。如前
面结果显示，在停止人为干扰七年后，尽管土壤全磷
含量在保护与处理样地之间无显著的差异，但保护
样地土壤有效磷浓度明显增加(图 5)，说明只要停
止人为干扰，本退化马尾松林土壤有效磷是可以自
然恢复的。从本研究不同类型森林土壤有效磷含量
的比较结果也进一步证明了以上推论(图 3)。虽
然，混交林的林龄与退化马尾松林相当，且它们的土
壤类型相同，但混交林土壤有效磷浓度(4．09±0．22
mg／kg)为马尾松林(1．75±0．19 mg／kg)的2．3倍，
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l92 广 西 植 物 25卷
同时，混交林土壤有效磷浓度几乎相当于季风常绿
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