全 文 ：银沙槐内生放线菌抗菌活性及其与
内生细菌的拮抗关系*
安登第**摇 陈玉梅摇 李摇 进摇 朱艳蕾摇 迪丽拜尔·托乎提
(新疆师范大学生命科学与化学学院濒危物种保护生物学重点实验室, 乌鲁木齐 830054)
摘摇 要摇 从荒漠濒危植物银沙槐根部分离到内生放线菌 12 株和内生细菌 31 株. 以大肠杆
菌、金黄色葡萄球菌和枯草芽孢杆菌为指示菌对内生放线菌进行了抗菌活性筛选.结果表明:
3 株放线菌对 3 种指示菌均有抑制作用,2 株完全无抑菌作用.采用菌块抑制法分析内生放线
菌对来自同一植物内生细菌的抑制效果,44郾 9%的组合出现抑制现象,最大抑菌圈直径为
28郾 5 mm,最小者仅 8郾 25 mm,主要抑制对象是革兰氏阴性菌和芽孢菌;55郾 1%的组合无抑制
现象.说明内生菌的相互作用具有多样性.
关键词摇 内生放线菌摇 抗菌活性摇 内生细菌摇 银沙槐
文章编号摇 1001-9332(2010)04-1021-05摇 中图分类号摇 Q936摇 文献标识码摇 A
Anti鄄microbial activity of endophytic actinomycetes isolated from Ammodendron bifolium and
their antagonism to endophytic bacteria. AN Deng鄄di, CHEN Yu鄄mei, LI Jin, ZHU Yan鄄lei,
DILBAR·Tohty (Key Laboratory of Rare and Endangered Species Conservation Biology, College of
Life Science and Chemistry, Xinjiang Normal University, Urumqi 830054, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2010,21(4): 1021-1025.
Abstract: A total of twelve endophytic actinomycetes and thirty鄄one endophytic bacteria were isola鄄
ted from the surface鄄sterilized Ammodendron bifolium (Pall. ) Jakovl roots, and the anti鄄microbial
activity of the endophytic actinomycetes was screened, taking Escherichia coli, Staphylococcus au鄄
reus, and Bacillus subtilis as the indicator strains. Three of the 12 isolated endophytic actinomycetes
could inhibit the growth of the three indicators, and two did not show any anti鄄bacterial activity.
The antagonism of the endophytic actinomycetes against the endophytic bacteria isolated from same
plane was significant different. About 44郾 9% pairing showed inhibiting activity, with the diameters
of inhibition zone from 8郾 25 mm to 28郾 5 mm, and the main targets were gram negative and bacillus
bacteria, while 55郾 1% pairing did not show exhibiting activity, indicating that the interactions be鄄
tween endophytic actinomycetes and bacteria were quite diversified.
Key words: endophytic actinomycetes; anti鄄microbial activity; endophytic bacteria; Ammodendron
bifolium.
*新 疆 维 吾 尔 自 治 区 教 育 厅 高 校 科 研 计 划 重 点 项 目
(XJEDU2008I21)、新疆师范大学博士后启动基金项目(SDBS200802)
和新疆师范大学重点实验室重大项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: anddg@ yeah. net
2009鄄08鄄25 收稿,2010鄄01鄄09 接受.
摇 摇 植物内生菌(Endophytes)是指部分时段或整个
生活史都定殖在植物健康组织内并与之和谐共处的
一类微生物[1],包括内生细菌、内生真菌和内生放
线菌,是共生微生物的重要组成部分.已有多种内生
菌从植物种子、根、茎和叶等组织中分离出来[2],但
植物组织中还存在非常多的未培养种类[3] . 内生菌
可促进宿主生长[4]、产生抗生素[5]以增强宿主抵御
致病菌侵染的能力[6]和产生对植物有重要作用的
次级代谢产物[7] . 内生菌还被认为是植物抗逆的
“生物激发器(biological trigger)冶 [8] . 荒漠植物极强
的抗逆能力除了与自身结构和遗传因素有关外,共
生微生物在很大程度上发挥着重要作用[9] .
放线菌属于细菌域放线菌门,是抗生素、酶和酶
抑制剂等多种生理活性物质的主要产生菌. 它通常
生活在土壤中,但也可从植物根和种子内分离出
来[10] .实验证明,内生放线菌可通过产生抗生素、生
长促进剂及多种酶等影响植物寿命[11]、防止真菌感
染[12];还可与其他内生菌及土壤微生物相互作用调
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 4 月摇 第 21 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2010,21(4): 1021-1025
节土壤微生物类群,进而影响植物的健康与生长
等[13] . Taechowisan 等[7]报道,从生姜(Zingiber offi鄄
cinale)中分离出来的金霉素链霉菌(Streptomyces au鄄
reofaciens)菌株 CMUAc130 对香蕉炭疽菌(Colletotri鄄
chum musae)和非致病镰刀菌(Fusarium oxysporum)
均有显著的抑制作用. Bevivino等[14]研究表明,实验
室条件下,所有分离出来的洋葱假单胞菌(Burk鄄
holderia cepacia)均对可致病的轮枝样镰刀菌(Fu鄄
sarium verticillioides)的生长具有抑制作用.
由于共存于植物体内,内生菌彼此之间必然存
在相互作用并对宿主产生重要影响[15] .其常表现出
群体行为,如聚集团(aggregates) [16]、微菌落(micro鄄
colonies) [17]、共质体 ( symplasmata ) [18] 和生物膜
(biofilms) [19]等. Bandara 等[20]研究了水稻 (Oryza
sativa)体内细菌与真菌的相互作用,结果显示,实验
室条件下二者共生为菌膜时的 pH 及所产生的吲哚
乙酸(IAAS)比单独和共培养时均高. Lacava 等[21]
报道,内生菌Methylobacterium extorquens可促进致病
菌 Xylella fastidiosa的生长,而内生菌 Curtobacterium
flaccumfaciens则对其有抑制作用. 目前关于内生放
线菌与内生细菌间相互作用的报道尚不多见.
目前对内生菌的研究多集中在农作物如水稻、
玉米 ( Zea mays)、小麦 ( Triticum aestivum)、大麦
(Hordeum vulgare)、棉花(Gossypium hirsutum) [22-26]
和杨树(Populus alba) [27]等,但关于灌木和濒危植
物的内生菌研究尚少. 银沙槐(Ammodendron bifoli鄄
um)为豆科银沙槐属沙生落叶灌木,具有极强的防
沙固沙能力,属国家二级保护植物.本文从银沙槐根
部分离到 12 株内生放线菌和 31 株内生细菌,在实
验室条件下对其进行了相互作用筛选,探讨内生菌
间存在多种互作现象及其功能多样性,旨在为濒危
植物的保护提供科学资料.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
供试银沙槐植株于 2008 年 8 月采自新疆伊犁
河谷霍城县塔克尔莫乎尔沙漠. 分别用牛肉膏蛋白
胨和高氏 I号培养基进行细菌和放线菌的培养. 指
示菌大肠杆菌(Escherichia coli)、金黄色葡萄球菌
(Staphylococcus aureus)和枯草芽孢杆菌 ( Bacillus
subtilis)为本实验室保存.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 银沙槐内生菌的分离、纯化摇 按照文献[13]
的方法将银沙槐根块表面灭菌,然后在灭菌研钵中
加 9 ml无菌水将根块研磨至糊状,分别取原液、100
倍和 1000 倍稀释液摇匀,再各取 200 滋l 涂布在牛
肉膏蛋白胨和高氏 I 号培养基平板上,每个处理重
复 3 皿,分别在 37 益和 28 益下培养至长出菌落,多
次划线至纯化.
1郾 2郾 2 内生细菌的革兰氏染色及形态观察摇 采用常
规革兰氏染色,用普通光学显微镜进行形态观察.
1郾 2郾 3 内生放线菌抗生素筛选 摇 采用菌块抑制法,
将内生放线菌在高氏 I 号平板上密集划线,培养一
周至长出密集菌苔;将指示菌制备双层平板;以直径
8 mm打孔器取放线菌菌饼,反向置于细菌双层平板
上,每个处理重复 3 次,28 益培养 4 d后检测抑菌活
性,以抑菌圈直径表示,单位为 mm.
1郾 2郾 4 内生放线菌对内生细菌的作用摇 以上述同样
方法准备放线菌菌块,并以内生细菌为指示菌制备
双层平板,菌饼反向置于细菌双层平板上,每个处理
重复 3 次,28 益培养 4 d后测量抑菌圈大小.
1郾 3摇 数据处理
抑菌圈直径平均值采用 SPSS 13郾 0 进行分析整
理.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 内生放线菌抗菌活性
由表 1 可见,8 株内生放线菌对以大肠杆菌为
代表的革兰氏阴性菌具有抑制作用,抑菌圈直径最
大 20 mm(包括菌饼 8 mm,下同);5 株可抑制以金
黄色葡萄球菌为代表的革兰氏阳性菌的生长,抑菌
圈直径最大16郾 5 mm;有9株对枯草芽孢杆菌为代
表 1摇 银沙槐内生放线菌抗菌活性(抑菌圈直径,mm)
Tab. 1摇 Anti鄄microbial activity of endophytic actinomycetes
of Ammodendron bifolium ( diameter of inhibition zone,
mean依SD, mm)
菌 株
Strain
大肠杆菌
E. coli
金黄色葡萄球菌
S郾 aureus
枯草芽孢杆菌
B郾 subtilis
AER109 13郾 0依0郾 59 - 11郾 5依0郾 29
AER109鄄2 18郾 0依0郾 38 - -
AER110 14郾 0依0郾 38 16郾 5依0郾 50 19郾 5依0郾 47
AER110鄄1 16郾 0依0郾 29 - 11郾 5依0郾 36
AER110鄄2 20郾 0依0郾 85 15郾 0依0郾 34 24郾 0依0郾 75
AER111 - - -
AER111鄄2 - - -
AER116 - 17郾 0依0郾 76 10郾 5依0郾 60
AER120 - 14郾 0依0郾 41 12郾 0依0郾 61
AER219 14郾 5依0郾 25 - 10郾 5依0郾 46
AER319 12郾 5依0郾 35 - 11郾 5依0郾 32
AER320 13郾 0依0郾 31 11郾 5依0郾 25 12郾 0依0郾 46
- 无抑菌圈产生 No inhibition zone occurred.
2201 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表的芽孢菌具有抑制效果,抑菌圈直径最大达到 24
mm;菌株 AER110、AER110鄄2 和 AER320 对 3 种指
示菌都具有抑制效果;而菌株 AER111 和 AER111鄄2
对 3 种指示菌均无抑制作用.在所有检测菌中,菌株
AER110鄄2 对大肠杆菌和枯草芽孢杆菌的抑菌圈直
径最大,对金黄色葡萄球菌的抑制作用仅次于
AER110 而位居第二,这表明它所产生抗生活性物
质的抗菌谱较广且抗菌能力较强.
2郾 2摇 内生细菌的革兰氏染色及形态观察
由表面灭菌的银沙槐根部分离到内生细菌 31
株,其革兰氏染色特性及观察结果见表 2.由表 2 可
见,大多数内生菌为革兰氏阴性菌,32%的内生细菌
产芽孢,球菌和革兰氏阳性菌较少. 这与 Ulrich
等[27]分离自杂交白杨树[Populus alba伊(Populus da鄄
vidiana+Populus simonii) 伊Populus tomentosa]的内生
细菌主要以革兰氏阴性、好氧、杆状的假单胞菌属
(Pseudomonas)、短小杆菌属(Curtobacterium)和鞘胺
醇单胞菌属(Sphingomonas)为优势菌群的结果相一
致.
2郾 3摇 内生放线菌对内生细菌的作用
由银沙槐根部共分离到内生放线菌 12 株.由表
2 可见,12 株内生放线菌对内生细菌具有抑制作用,
但差异较大,抑菌圈直径最大(AER120 对 AER310鄄
3 )为28郾 5 mm,最小(AER109对AER311鄄2)仅为
表 2摇 内生细菌形态和内生放线菌抑制作用(抑菌圈直径,mm)
Tab. 2摇 Phynotype of the endophytic bacteria and the inhibition of endophytic actinomycetes (diameter of inhibition zone,
mean依SD, mm)
菌 株
Strain
革兰氏
染 色
Gram
staining
菌株形态
Phynotype
of
isolates
放线菌抑制活性
Inhibition activity of endophytic actinomycetes
玉 域 芋 郁 吁 遇 喻 峪 御 愈 欲 狱 平均
Average
110鄄5 - C - - - - - - - - - - - - -
110鄄6 - R - - - - - - - - - - - - -
110鄄8 - R - - - 28郾 0 - - - - - - - - 28郾 00依0郾 00
112 - B 12郾 75 - 17郾 5 - 11郾 1 - - 13郾 0 17郾 2 8郾 75 11郾 75 12郾 5 13郾 07依1郾 05
112鄄2 - R - - - - - - - - - - - - -
113 - R 23郾 0 - 18郾 0 10郾 75 19郾 5 - 12郾 0 12郾 8 20郾 0 15郾 05 - 12郾 0 15郾 90依1郾 45
113鄄1 - R 17郾 5 - 16郾 3 12郾 5 13郾 8 - 10郾 5 - 18郾 0 14郾 0 13郾 5 15郾 5 14郾 62依0郾 81
113鄄2 + B - - - 14郾 0 - - - 13郾 0 15郾 7 16郾 1 15郾 75 16郾 5 15郾 18依0郾 56
113鄄3 + B 10郾 5 - 13郾 0 - - - - 14郾 75 - 15郾 0 - - 13郾 31依1郾 04
119 + R - - - - - - - 16郾 25 - 15郾 75 - - 16郾 00依0郾 25
302鄄3 - R - - - - - - - - - - - - -
304鄄6 - R - - - - - - - - - - - - -
310鄄1 - B 10郾 75 12郾 5 10郾 5 - - - - 17郾 75 - 17郾 25 - - 13郾 75依1郾 57
310鄄3 - C 12郾 5 14郾 5 18郾 0 10郾 25 11郾 25 11郾 0 10郾 25 26郾 0 28郾 5 23郾 0 27郾 25 10郾 5 16郾 92依2郾 10
311鄄1 + B 17郾 7 13郾 0 14郾 13 10郾 5 13郾 57 16郾 0 11郾 0 10郾 5 11郾 5 13郾 9 - 11郾 0 12郾 98依0郾 71
311鄄2 - R 8郾 25 8郾 5 16郾 0 9郾 25 - - - 17郾 5 - 17郾 0 - - 12郾 75依1郾 84
311鄄3 - B 14郾 5 - 14郾 0 10郾 5 13郾 7 - - 13郾 5 13郾 5 13郾 0 13郾 8 15郾 1 13郾 51依0郾 43
311鄄8 + R - - - - 10郾 2 - - 14郾 25 - - 11郾 0 - 11郾 82依1郾 24
312鄄1 - R 24郾 23 - 25郾 47 - 23郾 63 - 10郾 25 12郾 35 14郾 85 12郾 05 10郾 5 - 16郾 67依2郾 33
314鄄1 + R 20郾 5 - 21郾 85 14郾 75 12郾 75 - - 13郾 0 13郾 8 15郾 5 14郾 0 18郾 5 16郾 07依1郾 12
314鄄2 - B 14郾 5 10郾 0 18郾 0 - 21郾 0 - - 10郾 5 16郾 85 11郾 7 10郾 5 10郾 2 13郾 69依1郾 36
314鄄3 - R - - 19郾 75 22郾 0 22郾 25 - - 24郾 0 18郾 5 21郾 25 22郾 5 20郾 0 21郾 28依0郾 63
314鄄31 - C - - - 25郾 0 - - - - - - - - 25郾 00
314鄄4 - R - - - 17郾 75 - - - 24郾 0 12郾 0 22郾 0 22郾 5 20郾 5 19郾 79依1郾 78
315鄄1 - R 16郾 5 - 22郾 25 21郾 0 22郾 5 - - 16郾 5 20郾 25 16郾 5 20郾 25 16郾 25 19郾 11依0郾 88
315鄄11 - B 18郾 17 - 18郾 33 14郾 0 19郾 3 - 11郾 1 17郾 5 15郾 5 16郾 5 13郾 3 14郾 0 15郾 77依0郾 83
315鄄12 + B - - - - - - - - - - - - -
315鄄2 - R 19郾 5 - 13郾 25 12郾 5 13郾 75 - - 13郾 75 20郾 5 18郾 0 14郾 0 17郾 0 15郾 81依0郾 99
316鄄2 + R - - - 17郾 75 - 11郾 0 - - 27郾 0 16郾 0 16郾 5 10郾 25 16郾 42依2郾 46
318 - R - - - - - - - - - - - - -
350 + B 20郾 55 - 24郾 67 - 20郾 33 - - 11郾 0 15郾 5 12郾 0 - 14郾 0 16郾 86依1郾 92
+ 革兰氏阳性 Gram positive; - 革兰氏阴性 Gram negative郾 C: 球菌 Cocci; R: 杆菌 Rod; B: 芽孢杆菌 Bacillus; -:无抑菌圈产生 No inhibition
zone郾 玉:AER109; 域:AER109鄄2; 芋:AER110; 郁:AER110鄄1; 吁:AER110鄄2; 遇:AER111; 喻:AER111鄄2; 峪:AER116; 御:AER120; 愈:
AER219; 欲:AER319; 狱:AER320.
32014 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 安登第等:银沙槐内生放线菌抗菌活性及其与内生细菌的拮抗关系 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 内生放线菌对内生细菌的抑制效果
Tab. 3摇 Inhibition effect of endophytic actinomycetes to en鄄
dophytic bacteria
菌 株
Strain
可抑制菌株数
Number of
strains inhibited
平均抑菌圈直径
Inhibition zone diameter
on average (mm)
AER109 16 16郾 34依1郾 16
AER109鄄2 5 11郾 70依1郾 08
AER110 17 17郾 71依1郾 01
AER110鄄1 16 15郾 66依1郾 43
AER110鄄2 15 16郾 58依1郾 22
AER111 3 12郾 67依1郾 67
AER111鄄2 6 10郾 85依0郾 27
AER116 20 15郾 60依1郾 01
AER120 17 17郾 60依1郾 13
AER219 21 15郾 73依0郾 76
AER319 15 15郾 81依1郾 31
AER320 16 14郾 61依0郾 85
8郾 25 mm,只显示出微弱的抑制作用. 一半以上
(55郾 1% )的内生放线菌对内生细菌组合无抑制现
象.
内生细菌对放线菌抑制作用的抵御程度不同,
其中,有 7 株能够完全抵御 12 株放线菌的作用;2
株只被 AER110鄄1 所抑制(再次证明了 AER110鄄1 的
抗菌活力较强);AER310鄄3 和 AER311鄄1 分别被 12
株和 11 株放线菌抑制,两者虽然受到严重限制但仍
能够生存,表明其具有顽强的生命力,或拥有其他抵
御机制;其余内生细菌被部分菌株抑制,显示出其相
互作用的多样性.
内生放线菌对内生细菌的作用基本与对 3 种指
示菌的作用结果相一致(表 3). 对指示菌均具有抑
制作用的 3 株内生放线菌(AER110、AER110鄄2 和
AER320)分别对 17 株、15 株和 16 株细菌有抑制作
用,平均抑菌圈直径依次为 17郾 71、16郾 58 和 14郾 61
mm. 在指示菌筛选中表现不佳的 3 株放线菌
AER109鄄2、AER111 和 AER111鄄2 的可抑制菌株数
均在 20%以下,且作用微弱,平均抑菌圈直径均小
于 13 mm. 但菌株 AER219 的抵制作用与抗生素筛
选结果不同,表现为对 80% (21 株)的内生细菌有
抑制作用;对金黄色葡萄球菌和枯草芽孢杆菌均有
明显抑制作用的 AER116 可抑制 64郾 5%的菌株(20
株).这与多数内生细菌是革兰氏阴性菌且产芽孢
的细菌形态及染色观察结果一致.
3摇 结摇 摇 语
有关微生物与宿主间相互作用的研究已成为生
物学领域的一个新热点.已有试验证明,植物内生菌
可以产生多种活性物质,有效抑制病原菌的侵染或
提高宿主植物的抗逆能力. 微生物与植物或动物的
共生体在应激反应中首先变化的是微生物而不是宿
主本身[28],其适应机制是菌群结构发生变化[29-30],
产生这一过程的重要基础是共生菌间的相互协调与
互作.共生微生物甚至可以通过“预知冶下一步该做
什么而对代谢进行调节[31] .因此了解内生菌间的相
互影响对研究植物-微生物的相互作用具有重要价
值.
由于内生细菌可促进宿主生长以及抗逆
等[7,32],被作为植被恢复添加剂广泛应用[33] . 而因
为内生放线菌可以产生抗生素等抑菌成分[5],协助
宿主植物抵御致病菌侵染[6],被用作生物防治
剂[4,22,26] .但在空间有限的植物体内,内生菌的相互
作用会影响其抑菌作用的发挥.本试验结果显示,多
数内生放线菌可产生抗菌活性物质,用于筛选生物
防治剂.同时,了解濒危植物内生菌相互作用对濒危
物种的保护有重要的实践意义.
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作者简介 摇 安登第,男,1961 年生,博士,副教授. 主要从事
共生微生物研究,发表论文 30 余篇. E鄄mail: anddg@ yeah.
net
责任编辑摇 肖摇 红
52014 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 安登第等:银沙槐内生放线菌抗菌活性及其与内生细菌的拮抗关系 摇 摇 摇 摇 摇